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MITTEILUNGEN 
der 
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 
MÜNCHEN 


Band 14 


Herausgegeben von 
H. Merxmüller 


München 1978 


SA 


Titelblatt, Inhaltsverzeichnis erschienen 15.11. 1978 
Band 14, Seite 1 - 360 erschienen 1.. 5.1978 
Band 14, Seite 361 - 631 erschienen 15-112,1978 


ISSN 0006-8179 


- UI - 


INHALT 


DÖBBELER, P.: Moosbewohnende Ascomyceten I. 
Die pyrenocarpen, den Gametophyten besiedelnden 
N ER N REES 2 RN TR nel 1 
Index: Seite 335 


ERBEN, M.: Die Gattung Limonium im südwestmediterranen 
Raum. wre AR ARE 2 20 ae 361 
Index: Seite 626 


Der Bericht über den Personalstand und die Aktivitäten der Botanischen 
Staatssammlung, des Botanisches Gartens und des Instituts für syste- 
matische Botanik folgt im nächsten Band dieser Mitteilungen. 


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ISSN 0006 - 8179 


MITTEILUNGEN 
der 
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 
MÜNCHEN 
Band 14 Seite 1—- 360 


Herausgegeben von 
H. Merxmüller 


München -— Juni 1978 


INHALTBVERZEICHNTS 


P. DÜBBELER: Moosbewohnende Ascomyceten I. 
Die pyrenocarpen, den Gametophyten besiedelnden 


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ANSCHRIFT: BOTANISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
MENZINGER STRASSE 67, D-8000 MÜNCHEN 19 


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ISSN 0006-8479 


MITTEILUNGEN 
der 
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 
MÜNCHEN 
Band 14 Seite 1 — 360 


Herausgegeben von 
H. Merxmüller 


München - Juni 1978 


Mitt. Bot. München 14 p. 1 - 360 1.6. 1978 ISSN 0006-8179 


MOOSBEWOHNENDE ASCOMYCETEN I. 
DIE PYRENOCARPEN, DEN GAMETOPHYTEN BESIEDELNDEN 


ARTEN 
von 
P. DÖBBELER 
INHALTSVERZEICHNIS 

Seite 
BINEEITUNGE RICHTER SE ee erete uelne lerne 4 
A FAN EGEIMEINERSST ET. te estate 7 
Ts Tecehnischentiinweisen er. vet I te ee 7 
I = Materiat und Methode. 2. no. 7 
2, Zur Suche von?Moospilzen en. nee 8 

3. Zu den Artbeschreibungen, der Nomenklatur der 
Wirte und den Fundortsangaben. ...... 2.2.0020. 9 
4. Verwendete Zeichen und Abkürzungen .......... 10 
I. Diskussion einiger Merkmale ........ 2.222.000. 1 
1. Borsten.unds Rüpfelr. vv 7 27 u m, lat 
2. Jodfärbung der Hymenialgallerte.............. 12 
3.. Zum, VerlaufäderöHyphen#. un 2. 0. ee 14 
4. Appressorien und Haustorien ...... 222222000. 15 


Vom Fachbereich Biologie der Universität München als Dissertation 
angenommen. 


III. Biologie der Moospilze... 


14 
2 
3. 
4. Die Lamellenzwischenräume von Polytrichales 


oa 


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Saprophytemund’Parasiten) „ernennen 


. Anpassungen an das Leben auf Moosen........... 


Orterder Rruchtkörperbildung .. 2. .2. 0002 202° 


bewohnenden Arten... 


BOHTEHE 
Dem’substrat eingesenktes,Agten . .. 2... 2...020ne 


. Fruktifikationszeit.... 


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Zum#BroblemiderTichenisierung. 72.2... 2...2.22. 
Gallenbildungen...... 


ar oal,a Int re, alle Le m. ein ser .nlke,relve, eating 


IV. Wirtsspezifität und die am häufigsten nachgewiesenen 


Wirte 


V. Häufige und seltene Arten 
Meuß@epgzapbischerVerpreitung. 2... eo or eo a or oem 


a ar Flo) se iaine, a a) m. Kelltanarter i6r wider at .aie 


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VIII. Zum Abbau der Moose .. 


I. Be stimmungsschlüssel 


Dr wmielnane De); ce 


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1... Sehlüssel der. Gattungen .. ... . . euch Eis 13328 


2. Hilfsschlüssel 


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Schlüssel der Arten 
Schlüssel der Arten 
Schlüssel der Arten 
Schlüssel der Arten 
Schlüssel der Arten 
Schlüssel der Arten 


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Schlüssel der Arten 


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auf Pelytricehalesi...r94 .21:® 
auf Grimmiaceen«.:unaskru 
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AUPPOLLIACceeNn, 2 a. 
aufHylocomiumr...2..0. 
auf Plagiochila asplenioi- 


auf Porella sp. div. ...... 


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Seite 

III. Beschreibungen der Gattungen und Arten... ....... 57 

SPhaglaIes Hr FT LEEREN ATEFIERE 57 

HIPocreageac HE EB EEERLT BETH LE 57 

I Galonectrian nie eeeeree rh 57 

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3 Bseudonectris ask area Sbrrheirna 96 

4. "Ihyroneetria} (ineonspieua)). 20.3.1. 100. 2 oe 116 

5. „Irichoneetria,, . u, sea u oh ale ee nee 118 

Amphisphaeriaceae.. 22. Er nel KR 124 

6. Monographella (abscondita)........ 2.22.20. 124 

Dothidealest Smerr. ve ee ee ee tel reige in 126 

PIEOEPOTACEaE TI EU EN re ee ee, 126 

eBryopeltan(tvariabiiie)e. arte ler ke en ea ehe: 126 

BENBryorellaut WIRT IE ee SR label. Fellentets 128 

IeHBryosphaeriam.n.. etevs er rehtehe SENeE, eh: 151 

NOFMBLYOSTLOMa SE ee ee 170 

11. Didymosphaeria (marchantiae). ............ 187 

12,4: Jean su mi res eek: 190 

1,3,-Massarinary; ya SEE IE eu: 196 

14,6 Bunctillume sc ahr te Ay aa 201 

15. Racovitziella (endostromatica). ..... 2.2.22... 206 

Dimemaceact ee ee a ee 208 

ICMBLTOCHH ON WEN ee es ee 2 208 

IUMIBLYOMYCESTREEN. RE ee Meet ee ee 233 

ISSCHPIHLyonKa Er Men. er Ve. Be ARE Rn ba 260 

VIETITZONTIK HE SEEN ERTEILEN 305 

2022Myxophorau(amerospora)ır zu. re ee 315 

Pseudosphaeriaceae ran ee nee ae Baht 

21. Monascostroma (sphagnophilum) ........... 317 

IVAHSDECIE SIINEEFFAH SECHS UI NT TEN 2 319 

V.Dieinieht berücksichtigten Arten". nr. nr 324 

ZUSAMMENEASSUNG 24... Zyamam ae swarke. araskene: ZEReE- Meere 328 

SUMMARY CHF LER ZENTREN, AU RIE N 330 
VERZEICHNIS DER NEUEN UND UMKOMBINIERTEN 

SEI N ee ee Fe 333 

INDEXRSNONINUMBEOH WE ME A REIN ER 2 335 

WIRZISVMERZEICHNT See See ee ae 339 


EINLEITUNG 


Die Fähigkeit der Pilze, verschiedenste Thallo- oder Kormophy- 
ten zu besiedeln, ist seit langem gut bekannt. Für Moosbewohner lie- 
gen allerdings kaum Hinweise vor, obwohl die weite ökologische Am- 
plitude, der Arten- und insbesondere Individuenreichtum und das hohe 
phylogenetische Alter der Bryophyten das Wachstum pilzlicher Para- 
siten oder Saprophyten erwarten lassen. Außerdem unterliegen Moose 
Abbauprozessen, an denen nicht nur Bakterien beteiligt sind. 


Die Beschreibungen moosbewohnender Pilze (gleichbedeutend mit 
bryophilen Pilzen) beruhen gewöhnlich auf zufälligen Einzelfunden, 
die in der mykologischen und bryologischen Literatur weit zerstreut 
sind. Auch große Herbarien verfügen nur über wenige oder gar keine 
Belege. Wer die Kapitel über Beziehungen zwischen Moosen und ande- 
ren Organismen etwa bei NICOLAS (1932), K. MÜLLER (1954) oder 
SCHUSTER (1966) studiert, gewinnt den Eindruck, bryophile Pilze 
seien abgesehen von Mykorrhiza-Partnern eine Seltenheit. Die Arbei- 
ten über parasitische Pilze und ihre Wirte in ''The Fungi" (AINS- 
WORTH & SUSSMAN 1968) erwähnen nicht einmal Moose als Substrat. 


Tatsächlich gehören aber manche bryophile Fungi Imperfecti, 
Discomyceten, unitunicate und vor allem bitunicate Pyrenomyceten zu 
häufigen Vertretern unserer Mykoflora. Manche Moose sind gebiets- 
weise eher mit als ohne Pilze anzutreffen. Es scheint sogar wahr- 
scheinlich, daß nicht nur sämtliche Moose als Wirte in Frage kommen 
können, sondern ein großer Teil aller Moosrasen befallen ist. Dem- 
entsprechend liegt eine Vielzahl solcher Proben unerkannt in den 
bryologischen Herbarien. 


Die geringe Beachtung, die Moosbewohner auch etwa im Vergleich 
zu Flechtenparasiten fanden, mag teils auf ihre außerordentliche Klein- 
heit und verborgene Lebensweise zurückzuführen sein, teils aber auf 
die wenigen Berührungspunkte zwischen Mykologie und Bryologie. 
Trotzdem ist kaum verständlich, daß aus England zum Beispiel, des- 
sen Moosflora schon um die Jahrhundertwende gut erforscht war, bis- 
her lediglich drei den Gametophyten bewohnende z JPenoımyeeten und 
sie nur wenige Male gesammelt wurden. 


Ein geschichtlicher Überblick fällt kurz aus: NEES von ESEN- 
BECK beschrieb 1830 unter dem Namen Sphaeria jungerman- 
niae als erster einen pyrenocarpen Ascomyceten von der haploiden 
Moosgeneration. 1863 kam die von AUERSWALD in den männlichen 
Gametangienhüllen von Polytrichum commune gesammelte 
Lizonia emperigonia in dem Exsiccatenwerk von KLOTZSCH- 
RABENHORST zur Verteilung. Lizonia und die später von PI- 
ROTTA aufgestellte, nah verwandte Pseudolizonia baldinii 


galten jahrzehntelang als die Moospilze schlechthin. Beide Arten wur- 
den in Kryptogamenfloren wiederholt dargestellt und mehrmals in Ex- 
siccatenwerken ausgegeben. Es darf nicht wundern, daß diese Pilze 
von allen Moosbewohnern am besten in den Herbarien belegt sind. Be- 
zeichnenderweise wurden auch zwei Species dem Genus Lizonia 
zugerechnet (L. hypnorum und L. sphagni), die mit ihm nichts 
weiter gemeinsam haben als ihr Vorkommen auf Moosen., 


Die Gebrüder CROUAN veröffentlichten 1867 unter anderem eine 
Reihe von Moospilzen aus Finistre im Nordwesten Frankreichs. 
Außer ihnen scheint der spanische Bryologe CASARES besonders auf 
sie geachtet zu haben. Seine Funde wurden im wesentlichen von GON- 
ZÄLEZ FRAGOSO zwischen 1914 und 1926 in mehreren Arbeiten vor- 
gestellt. 


1959 faßte RACOVITZA unter Auswertung umfangreicher Litera- 
tur die bis dahin bekannt gewordenen pyrenocarpen Ascomyceten und 
Fungi Imperfecti in einer monographischen Bearbeitung zusammen, in 
der auch die Sporogonbewohner Berücksichtigung fanden. Etwa achtzig 
Pyrenomyceten (darunter dreiunddreißig neue Sippen) und hundertacht- 
undzwanzig Fungi Imperfecti (neunzehn neue Arten) wurden bezüglich 
Biologie und systematischer Stellung diskutiert und weitgehend ausführ- 
lich beschrieben und abgebildet. Für andere Höhere Pilze und für Phy- 
comyceten fehlt eine zusammenfassende Darstellung. 


Vorliegende Untersuchung wurde mit dem Ziel begonnen, die bei 
RACOVITZA aufgeführten Arten wiederzufinden und seine Angaben 
über Verbreitung und Wirtswahl zu ergänzen. Dazu war die Durchsicht 
vieler Moosrasen erforderlich, denn nur in wenigen Fällen konnte auf 
Herbarmaterial zurückgegriffen werden. Es zeigte sich bald, daß zahl- 
reiche Sippen neubeschrieben oder umkombiniert werden mußten. Des 
weiteren wurde eine Beschränkung auf die pyrenocarpen, den Gameto- 
phyten besiedelnden Arten nötig. Lediglich der allgemeine Teil nimmt 
auch auf andere Moosbewohner Bezug. 


Die Verwandtschaft von Lasiosphaeria und Leptomeli- 
ola und die bisher den Genera Pleosphaeria, Pleospora 
und Teichospora zugeordneten Vertreter konnten nicht berück- 
sichtigt werden, da der Umfang der Arbeit sonst zu sehr angeschwol- 
‘ len wäre. Diese Arten sind aber mit der wichtigsten Literatur und den 
Wirtsangaben aufgeführt. 


Alle übrigen Sippen wurden so weit wie möglich an Hand eigener 
Aufsammlungen beschrieben. Die Fundorte und die Literatur sind mit 
Ausnahme bloßer Angaben in Wirtsverzeichnissen (vgl. zum Beispiel 
OUDEMANS 1919, RACOVITZA 1959, SYDOW in SACCARDO 1898, 
SEYMOUR 1929; Index of Fungi) vollständig zitiert. 


Die Ergebnisse werden nicht ohne Zögern vorgelegt. Allzu oft sind 
sie durch Zufälligkeiten und Vermutungen belastet. Wenn es dennoch 
geschieht, so vor allem, um die Aufmerksamkeit anderer auf bryophile 
Pilze zu lenken. Moosbewohner scheinen zur Lösung mancher Frage- 
stellungen besonders geeignet zu sein, da vergleichsweise einfach ge- 
baute, uralte Organismen verschiedenster Verwandtschaftskreise in 
Verbindung treten, deren Kenntnis reizvolle Einsichten in das Gesche- 
hen in der Natur bietet. 


Meinem verehrten Lehrer Herrn Professor Dr. J. POELT (Graz), 
von dem ich zum ersten Mal das Wort ''Moospilz'' hörte, gilt besonders 
herzlicher Dank. Ohne seine ständige und großzügige Hilfe wäre vor- 
liegende Arbeit nicht zustande gekommen. Unvergessen bleiben begei- 
sternde Exkursionen und die Einführung in die Kryptogamenkunde. Sei- 
nen Namen trägt die auf Seite 203 beschriebene Art. 


Herrn Professor Dr. H. MERXMÜLLER (München) schulde ich 
aufrichtigen Dank für wertvolle, kritische Anmerkungen. Er ermög- 
lichte es, die in Graz begonnenen Untersuchungen an seinem Institut 
zum Abschluß zu bringen. 


Bei Herrn Professor Dr. H. HERTEL (München) bedanke ich mich 
herzlich für jederzeit gewährte, freundschaftliche Hilfe insbesondere 
bei nomenklatorischen Problemen, bei Herrn Professor Dr. E. MÜL- 
LER (Zürich) für ausführliche Diskussionen der Gattungsgliederung, 
bei Herrn Dr. H. ROESSLER (München) für die Durchsicht der latei- 
nischen Diagnosen, bei Herrn Dr. P. W. JAMES (London) für die 
Übersetzung der Zusammenfassung ins Englische, bei meiner Schwe- 
ster Gisela (Freiburg i. Br.) für Schreibarbeiten. 


Herrn Dr. R. GROLLE (Jena) verdanke ich mehrere pilzbefallene 
Moose, einige Wirtsbestimmungen und den Hinweis auf Sphaeria 
jungermanniae. 


Außerdem danke ich folgenden Herren, die mich in verschieden- 
ster Weise unterstützt haben: Dr. J.-P. FRAHM (Duisburg), Mag. J. 
HAFELLNER (Graz), Dr. B. HEIN (Berlin), Dr. Z. IWATSUKI (Ni- 
chinan), Dr. F. KOPPE (Bielefeld), R. LOTTO (Garmisch-Parten- 
kirchen), Prof. Dr. K. MÄGDEFRAU (Deisenhofen bei München), 
Mag. H. MAYRHOFER (Graz), Dr. I. NUSS (Regensburg), Prof. Dr. 
F. OBERWINKLER (Tübingen), Dr. D. O. GVSTEDAL (Tromsö), 
Mag. A. SCHRIEBL (Wolfsberg) und R. STIPACEK (Graz). 


Material (insbesondere Typen) aus folgenden Herbarien konnte 
untersucht werden: B, BSB, C, CO, GZU, K, KL, M, NICH, PAD, 
PC, STR, VER, W. Den Leitern beziehungsweise Konservatoren die- 
ser Sammlungen sei hiermit gedankt. 


A. ALLGEMEINER TEIL 
Il. Technische Hinweise 
1. Material und Methode 


Im Laufe der Untersuchungen wurden etwa zehntausend Belege 
verschiedenster Leber- und Laubmoose nach Pilzen abgesucht. Neben 
vorwiegend eigenen Aufsammlungen aus (Mittel-)Europa wurden auch 
herbarisierte Moose unterschiedlichster Herkunft durchgemustert. 
Auf dieser Methode beruhen unter anderem die amerikanischen und 
asiatischen Neufunde. Keine einzige Probe war von den Bryologen als 
pilzbefallen gekennzeichnet worden. Nur etwa vier Prozent der über 
elfhundertfünfzig untersuchten Belege bryophiler Pilze stammen aus 
mykologischen Herbarien (im wesentlichen Typen und Lizonien). 


Für die Artbeschreibungen wurde aufgeweichtes Herbarmaterial 
verwendet. Lebende Pilze konnten nur in wenigen Fällen untersucht 
werden. Daher bleibt bei Pseudonectria und einigen anderen 
Hypocreaceen die Verteilung der vergänglichen Karotintröpfchen zu 
ergänzen. Die Sporen von Bryorella acrogena und Nectria 
muscivora waren im frischen Zustand erheblich größer als im ge- 
trockneten. In Lactophenolbaumwollblau schrumpften sie aber auf die 
angegebene Größe ein. 


Um den Aufbau der Gehäuse zu untersuchen, wurden von fast al- 
len Arten etwa zehn Mikron dicke Schnitte mit dem Gefriermikrotom 
angefertigt. Es erwies sich als vorteilhaft, nicht einzeln abgelöste 
Fruchtkörper zu schneiden, sondern stärker befallene Pflanzenteile. 
Dadurch können die Objekte einigermaßen orientiert werden. Zudem 
entstehen zahlreiche Schnitte, die auch die Ansatzstellen der Frucht- 
körper, den Verlauf der Hyphen und ihr Aussehen in Querschnitten 
zeigen. Handschnitte kommen nicht in Frage, da das Substrat beim 
Schneiden stark nachgibt. Außerdem sind die meisten Objekte zu klein. 
Querschnittsbilder der Hyphen ergeben sich auch beim Mikroskopieren, 
wenn die optische Ebene genau auf den Teil eines Blattrandes einge - 
stellt wird, an dem Hyphen von einer Seite auf die andere wachsen. 


Größe und Farbe sowie die Angabe, ob die Ostiola erkennbar sind 
oder nicht, gelten für angefeuchtete Ascocarpien bei mittlerer Lupen- 
vergrößerung. 


Die Dicke der Borsten bezieht sich auf den unteren, unmittelbar 
über dem Borstenfuß gelegenen Bereich. 


Die Maßangaben beruhen auf teilweise umfangreichen Messungen 
in Leitungswasser. 


Zur optischen Ausrüstung diente eine Stereolupe (Vergrößerung 
0,6 - 4x 25) und ein Mikroskop mit zugehörigem Zeichenapparat der 
Firma CARL ZEISS. 


Es ist vorgesehen, Moospilze in dem Exsiccatenwerk ''Plantae 
graecenses', herausgegeben vom Institut für Systematische Botanik 
der Universität Graz, zu verteilen, 


2. Zur Suche von Moospilzen 


Die Suche nach Moosbewohnern ist wegen ihrer Kleinheit und ver- 
steckten Lebensweise ein mühsames Unternehmen wechselhaften Er- 
folges. Am ehesten versprechen kühlfeuchte Gebiete, in denen zahl- 
reiche Individuen und Arten von Moosen wachsen, eine gute Ausbeute. 
Im Gelände lassen sich auch mit einer Handlupe die wenigsten Arten 
selbst bei reichlichem Vorkommen und günstigen Witterungsbedingun- 
gen sicher erkennen, viele überhaupt nicht. Es ist daher nötig, wahl- 
los Moose zu sammeln und sie im Labor bei stärkerer Vergrößerung 
durchzumustern. Die Proben sollten nicht zu klein sein, denn oft ist 
der Befall spärlich, oder es treten mehrere Pilze gleichzeitig auf, so 
daß eine Trennung erwünscht sein kann. 


Besondere Beachtung verdienen ausgebleichte oder gelb- bis bräun- 
lich verfärbte, absterbende oder tote Rasen, die gerne inselartig gesun- 
den Teilen eingesprengt sind. Auf solchen Infektionsherden fruktifizie- 
ren bisweilen nekrotrophe Parasiten. So verrät etwa bei Polytri- 
chum formosum eine deutliche Nekralzone im Bereich der männ- 
lichen Gametangien Lizonia baldinii. 


Wenn auch farblich veränderte Moose auf Parasitenbefall schlie- 
ßen lassen, bleibt doch in den meisten Fällen die Ursache der Schädi- 
gung unklar. Tierische Ausscheidungen dürften vor allem bei scharf 
begrenzten Absterbezonen in Frage kommen. Eine Rolle spielen aber 
auch Frostschäden, Wassermangel, sterile Myzelien oder Alterser- 
scheinungen. 


Eine andere Möglichkeit, Moosbewohner zu entdecken, bietet die 
Durchsicht bryologischer Herbarien. Diese Methode lohnt sich einer- 
seits bei Moosen wie Polytrichum, auf denen viele Pilze zu er- 
warten sind, andererseits bei regelmäßig von einem Pilz besiedelten 
Arten. Nekrotrophe Parasiten und Saprophyten dürften allerdings in 
Moosherbarien unterrepräsentiert sein, da gewöhnlich nur gesunde, 
gut entwickelte Rasen hinterlegt werden. 


Vor dem Untersuchen sollten die Proben unbedingt angefeuchtet 
werden, denn Trockenstellungen der Blätter können auch starken Pilz- 
befall völlig verbergen, zumal die an sich schon kleinen Fruchtkörper 
bei fehlender Feuchtigkeit teilweise bis zur Unkenntlichkeit einschrump- 


fen. Am besten werden die Rasen bei fünfundzwanzig- bis vierzigfa- 
cher Lupenvergrößerung mit Hilfe einer Nadel durchgemustert. Ge- 
gebenenfalls müssen sie auseinandergerissen werden, um auch die 
unteren Pflanzenteile beobachten zu können. Epibryon arach- 
noideum oder Nectria praetermissa zum Beispiel wer- 
den erst auf diese Weise sichtbar. Die Kenntnis der Stellen einer 
Pflanze, an der bevorzugt Fruchtkörper entstehen, erleichtert die 
Arbeit (vgl. p. 19). 


Große oder borstige Pyrenomyceten und solche, die einem Stro- 
ma oder als feinem Netzwerk erkennbaren Hyphen aufsitzen, lassen 
sich gewöhnlich ohne Schwierigkeiten ansprechen, während kleine, 
kahle immer wieder zu Verwechslungen mit Schmutzteilchen (auch 
bei ausgewaschenen Rasen), tierischen Ausscheidungen, Algenkolo- 
nien und Soredien führen. Pyrenocarpe Fruchtkörper zeichnen sich 
im angefeuchteten Zustand aber häufig durch helle, kreisförmige 
Ostiola aus. Des weiteren weisen sie im Vergleich zu Verunreini- 
gungen eine bestimmte Form und Größe auf und können nur mit eini- 
gem Widerstand abgelöst werden. 


Besondere Mühe bereitet das Auffinden hyalinfrüchtiger Hypo- 
creaceen, da ihre durchscheinenden Perithecien die Farbe des Sub- 
strates annehmen und mit den genannten Fremdkörpern sowie Pollen- 
körnern von Koniferen, Insekteneiern und Luftblasen zu verwechseln 
sind. Es ist praktisch nicht möglich anzugeben, wieviel Ascocarpien 
etwa von Nectria hylocomii ineiner Handvoll Hylocomi- 
um wachsen. 


Auch bei stärkster Lupenvergrößerung sind zerstreute Frucht- 
körper von Bryochiton perpusillus auf Lebermoosen oder 
Epibryon intracellulare nicht immer zweifelsfrei erkenn- 
bar. Hier muß auf Verdacht mikroskopiert werden. 


3. Zu den Artbeschreibungen, der Nomenklatur der Wirte und 


den Fundortsangaben 


Bei den Diagnosen werden folgende, regelmäßig beobachteten 
Merkmale nicht immer ausdrücklich genannt: 


Die Borsten der Bitunicaten (Bryosphaeria, Epibryon) 
sind immer unverzweigt. Sie verjüngen sich nach oben und enden ge- 
wöhnlich spitz. 


Zur kurzen Achse unsymmetrische Sporen zeigen ohne Ausnahme 
mit der dickeren Hälfte zum Ascusscheitel, auch wenn sie unregel- 
mäßig, das heißt nicht in einer oder zwei Reihen in den Asci liegen. 
INGOLD (1971: 45) diskutiert die Vorteile dieser Lage bei der Spo- 
renabgabe. 


10,2 


Paraphysen oder Paraphysoiden sowie Hyphen sind immer sep- 
tiert, letztere außerdem verzweigt. 


Intrazelluläres Myzel durchquert die Wirtszellwände stets in fei- 
nen Perforationen. In keinem Fall behalten die Hyphen, wenn sie von 
Zelle zu Zelle wachsen, ihre normale Dicke bei. 


Unter der Oberseite eines Laubmoosblattes verstehen wir die ad- 
axiale Seite (morphologische Oberseite), unter Unterseite entsprechend 
die abaxiale (morphologische Unterseite). Bei den Lebermoosen werden 
die Begriffe Dorsal- und Ventralseite verwendet. 


Die Nomenklatur der Lebermoose richtet sich nach GROLLE 
(1976), die der Laubmoose folgt NYHOLM (1954 - 1969). 


SMITH (1971) gelangt in einer Studie über die Gattungen der Poly- 
trichaceen zu einer Neugliederung der Gruppe. Er stellt die herkömm- 
licherweise in einer eigenen Familie geführte Gattung Dawsonia 
zu den Polytrichaceen und schlägt auf Grund von Merkmalen des Spo- 
rogons folgende Umkombinationen vor: Polytrichastrum alpi- 
num (HEDW.) G. L. SMITH (=Polytrichum alpinum HEDW.), 
P. sexangulare (BRID.) G. L. SMITH (=Polytrichum sex- 
angulare BRID.), P.. formosum (HEDW.) G. L. SMITH (=Po- 
lytrichum formosum HEDW.). (Zu weiteren in Betracht kom- 
menden Änderungen vgl. SMITH l. c.) Daß wir dennoch bei dieser in 
erster Linie mykologisch ausgerichteten Arbeit den gewohnten Namen 
Polytriehum verwenden, soll keine Kritik der SMITHschen Auf- 
fassungen bedeuten. 


Die Fundorte sind grundsätzlich nach politischen Einheiten geord- 
net, innerhalb derer von Norden nach Süden beziehungsweise von We- 
sten nach Osten gegliedert wird. Die natürliche Einteilung BÖHMs 
(1887) für die Ostalpen wurde in vielen Fällen benützt. 


Nicht gesehene, nach Literaturangaben aufgeführte Belege sind 
gekennzeichnet. 


4. Verwendete Zeichen und Abkürzungen 


+ Ein Plus-Zeichen hinter einem Wirtsnamen am Ende der Art- 
beschreibungen bezieht sich auf eine Literaturangabe. 


(- 


— 


Ein eingeklammertes Minus-Zeichen hinter dem Sammlerna- 
men bei den Fundortsangaben bedeutet, daß der Verfasser den 
Pilz auf herbarisierten Moosproben gefunden hat. Der ange- 
führte Sammler hat also (ohne es zu wissen) mit den Moosen 
Pilze gesammelt und im Moosherbar hinterlegt. Befallene 
Teile wurden in der Regel den Rasen entnommen und im sel- 
ben, angegebenen Herbar unter dem Namen des Pilzes aufbe- 
wahrt. 


ea 


P. D.: legit P. DÖBBELER 
Dö: Herbarium P. DÖBBELER 
Po: Herbarium J. POELT 


Zeitschriftentitel werden nach dem ''B-P-H'' (1968) abgekürzt, die 
Herbarien nach HOLMGREN & KEUKEN (1974, Index Herbariorum). 


I. Diskussion einiger Merkmale 


1. Borsten und Tüpfel 


Borsten stellen ausgewachsene Gehäusezellen dar, die mit ihrer 
Basis dem Zellverband fußförmig eingesenkt sind. Ihr Fehlen oder Vor- 
handensein wurde vielfach als wichtiges Merkmal angesehen. Popula- 
tionen von Epibryon hepaticola und E. interlamellare 
zeigen aber alle Übergänge zwischen kahlen und borstigen Ascocarpien, 
so daß ihnen hier nicht einmal Artwert zukommt. 


BACHMANN (1963) vermutet, daß Nährmedien die Ausbildung von 
Fruchtkörperborsten beeinflussen. Bei Kulturversuchen auf künstlichen 
Medien mit Geraniaceen bewohnenden Venturiaceen wurden in der Na- 
tur kahlfrüchtige Arten borstig. Sie hält Borsten zur Trennung von Ar- 
ten oder Gattungen für ungeeignet. 


Unter den bryophilen Pyrenomyceten sind die Gehäuse den Wirten 
eingesenkter, subcuticulär wachsender oder die Blätter durchbohren- 
der Species immer kahl oder nur von anliegenden Hyphen bedeckt. Bei 
den Lamellenbewohnern von Polytrichales ist schön zu beobachten, wie 
Borsten unterdrückt werden und nur noch bei einigen Arten im apikalen, 
freiliegenden Gehäuseteil entspringen. BLUMER (1967: 186) fand bei 
Erysiphe cichoracearum auf Gnaphalium eine schwäche- 
re Ausbildung der Anhängsel, die er als Matricalmodifikation auf die 
starke Behaarung der Wirtspflanzen zurückführt. 


Borsten scheinen also in ihrer Entwicklung auch vom jeweils vor- 
handenen Platz abhängig zu sein. Den Fruchtkörpern dicht anliegende 
Strukturen des Wirtes verhindern ihr Auswachsen. 


Als ein weiteres Merkmal der Gehäuse seien unverdickt bleibende 
Zellwandbereiche oder Tüpfel herausgegriffen, da über ihr Vorkom- 
men bei Ascomyceten wenig bekannt ist. LOEFFLER (1957: 354, vgl. 
auch E. MÜLLER & LOEFFLER 1971: 67) unterscheidet in den Stro- 
mata von Dothidea drei Typen, von denen hier nur der für D. 
puccinioides angegebene in Betracht kommt: parallel verdickte 
Wände mit Tüpfeln. Solche Strukturen lassen sich besonders gut in 
den apikalen, stärker verdickten Gehäusezellen von Bryochiton 
heliotropicus (Abb. 52), B. perpusillus (Abb. 55), Bryo- 


Pe 


myces doppelbaurorum (Abb. 57), Bryorella acrogena 
(Abb. 24), B. erumpens, Didymosphaeria marchantiae 
(Abb. 45) und Epibryon interlamellare beobachten. Die Tüp- 
felbildungen dieser zellig gebauten Arten sind verschieden deutlich aus- 
geprägt. Sie dürften weiter verbreitet sein (zum Beispiel auch bei bryo- 
philen Imperfecten mit Pyknidien), lassen sich aber nicht immer sicher 
erkennen. 


2. Jodfärbung der Hymenialgallerte 


Bei gut einem Viertel aller moosbewohnenden, pyrenocarpen Ar- 
ten färbt sich nach Jodzugabe (JJK, auch LUGOLsche Lösung, nicht 
aber MELZERSs Reagenz) die Hymenialgallerte rötlich. Die Reaktion 
ist artkonstant. In hunderten daraufhin geprüfter Fruchtkörper konnte 
nie eine Ausnahme beobachtet werden. Der Farbton wechselt von meist 
lachsrot bis orangerötlich oder bräunlich. Am besten reagieren voll- 
reife Ascocarpien, gleichgültig, ob es sich um Frisch- oder Herbar- 
material handelt. Sehr alte Proben färben sich aber häufig nicht mehr 
leuchtend rot, sondern schmutzig braun. Lediglich völlig überreife 
Fruchtkörper ohne Gallerte geben keine Reaktion mehr. 


In allen Fällen tritt nach Vorbehandlung mit Kalilauge (KOH), al- 
so im stärker alkalischen Milieu, und nachfolgender Zugabe von Jod 
im Überschuß Blaufärbung ein. Beide Reaktionen sind miteinander ge- 
koppelt. Die Konzentration der Reagentien scheint höchstens die Inten- 
sität der Färbung zu beeinflussen. 


Bei sehr kleinen Ascocarpien ist die rote Gallerte bisweilen 
schlecht zu sehen, zumal auch plasmatische Strukturen in Jod gelblich 
werden. Es empfiehlt sich dann, dem Präparat Kalilauge zuzuführen 
(wodurch eine plötzliche Entfärbung eintritt) und anschließend erneut 
Jod durchzusaugen. Die entstehende Blaufärbung hebt sich immer deut- 
licher ab und ist zweifelsfrei erkennbar. 


Unter den hier behandelten Bitunicaten reagieren in der beschrie- 
benen Weise sämtliche Arten von Bryopelta, Epibryon (etwas 
abweichend bei E. pogonati-urnigeri), Julella und Punc- 
tillum, sowie alle daraufhin geprüften, bisher zu Pleosphaeria, 
Pleospora und Teichospora gestellten Vertreter, von den 
Unitunicatennur Calonectria celata. Alle diese Sippen haben 
im reifen Zustand keine Paraphysoiden (Paraphysen) mehr. Die Gallerte 
entsteht wahrscheinlich durch die sich auflösenden, sterilen Strukturen 
des Hymeniums. Andererseits geben nicht alle Arten ohne Paraphysoi- 
den (etwa Bryochiton) die Jodreaktion. Manchmal werden die As- 
ci filmartig von der gallertigen Substanz überzogen (zum Beispiel bei 
Julella), so daß der Eindruck entsteht, die Ascuswände würden 
sich anfärben. 


=. 23 


Obwohl Jod das am häufigsten in der Mykologie benutzte Reagenz 
ist, scheint die Rotfärbung der Gallerte im Hymenium kaum bekannt 
zu sein. KOHN & KORF (1975) führen sie in einer Arbeit, in der 
neun verschiedene Jodreaktionen bei Ascomyceten zusammengestellt 
sind, nicht auf. Bei einem Moospilz (Pleospora hepaticola) 
hat sie zuerst WATSON (1914) beschrieben. KEISSLER (1930) berich- 
tet in seiner Bearbeitung der Flechtenparasiten an verschiedenen Stel- 
len über Rötlichwerden des Hymeniums in Jod. Zahlreiche entspre- 
chende Angaben finden sich in den Beschreibungen der Verrucariaceen 
und Dermatocarpaceen von ZSCHACKE (1934). Bei Pyrenula punc- 
tifera (Pyrenulales) erhielt KUROKAWA (1969: 689) eine schwach 
bräunlich orangefarbene Reaktion mit Jod. Nach Behandlung mit KOH 
und Zugabe von verdünnter Essigsäure färbte sich in Jodlösung das Hy- 
menium blau. Dieselbe Reaktion soll auch bei vielen Arten von Leca- 
nactis (Arthoniales) eintreten. Nach NANNFELDT (1976: 284) beob- 
achtete HUE 1904 bei Lepolichen granulatus nach Jodzugabe 
und vorheriger KOH-Behandlung eine blaue, ohne Vorbehandlung mit 
Lauge eine rote Färbung. 


Einige nicht bryophile Pyrenomyceten wurden stichprobenhaft auf 
diese Reaktion geprüft. Rotfärbung der Hymenialgallerte nach Jodbe- 
handlung (KOH + J: Blaufärbung) tritt ein bei dem Flechtenparasiten 
Tichothecium pygmaeum (Verrucariales) und den Flechten 
Polyblastia (alle sechs untersuchten Arten, Verrucariales), so- 
wie den verwandten Agonimia tristicula und Amphoro- 
blastia dermatodes. Ebenso reagiert ein helotialer, nicht be- 
stimmbarer, moosbewohnender Discomycet mit amyloidem Apikalap- 
parat. Negativ verliefen die Untersuchungen bei folgenden Bitunicaten 
(Dothideales), die ausnahmslos Paraphysoiden aufweisen: Coleroa 
Zilchemillae,. C. chaetiomJum,, E..,rhyncheoesiae, ,C. 
robertiani, Didymella exigua, Dothidea sambuci, 
Eudarluca caricis, Gibbera vaccinii, Leptosphaeria 
lycopodina, Mycosphaerella primulae, M. puncti- 
formis, Pleospora herbarum, P. scrophulariae, 
Mentursa geranii,. V. inaequalis, V. rumicis, 


Die Frage, wie die Jodreaktion taxonomisch zu bewerten ist, läßt 
sich beim augenblicklichen Kenntnisstand nicht beantworten. Wir glau- 
ben aber, daß sie bei den Moosbewohnern gut geeignet ist, Verwandt- 
schaften anzuzeigen. Die Arten von Julella oder ausder Epi- 
bryon bryophilum-Gruppe zum Beispiel stehen zweifellos nahe 
beieinander. Die Rötung der Gallerte ist hier nur eines von vielen, 
übereinstimmenden Merkmalen. 


Bei zukünftigen Untersuchungen von Disco- oder Pyrenomyceten, 
deren Paraphysen (Paraphysoiden) sich auflösen oder fehlen, sollte 
immer die Reaktion der Hymenialgallerte mit Jodlösung in der geschil- 
derten Weise geprüft werden. 


"14 = 


3. Zum Verlauf der Hyphen 


Myzelien bryophiler Pilze wurden von älteren Autoren gar nicht 
oder seltener ungenügend beachtet. Entgegen der verbreiteten Ansicht, 
Ascomycetenhyphen seien recht einheitlich, kann ihre Analyse wert- 
volle, spezifische Merkmale zur Charakterisierung verwandter Sippen 
liefern. In mehreren Fällen läßt sich alleine an Hand typischer mit 
Appressorien oder Haustorien besetzter Hyphen die Gattungszugehö- 
rigkeit sicher ansprechen. Überdies bestehen vielfach Verbindungen 
zwischen Hyphenverlauf, den Orten der Fruchtkörperbildung und der 
Biologie von Ecto- und Endoparasiten. Die fast ausnahmslos einzell- 
schichtigen Blätter der Moose eignen sich in besonderer Weise, um 
derartige Beziehungen zu untersuchen. 


Prinzipiell können Hyphen über die Wirtszellen, durch die Zell- 
wände oder deren Cuticula oder innerhalb von Zellen verlaufen. Neben 
Arten, die sich streng an eine dieser Möglichkeiten halten, gibt es 
solche mit extra- und intramatricalem oder inter- und intrazellulären 
Myzel. Rein interzellulär wachsende Hyphen kommen bei den wenig- 
sten Arten vor. Hyphenlose Ascocarpien entwickeln sich nicht selten 
bei Bryochiton monascus (vgl. Abb. 54). Bryomyces 
jungermanniae hat lediglich begrenzte, nicht in Hyphen auslau- 
fende Stromata. 


Suprazelluläres Myzel kennzeichnet unter anderem die Gattungen 
Bryomyces, Epibryon und die Verwandtschaft von Pseudo- 
nectria jungermanniarum. Die Hyphen kriechen der Blatt- 
oberfläche dicht anliegend häufig in mehreren Strängen nebeneinander 
über die Wirtszellen, wobei sie die Antiklinen gewöhnlich bevorzugen 
oder ausschließlich überwachsen. Dicht mit Papillen besetzte Blätter 
können ihr Aussehen wesentlich verändern (vgl. etwa Bryomyces 
caudatus p. 238). Durch zahlreiche Verzweigungen und Anastomo- 
sen werden Zellnetze besonders parenchymatischen Baus scharf nach- 
gezeichnet. Dieses immer wieder beobachtbare Phänomen scheint in 
engem Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme zu stehen. Nach 
STRUGGER (1939) bewegt sich die extrafasciculäre Komponente des 
Transpirationsstromes in erster Linie in den Membransystemen der 
Parenchymzellen. "Nicht nur das Wasser, sondern auch die minerali- 
schen Nährstoffe werden durch die Membranen transportiert. Jede 
Zelle ist von einem Nährstoffstrom umspült. '' Wenn diese experimen- 
tell an Blütenpflanzen gewonnenen Ergebnisse auch für Bryophyten zu- 
treffen, läßt sich die Antiklinenbevorzugung durch Hyphen erklären, da 
Stellen, an denen mehrere Zellwände zusammenstoßen, gegenüber den 
Periklinen nährstoffbegünstigt sind. Die Dünnwandigkeit der Hyphen 
und Appressorien an der substrataufliegenden Seite dürfte die Nahrungs- 
aufnahme erleichtern. Bisweilen scheint sogar ihr Lumen ohne Grenze 
in die Wirtszellwand überzugehen. 


Sabre 


Arten mit extramatricalem Myzel bilden oberflächliche Ascocar- 
pien. Sie schädigen ihre Wirte nicht oder kaum, ebensowenig wie die 
subcuticulär wachsenden Species von Bryochiton und Bryomy- 
ces jungermanniae, deren Fruchtkörper schließlich die gedehn- 
te Cuticula durchbrechen. 


Interzellulär verlaufen die Hyphen bei Bryomyces nigres- 
cens, Bryorella semiimmersa, Bryostroma tricho- 
stomi, Epibryon intracellulare, Punctillum hepa- 
ticarum, P. poeltii und Racovitziella endostroma- 
tica, intrazellulär meistens bei Bryosphaeria und Bryo- 
stroma, Massarina hepaticarum, M. immersa, Mo- 
nographella abscondita, Nectria muscivora und ande- 
ren. Diese Pilze sind häufig ganz oder teilweise lem Substrat einge- 
senkt oder sie durchbohren mit ihrem Scheitel die Wirtsblätter. Wäh- 
rend in lebenden Zellen wachsende Hyphen den Wirt stark schädigen 
können und ihn oft zum Absterben bringen, ist zumindest im Anfangs- 
stadium des Befalls durch interzelluläre Myzelien ein nachteiliger Ein- 
fluß äußerlich nicht erkennbar. 


Intrazelluläre Hyphen durchdringen die Wirtszellwände immer in 
feinen, manchmal so dünnen Perforationen, daß sie das Lichtmikro- 
skop gerade noch auflöst. Sie sind sehr selten verzweigt und nehmen 
den kürzesten Weg, wachsen also senkrecht durch die Wände, denen 
sie innen anliegen. Nur im Bereich der Zellecken bilden sie stumpfe 
Winkel, deren Spitzen die Lage der Mittellamellen angeben. (Vgl. die 
gekennzeichneten Abbildungen 9 und 40.) Die Zellecken selbst werden 
nie diagonal durchbohrt. Diese Verhältnisse entsprechen den Angaben 
über Plasmodesmenverlauf bei Moosen (WIEGAND 1954, dort auch 
Abbildungen). Plasmaverbindungen sind bei einer ganzen Reihe von Le- 
ber- und Laubmoosen nach besonderer Vorbehandlung nachgewiesen 
worden. Die Vermutung liegt nahe, daß die Hyphen beim Durchqueren 
der Zellwände sich dieser vorgebildeten Durchlaßstellen bedienen, zu- 
mal nach E. MÜLLER (1963: 499) Parasiten Tüpfel benützen, um von 
Zelle zu Zelle zu gelangen. Eine Abbildung dazu bringt zum Beispiel 
GÄUMANN (1951: 88). 


4. Appressorien und Haustorien 


Das extramatricale Myzel pilzlicher Parasiten entwickelt häufig 
Appressorien und Haustorien als spezifische Organe der Verankerung 
und Nahrungsaufnahme. Sie bilden entweder eine morphologisch-phy- 
siologische Einheit oder treten voneinander getrennt an artverschiede- 
nen Myzelien auf. 


Bei den hier in Frage kommenden Pilzen lassen sich mehrere Ty- 
pen bezüglich Form, Lage und Funktion unterscheiden. Appressorien 


können rund, elliptisch oder unregelmäßig gebuchtet sein. Bei Ca- 
loneetriaıbiseptata5..C »»frullaniae, »Ne etriatieumeitei 
ra, N. vegens;, «N. hylocomiiv und N. spratermsesia 
sitzen sie den Hyphen einzeln oder in kleinen Gruppen seitlich an. Sel- 
tener entstehen sie auch interkalar. Pseudonectria hemicryp- 
ta, Posjungermanniarum, ‚P., perforatä- und. .P.; BSub- 
operculata zeichnen sich durch mehr oder weniger elliptische, in 
eine Spitze ausgezogene, gewöhnlich mit der Mutterhyphe durch einen 
Stiel verbundene Appressorien aus. Diese großen, merkwürdig gebau- 
ten Organe fallen bei Lupenvergrößerung nur wegen ihrer Farblosig- 
keit nicht auf. 


Den Haftorganen der Pseudonectrien und Calonectria frul- 
laniae entspringt jeweils ein in Aufsicht als heller Punkt erkennba- 
res Haustorium. Bei Pseudonectria dringt es von dem über dem 
Zellumen gelegenen Appressorium unmittelbar ins Zellinnere und ent- 
wickelt ein Saugorgan. Einzelheiten beschreibt CORNER (1929) für 
P. jungermanniarum. Zunächst interzellulär wachsen die Hau- 
storien dagegen bei Calonectria frullaniae: Dementsprechend 
liegen die Appressorien hier über den Antiklinen oder Zellecken. Beide 
Möglichkeiten hinsichtlich der Lage der Appressorien auf den Wirtszel- 
len kommen auch bei den haustorienlosen Nectrien vor: N. egens 
bildet sie über den Eckverdickungen, N. praetermissa über den 
Periklinen. Zwischen diesen Typen gibt es Übergänge. Liegen die Haft- 
organe prosenchymatischen Wirtszellen auf (wie bei N. hylocomii 
auf Hylocomium splendens), ist eine Zuordnung nicht möglich. 


Stiftförmige Haustorien, die von den oberflächlichen Hyphen senk- 
recht in die Antiklinen eindringen, kennzeichnen die Gattung Bryo- 
myces. (Über den abweichenden, seltsamen Haustorien-Typ bei B. 
jungermanniae vgl. p. 246.) In Aufsicht sind die Insertionsstel- 
len wieder als helle Punkte sichtbar. Ähnliche Strukturen dürften wei- 
ter verbreitet sein. In Hyphenquerschnitten von Epibryon plagio- 
chilae und Pseudonectria brongniartii konnten äußerst 
feine Senkerhyphen innerhalb der Wirtszellwände nachgewiesen werden. 
Bisweilen verfärben sich befallene Stellen oder bilden Lignitubera, die 
ein Weiterwachsen der Hyphen in das Zellumen verhindern. 


II. Biologie der Moospilze 
1. Saprophyten und Parasiten 


Üblicherweise werden Pilze nach ihrer Ernährungsweise in Sapro- 
phyten und Parasiten eingeteilt. Obwohl sich typische Vertreter dieser 
Gruppen durch eine Reihe von Merkmalen scharf unterscheiden, bleibt 
eine Zuordnung der Moosbewohner oft unsicher, oder sie ist nicht mög- 


lich. Die Vielzahl der Pilze in nur zwei Kategorien unterbringen zu 
wollen, hieße auch willkürlich verfahren, denn ebenso wie es fein ab- 
gestufte Formen des Parasitismus gibt, treten Übergänge zwischen 
saprophytischer und parasitischer Lebensweise auf. Das Problem 
wird durch die unterschiedliche Anfälligkeit der Wirte erschwert. 
Wir haben mehrmals beobachtet, daß Moose mit geschwächter Vitali- 
tät etwa in extremen Lagen regelmäßiger und stärker befallen waren 
als solche unter optimalen Wachstumsbedingungen. Zum anderen ka- 
men nur ausnahmsweise lebende Moose zur Untersuchung, die eine 
Beurteilung des biologischen Verhaltens ihrer Bewohner eher ermög- 
lichen als abgestorbene, verfärbte Herbarbelege. 


Zu den Saprophyten, die tote Pflanzen oder die unteren, abgestor- 
benen Teile lebender besiedeln, gehören Epibryon arachnoi- 
deum, die Arten von Bryosphaeria, die meisten Blattlamel- 
lenbewohner von Polytrichales und die lichenisierten Species. Die Gat- 
tung Bryochiton dürfte ebenfalls vorwiegend saprophytisch wach- 
sen. 


Parasiten befallen dagegen lebende Moose. Sie töten ihre Wirte 
entweder ab (nekrotrophe Parasiten) oder fügen ihnen keinen sichtba- 
ren oder nur geringen Schaden zu (biotrophe Parasiten), sofern es 
nicht zum Massenbefall kommt. Dementsprechend verlaufen die Hy- 
phen intrazellulär beziehungsweise über die Wirtszellen oder durch 
ihre Wände. Die zunehmend verfeinerten Beziehungen zum Substrat 
äußern sich auch in einer Verengung der Wirtsspektren. Unter den 
biotrophen Vertretern finden sich mehrere Artspezialisten (vgl. p. 30). 
Zu dieser höchst entwickelten Form des Parasitismus sind mehrfach 
Arten verschiedenster Verwandtschaftskreise übergegangen. 


Als nekrotroph parasitisch müssen Bryostroma guttula- 
tum, B. necans, die Lizonien, Nectria muscivora und 
Pseudonectria metzgeriae angesehen werden. Zu den biotro- 
phen Parasiten gehören Bryorella semiimmersa, die mei- 
sten Arten von Epibryon, Nectria egens, N. praeter- 
missa, die Verwandtschaft von Pseudonectria jungerman- 
niarum und beide Arten von Punctillum. 


In keinem Fall ist der Weg, den eine Infektion nimmt, geklärt. 
Sie dürfte häufiger von den Blättern als den Rhizoiden ausgehen. Sto- 
mata stehen bei den Gametophyten als natürliche Eintrittspforten nicht 
zur Verfügung. 


Hyperparasiten bryophiler Pilze sind mit Ausnahme gelegentlichen 
Fremdhyphenbefalls nicht bekannt, auch nicht von den dicht stehenden, 
fast stromatischen Lizonien, auf denen wir am ehesten welche erwartet 
hatten. Bei Pseudonectria suboperculata wurde allerdings 
einmal ein fremdes Pyknidium im Inneren eines Peritheciums beobach- 
tet. 


= (Kae 


2. Anpassungen an das Leben auf Moosen 


Einige Merkmale bryophiler Pilze sind nur als Adaptationen an das 
Leben auf Moosen zu deuten. Zunächst fällt die Kleinheit vieler Asco- 
carpien auf, deren Durchmesser häufig nicht einmal hundert Mikron 
erreicht. Der geringen Größe entspricht oft ein so zartwandiger Gehäu- 
sebau, daß die Strukturen des Hymeniums vieler Arten klar durchschei- 
nen. Bryochiton monascus und B. perpusillus bilden 
die kleinsten, bei Ascomyceten überhaupt bekannten Fruchtkörper: Sie 
messen nur fünfundzwanzig bis fünfzig Mikron. Fast ebenso klein sind 
siebei Bryochiton microscopicus, Bryorella compres- 
sa, Epibryon arachnoideum, E. interlamellare, E. 
intracellulare und E. pogonati-urnigeri. Die Ursache der 
reduzierten Fruchtkörpergröße liegt teils in der geringen Masse des 
Substrats, teils ist sie auch auf Platzmangel zurückzuführen (zum Bei- 
spiel bei eingesenkten oder zwischen den Lamellen von Polytrichales 
vorkommenden Ascocarpien). Bezeichnenderweise haben gerade die den 
ziemlich dicken Thalli von Marchantiales eingesenkten Vertreter große 
Fruchtkörper im Vergleich zu innerhalb anderer Wirte oder oberfläch- 
lich auf Metzgeriales wachsenden. FITZPATRICK (1918) beobachtete, 
daß die Größe der Basidiocarpien von Eocronartium muscicola 
(Auriculariales) in Abhängigkeit von der Größe der befallenen Moose 
und ihrem folglich unterschiedlichen Nahrungsangebot beträchtlich va- 
riiert. 


Die meisten bryophilen Pilze wachsen und fruktifizieren auf ihren 
immergrünen und meist langlebigen Wirten zu jeder Jahreszeit. In die- 
sem Zusammenhang verdient die Beobachtung Erwähnung, daß Sporen 
zahlreicher Arten auf den Blättern auskeimen und Myzelien bilden. Of- 
fensichtlich wird zwischen ihrer Abgabe und Keimung keine Ruheperi- 
ode eingeschaltet. Vielleicht läßt sich auch die geringe Bedeutung der 
Nebenfruchtformen darauf zurückführen, daß eine schnelle Ausbreitung 
in einem bestimmten Zeitraum wegen des EalgEr Substratangebotes 
nicht erforderlich ist. 


Wie ihre Wirte sind Moospilze allem Anschein nach in der Lage, 
vollständig auszutrocknen und im Zustand der Trockenstarre zu über- 
dauern, bis genügend Feuchtigkeit wieder aktives Leben ermöglicht. 
Gerade die Fähigkeit der Trockenresistenz dürfte eine wesentliche 
Voraussetzung bryophiler Lebensweise sein. 


An die Periodizität der haploiden Moosgeneration von Polytri- 
chum haben sich die Arten der Gattung Lizonia angepaßt (vgl. 
p. 25 ). Weitere Beispiele einer engen Bindung an den Entwicklungs- 
gang des Gametophyten sind nicht bekannt. DU PLESSIS (1933) vermu- 
tet allerdings, daß der in den Rhizoiden einjähriger Riccien lebende, 
bisher nur aus Südafrika bekannte Oomycet Olpidiopsis ricciae 
(Lagenidiales) besonders reichlich Oosporen am Ende der winterlichen 


N 


Regenperiode bildet, da die Wirte zu diesem Zeitpunkt ihr Wachstum 
einstellen. Die Abhängigkeiten von der diploiden Moosgeneration, wie 
sie bei mehreren, selten gesammelten Parasiten auf Seten und Kapseln 
zu erwarten sind, bedürfen genauerer Beobachtungen (vgl. p. 36). 


Zukünftige Untersuchungen werden weitere Beispiele für Besonder- 
heiten, die die Lebensweise mit sich bringt, aufzeigen. Hingewiesen 
sei nur auf die Sporen umgebend°n Schleimhüllen bei dem auf Glashaa- 
ren von Grimmiaceen wachsenden Bryochiton monascus, die 
ein Festhaften erleichtern. 


3. Orte der Fruchtkörperbildung 


Die algenähnlichen, durchweg kurzlebigen Protonemata von Moo- 
sen sind als Wirte Höherer Pilze nicht bekannt. Nur einige Phycomy- 
ceten wurden von ihnen beschrieben, zum Beispiel Olpidium pro- 
tonemae (Chytridiales, SKVORTZOW 1927). Dagegen besiedeln 
zahlreiche Ascomyceten den eigentlichen, meistens ausdauernden Ga- 
metophyten. In selteneren Fällen bilden sie Fruchtkörper wahllos über - 
all an einer Pflanze wie etwa Epibryon metzgeriae auf Apo- 
metzgeria oder Nectria hylocomii auf Hylocomium. 
Vielmehr bevorzugen bryophile Pilze einige Wirtsteile, oder sie tre- 
ten nur an bestimmten, artspezifischen Stellen auf. Das gilt gleicher- 
maßen für Parasiten wie Saprophyten mit ihren unterschiedlichen Sub - 
stratansprüchen. 


Jeweils am häufigsien in den distalen Blatthälften fruktifizieren 
Epibryon pogonati-urnigeri auf Pogonatum, E. pla- 
giochilae auf Plagiochila, Bryorella cryptocarpa 
auf Polytrichaceen und Nectria egens auf Leptolejeunea. 

E. hepaticola auf Frullania und N. praetermissa 

auf Bazzania wachsen gerne am Rande der Unterseite des Ober- 
lappens oder mitten auf dem Oberlappen gerade da, wo das nächst tie- 
fer stehende Blatt endet. Bryochiton monascus bevorzugt die 
Glashaare von Grimmiaceen gegenüber den oberen Blatthälften. Auf 

der adaxialen Seite der Blattrippe von Pottiaceen bilden sich die Asco- 
carpien von Bryostroma trichostomi und Epibryon mus- 
cicola. Die Zwischenräume der Blattlamellen von Polytrichales wer- 
den von über zehn verschiedenen Pyrenomyceten besiedelt (vgl. p. 20). 
Im Blattachselbereich folioser Hepaticae sitzen Teichospora jun- 
germannicola und verwandte Species, an den Triebenden pleuro- 
carper Musci Bryorella acrogena und teilweise am Vegeta- 
tionspunkt acrocarper Arten Racovitziella endostromatica 
und Bryostroma rhacomitrii. Eine ganze Reihe von Arten 

ist dem Substrat mehr oder weniger tief eingesenkt oder durchbohrt 

die Blätter (vgl. p. 22). Strenge Organspezifität zeigen Calonec- 


9 ® 


tria frullaniae auf jungen Sporogonen von Frullania und 
die besser bekannten Lizonien in den Gametangienhüllen von Poly- 
trichum. Die Spezialisierung dieser Arten wird durch eine Bevor- 
zugung oder Bindung an männliche Pflanzen erhöht. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß vor raschem Feuchtigkeits- 
verlust geschützte und nährstoffreiche, oft in der Nähe von Leitelemen- 
ten liegende Orte den Vorrang erhalten. CORNER (1935: 139) führt das 
Vorkommen von Nectria egens vor allem in den distalen Blatt- 
hälften von Leptolejeunea auf stärkere Photosynthese dieser Be- 
reiche zurück, die mehr Chloroplasten enthalten und besser belichtet 
werden als die sich deckenden Blatteile. 


An solchen ernährungs- und wachstumsphysiologisch günstigen 
Stellen einer Pflanze sind die Fruchtkörper grundsätzlich so ausge- 
richtet, daß die Sporen ungehindert in den freien Luftraum abgegeben 
werden, denn abgesehen von Myzelwachstum stellen sie ja die einzige 
Möglichkeit der Ausbreitung und Vermehrung dar. Die Ostiola liegen 
daher gewöhnlich frei und werden nicht von Blättern bedeckt. Bei 
Bryochiton heliotropicus und Bryomyces p.p. kön- 
nen sie sogar phototrop reagieren. 


4. Die Lamellenzwischenräume von Polytrichales bewohnenden 
Arten 


Außer einigen Pyknidien bildenden Fungi Imperfecti besiedeln über 
zehn verschiedene Pyrenomyceten die feuchtigkeitsreichen Zwischen- 
räume der Blattlamellen von Dawsoniaceen und Polytrichaceen. Es han- 
delt sich durchweg um Saprophyten, die auf den unteren, absterbenden 
oder toten Blättern vorkommen und nur vereinzelt in lebende vordrin- 
gen. Mehrere Vertreter sind weit verbreitet und häufig. Nicht selten 
verursachen sie Massenbefall (hundert und mehr Ascocarpien pro Blatt). 


Lamellenbewohner wurden bisher auf Arten von Dawsonia, Po- 
gonatum und Polytrichum sowie auf Polytrichadelphus 
flexuosus angetroffen. Gemeinsam sind diesen Wirten zahlreiche, 
dicht nebeneinander stehende, freiliegende Längslamellen, die nicht wie 
etwa bei Polytrichum juniperinum von der eingeschlagenen 
Lamina bedeckt werden. 


Vollständig eingesenkte, mit dem Scheitel in Lamellenhöhe abschlie- 
ßende Ascocarpien haben Bryorella compressa, B. crypto- 
carpa, Epibryon bryophilum coll., E. dawsoniae, E. 
interlamellare, E. notabile und E. pogonati-urnigeri. 


Bryomyces microcarpus var. polytrichophilus und 
Bryorella crassitecia überragen die Lamellen dagegen wegen 
ihrer vergleichsweise großen Fruchtkörper. Querschnitte zeigen, daß 


49 


die Gehäuse den beiden seitlich unmittelbar anliegenden Lamellen ge- 
radezu halbkugelig aufsitzen, während sie sich im eingesenkten Teil 
keilförmig verschmälern. 


Teils auf den Lamellen, teils in ihren Zwischenräumen wachsen 
Neetrıa euneitera, N. euneitera var. jamalcensis 
und Bryochiton monascus s.l. Calonectria biseptata 
und C. phycophora fruktifizieren rein oberflächlich und durch- 
dringen nur mit Hyphengeflechten die Zwischenräume. 


Mit Ausnahme von Bryochiton monascus und Calonec- 
tria phycophora wurden alle Arten nur auf den angegebenen Wir- 
ten beobachtet. Gewöhnlich sitzen die Ascocarpien eingeklemmt zwi- 
schen den Lamellen, ohne die Lamina beziehungsweise Rippe der Blät- 
ter mit ihrer Unterseite zu erreichen. Nur bei Bryorella crassi- 
tecta und Epibryon notabile, deren Wirte sehr niedrige, 
zwei bis drei Zellen hohe Lamellen aufweisen, werden die Zwischen- 
räume bis zur Basis ausgefüllt. 


Der einheitliche Lebensraum der Lamellenbewohner bedingt eine 
Reihe gleichsinniger Abänderungen: Die Fruchtkörpergröße liegt mei- 
stens unter hundert Mikron. Ihre Form wird durch den vorhandenen 
Raum bestimmt. Fast immer sind sie mehr oder weniger stark von 
den seitlich anliegenden Wirtszellen zusammengedrückt und nach unten 
keilförmig verschmälert. Vor allem junge, noch nicht angegriffene und 
dicht stehende Lamellen können von den heranwachsenden Ascocarpien 
nur wenig beiseite gedrängt werden. Es bilden sich flachgedrückte Ge- 
häuse, deren Längen-Breiten-Verhältnis fünf zu eins betragen kann 
(bei Epibryon notabile). Die Asci stehen dann alle in einer 
Reihe nebeneinander. Im eingesenkten Teil sind die Gehäuse fast farb- 
los oder hellbräunlich und an der den Lamellen anliegenden Seite redu- 
ziert. Bei den am stärksten zusammengepreßten Fruchtkörpern kann 
die Wand ganz fehlen, so daß herausgelöste wie Schnitte aussehen. Die 
Ascocarpien sind meistens kahl. Nur bei Epibryon bryophilum 
coll., E. interlamellare (und E. dawsoniae) entsprin- 
gen kurze und oft spärliche Borsten im freiliegenden Scheitelbereich. 
Schließlich nehmen die Ostiola häufig einen elliptischen, in Fruchtkör- 
perlängsrichtung gestreckten Umriß an. 


Die aufgezeigten Abwandlungen führen zu ähnlichem Aussehen nicht 
verwandter Sippen. Das gilt besonders für Bryomyces microcar- 
pus var. polytrichophilus und Bryorella crassitecta. 
Hin und wieder auf den Lamellen, an der Blattscheide oder -unterseite 
wachsende Fruchtkörper zeigen aber den modifizierenden Einfluß der 
Lamellenzwischenräume. 


IE 


5. Arten, deren Fruchtkörper die Wirtsblätter durchbohren 

Einige Pyrenomyceten durchbohren die Wirtsblätter mit dem Schei- 
tel ihrer Fruchtkörper, um die Sporen auf der gegenüberliegenden Blatt- 
seite abzugeben. Sie sind gewöhnlich erst sichtbar, wenn befallene Blät- 
ter umgewendet werden. Zu diesen weder oberflächlich noch basal ein- 
gesenkt wachsenden Pilzen gehören folgende Arten: Calonectria 
frullaniae auf Frullania, Monographella abscondita 
auf Hylocomium, Punctillum hepaticarum auf Ade- 
lanthus und Lophocolea, P. poeltii auf Porella, 
Pseudonectria brongniartii auf Frullania und P. 
metzgeriae auf Lebermoosen. 


Dagegen können Bryostroma necans auf Laubmoosen, 
Calonectria phycophora auf Phyllogonium und Nec- 
tria styriaca auf Anomodon die Wirtsblätter nur fakultativ 
durchbohren, wobei die stärkere Zersetzung der Blätter den Vorgang 
erleichtern dürfte. 


Fünf der sechs Arten, die die Phylloide regelmäßig durchwachsen, 
besiedeln (foliose) Lebermoose. Die Wirtswahl dürfte kaum zufällig sein, 
sondern im Zusammenhang mit dem vergleichsweise zarten Bau der Blät- 
ter stehen. (Auch die eingesenkt wachsenden Arten kommen überwiegend 
auf Lebermoosen vor.) Die Ascocarpien sind stets so ausgerichtet, daß 
die Sporen in den freien Luftraum gelangen können. Sie sitzen folglich 
bei Monrographella aufder adaxialen Blattseite von Hylocomi- 
um, während die Ostiola zur abaxialen Unterseite zeigen. Bei den Le- 
bermoosbewohnern bilden sie sich auf der Ventralseite (der Oberlappen) 
und geben die Sporen dorsal ab. (Calonectria frullaniae durch- 
bohrt die Perianthien von der Innenseite her.) Über eine eindrucksvolle 
Ausnahme bei Punctillum hepaticarum, die durch die Beblät- 
terung bedingt ist, vgl. p. 203. Die Papille entspricht in ihrer Länge 
der Blattdicke. Sie schließt mit der Blattoberfläche ab oder ragt ein we- 
nig hervor. 


Erwartungsgemäß verlaufen die Hyphen durchweg im Inneren der 
Wirtszellen oder deren Wände. Sie entspringen vorwiegend der Anhef- 
tungsstelle der Ascocarpien, also ihrem Scheitel. Als weitere Gemein- 
samkeit fällt auf, daß die Fruchtkörper kahl oder nur von anliegenden 
Hyphen bedeckt sind. Borsten fehlen. 


In jedem Einzelfall bleibt zu untersuchen, wie die Durchbohrung er- 
folgt. Bei Punctillum drängt das interzelluläre Myzel die Blattzel- 
len jeweils im Bereich der Zellecken auseinander. Pseudonectria 
wölbt die Blättchen etwas vor und bringt sie zum Einreißen. Vielleicht 
werden hier die Blattzellen selbst durchwachsen. 


233.8 


6. Dem Substrat eingesenkte Arten 


Ein guter Teil der pyrenocarpen Moosbewohner wächst mehr oder 
weniger tief eingesenkt innerhalb des Substrats oder subcuticulär. Zu 
den Arten, deren Ascocarpien auch bei der Reife vollständig im Wirts- 
gewebe eingeschlossen sind, gehören: Bryopelta variabilis 
auf Lebermoosen, Didymella hepaticarum auf Riccia und 
Ricciocarpos, Didymosphaeria marchantiae auf Mar- 
chantia und Targionia, Epibryon intracellulare auf 
Schistochila, E. leucobryi auf Leucobryum, Massa- 
rina hepaticarum auf Marchantiales, M. immersa auf Po- 
lytrichum, Mycosphaerella hepaticarum auf Lunula- 
nyassund Phaeosphaerellar rieejae aufzRiecıa, 


Nur im unteren Teil oder bis etwa zur Hälfte eingesenkt entwickeln 
sich die Fruchtkörper von Bryorella erumpens auf Isothe- 
cium und Plagiochila, B. semiimmersa auf Lophozia- 
ceen, mehrere Arten von Bryosphaeria auf Laubmoosen, Lep- 
tosphaeria porellae auf Porella und "Sphaerella' 
evansiae auf Evansia. 


Zwischen beiden Gruppen gibt es Übergänge, da Fruchtkörpergröße 
und Dicke des Substrats den Grad der Einsenkung mit beeinflussen. Zum 
Beispiel ragt Bryorella erumpens mit dem Scheitel und biswei- 
len auch der Basis hervor, da die Ascocarpien in den einzellschichtigen 
Blättern nicht genügend Platz finden. 


Unter der Wirtscuticula angelegt werden die Fruchtkörper von 
Bryomyces jungermanniae auf Schistochila und teil- 
weise die der vier Species von Bryochiton, die auf verschiedenen 
Leber- und Laubmoosen vorkommen. 


Die eingesenkt oder subcuticulär lebenden Arten zeichnen sich durch 
einige Merkmale aus, die mit der Lebensweise zusammenhängen. Ihre 
Fruchtkörper sind kahl. Borsten bilden lediglich einige, nur im unteren 
Teil eingewachsene Species von Bryosphaeria. Eine deutliche Ten- 
denz, die Borsten zu unterdrücken, zeigen auch die in den Zwischenräu- 
men der Blattlamellen von Polytrichales lebenden Arten (vgl. p. 21). 

Das Myzel verläuft intra- und/oder interzellulär beziehungsweise durch 
die Cuticula und nicht oberflächlich. Die Mehrzahl der Arten besiedelt 
Lebermoose, deren zartere Strukturen im Vergleich zu Laubmoosen wo- 
möglich ein Heranwachsen innerhalb der Wirtsgewebe erleichtern. Be- 
zeichnenderweise sind sämtliche fünf auf Marchantiales bekannten Arten 
ausnahmslos den lockerzelligen Thalli eingesenkt. Die subcuticulären 
Vertreter entwickeln zudem häufig stark niedergedrückte Fruchtkörper. 
Es hat den Anschein, als ob sich die Cuticula von den heranwachsenden 
Ascocarpien nur schwer dehnen ließe, bevor sie schließlich durchbrochen 
wird. 


- 348€ 


Bei mehreren Arten mit intra- oder interzellulärem Myzel (Bryo- 
myces nigrescens, Bryosphaeria, Bryostroma mit ä 
manchmal endogenen Stromata) dürften die Fruchtkörper auch im Wirts- 
gewebe angelegt werden, aber schon frühzeitig hervorbrechen und wie 
oberflächlich gebildet aussehen. 


Der merkwürdigste Vertreter der eingesenkt wachsenden Arten ist 
Epibryon intracellulare, dessen Ascocarpien sich obligat in- 
nerhalb einzelner Lebermooszellen entwickeln. Sein Gehäuse entspricht 
in Größe und Form der befallenen Wirtszelle. Bei der Reife kommt es 
zur Auflösung der periklinen Wirtszellwand oberhalb des Ostiolums, so 
daß die Sporen ungehindert abgegeben werden können. Ausnahmsweise 
treten auch bei Bryochiton perpusillus auf Ptilidium in- 
tra- oder interzelluläre Ascocarpien auf, die aber gewöhnlich hervor- 
brechen. Epibryon intracellulare stellt das Endglied einer 
formalen Entwicklungsreihe dar, die bei oberflächlichen oder subcuti- 
culären Ascocarpien beginnt und über basal oder vollständig eingesenkt 
wachsende bis hin zu innerhalb einer einzigen Zelle gebildeten führt. 
Gleichzeitig ist die Art unseres Wissens das einzige Beispiel für einen 
parasitischen Höheren Pilz, dessen Fruchtkörper im Inneren einer 
Wirtszelle reifen. 


7. Fruktifikationszeit 


Die überwiegende Mehrzahl der Moosbewohner bildet wie Flechten- 
parasiten zu jeder Jahreszeit Fruchtkörper, da ihre immergrünen, ge- 
wöhnlich langlebigen Wirte keinem periodischen Laubfall unterliegen. 
Dem ständigen Weiterwachsen der Moose - abgesehen von witterungs- 
bedingten Ruhepausen - hält das Wachstum der Parasiten Schritt. Nur 
der Vegetationspunkt und seine unmittelbare Umgebung werden nicht be- 
siedelt. Ähnliches gilt grundsätzlich auch für Saprophyten an unteren, 
toten Pflanzenteilen. Da sich die Absterbezone in einem Rasen fortwäh- 
rend nach oben verschiebt, steht immer neues Substrat zur Verfügung. 
Es bereitet daher gewöhnlich keine Schwierigkeiten, reife Ascocarpien 
zu finden. Lediglich nekrotrophe Parasiten (Bryostroma p.p.) 
können ihr Substrat schnell aufbrauchen und das Wachstum dann einstel- 
len. Von solchen Arten befallene Rasen enthalten manchmal nur über- 
reife Fruchtkörper. 


Schöne Beispiele für Ascocarpien in allen Entwicklungsstadien un- 
abhängig von der Jahreszeit bieten die Lamellenbewohner von Polytri- 
chales (etwa Epibryon interlamellare). Auf einem Blatt fin- 
den sich oft in unmittelbarer Nähe kleine, unreife Fruchtkörper ohne 
Ostiolum mit allen Übergängen zu vollreifen. Nach RACOVITZA (1959: 
81) und eigenen Beobachtungen nimmt bei Teichospora junger- 
mannicola die Größe der jeweils einzeln in den Blattachseln folioser 


Bu. 


Lebermoose sitzenden Fruchtkörper zum Vegetationspunkt der Pflan- 
zen hin gleichmäßig ab, da der Pilz dem Wachstum des Wirtes folgt. 


Für Arten, die in Abhängigkeit von der Jahreszeit oder der Peri- 
odizität des Wirtes fruktifizieren, gibt es nur wenige Beispiele. In die 
erste Gruppe gehört Nectria muscivora, dienur in Wintermo- 
naten gesammelt wurde. Einige andere Hypocreaceen (Trichonec- 
tria rosella ?) verhalten sich vielleicht ähnlich. Acrosper- 
mum adeanum v. HÖHNEL (Ostropales) bevorzugt zumindest die 
kältere Jahreszeit oder entsprechend kühle Höhenlagen während der 
Sommermonate. Der Parasit ist in Mitteleuropa weit verbreitet und 
bringt vor allem pleurocarpe Laubmoose zum Absterben (vgl. RACO- 
VITZA 1941b, 1946: 60, 1959: 30, 1960: 1112). Nach DENNIS & ITZE- 
ROTT (1973) und ITZEROTT (1974) fruktifizieren die mit verschiede - 
nen, insbesondere acrocarpen Laubmoosen vergesellschafteten Species 
von Octospora (Pezizales) ebenfalls im Winterhalbjahr. 


Die einzigen bisher bekannten Fälle von Moosbewohnern, die in 
ihrer Entwicklungsrhythmik an die Periodizität des Gametophyten ge- 
bunden sind, stellen die vier Arten von Lizonia dar. Diese Pilze 
wachsen nur innerhalb der männlichen Gametangienhüllblätter von 
Polytrichum. Während der Monate August und September reifen 
die Ascocarpien. Zu diesem Zeitpunkt erfolgt die Infektion der Innova- 
tionssprosse, die im Anschluß an die Antheridienbildung durchtreiben. 
Das Myzel überwintert und bringt im Juni oder Juli des darauffolgen- 
den Jahres offenbar unter Ausnutzung der für die Antheridienbildung 
vorgesehenen Nährstoffe Fruchtkörper hervor. 


Bei Parasiten wie Calonectria frullaniae, Helotium 
schimperi oder Pleospora pottiae (vgl. p. 37) und spezi- 
fischen Saprophyten auf Sporogonen dürfte die Fruktifikationszeit von 
der Entwicklung der diploiden Moosgeneration abhängen. 


8. Zum Problem der Lichenisierung 


Absterbende oder tote Moose werden regelmäßig von verschiede - 
nen Blau- und Grünalgen überzogen. Es darf daher nicht wundern, daß 
einige Moosbewohner Beziehungen zu diesen Organismen eingehen. Si- 
cher lichenisiert sind die Arten Calonectria phycophora, 
Epibryon polyphagum und Julella phycophila, wahr- 
scheinlich auch Bryorella punctiformis, C. celata, J. 
macrospora, Myxophora amerospora und Thyronec- 
tria inconspicua. Eine genaue Analyse der Dreiecksverbindun- 
gen wird durch mehrere Umstände erschwert: Die Arten sind durchweg 
nur spärlich belegt, so daß sich eingehende, vergleichende Untersu - 
chungen verbieten. Zum anderen kommen auf den oft bis zur Unkennt- 
lichkeit abgebauten Rasen immer mehrere Pilze dicht nebeneinander 


rare 


vor. Ihre meist farblosen, feinfädigen Hyphen lassen sich selbst in 
Fruchtkörpernähe nur schwer verfolgen, zumal Algenkolonien über 
zersetzten Moosen stets von sterilen Myzelien durchzogen sein dürf- 
ten. 


Bezüglich des biologischen Verhaltens der lichenisierten Vertre- 
ter gelten einige Gemeinsamkeiten: Sie wachsen mit gerne etwas ein- 
gesenkten Ascocarpien unspezifisch über stärkst zersetzten und ver- 
algten Moosen. Die Hyphen dringen teils in die Mooszellen oder deren 
Wände ein, teils umgeben sie einzeln oder in Gruppen liegende Grün- 
algen mit mehr oder weniger dichten Hüllen. Auf diese undifferenzier- 
ten Gebilde bleiben die Thalli beschränkt. In mehreren Fällen wurden 
Haustorien beobachtet. 


Beispiellos sind die Verhältnisse bei Calonectria phyco- 
phora, die von drei weit voneinander entfernt gelegenen Fundorten 
bekannt wurde. Der Organismus bildet einen dünnhäutigen, algenfüh- 
renden Thallus und kann gleichzeitig dem Gehäuse bis über fünfzig Al- 
genzellen einlagern, die in Aufsicht wegen ihrer stark verdickten Wän - 
de wie Warzen aussehen. Im Grade der Lichenisierung unterscheiden 
sich die Aufsammlungen erheblich. 


Einige andere Pilze, die zu Moosen und Algen in Beziehung treten, 
seien im Folgenden aufgeführt. ZUKAL (1891) erkannte, daß der auf 
foliosen Lebermoosen parasitierende Discomycet Paryphydria 
heimerlii (Helotiales) häufig mit seinen Hyphen die Gallerthüllen 
von Algen durchwächst. Die Lichenisierung wurde von BUCHLOH (1952) 
an Hand eines eigenen Fundes bestätigt, während RACOVITZA (1946: 
72), der ebenfalls die Art gesammelt hatte, keine Algen beobachten 
konnte. Die drei ungenügend bekannten Species von Gloeopeziza 
(vgl. POELT & DÖBBELER 1975: 335) dürften in ihrer Biologie mit 
Paryphydria übereinstimmen. Mehrere moosbewohnende Micareen 
(sect. Bryophagae, Lecanorales) und die Gattung Vezdaea 
(Lecanorales) - vgl. POELT & DÖBBELER 1975, TSCHERMAK-WOESS 
& POELT 1976 - sowie Pachyascus lapponicus (Lecanorales, 
POELT & HERTEL 1968) mit gewöhnlich nur mikroskopisch erkennba- 
ren Lagern sind verschieden eng an bestimmte Moose gebunden, So wur- 
de zum Beispiel Micarea hylocomii mehrmals auf Hyloco- 
mium splendens angetroffen, während Vezdaea aestivalis 
unspezifisch Leber- und Laubmoose befällt und sogar bisweilen auf an- 
dere organische Substrate übergeht. 


Eine genauere Kenntnis der lichenisierten Moospilze ist in mehrfa- 
cher Hinsicht besonders reizvoll, wenngleich durch Kleinheit und Kurz- 
lebigkeit der Ascocarpien und vor allem wegen der komplexen Verhält- 
nisse der Bionten untereinander erschwert. Ihre Vertreter scheinen 
eher reich an ursprünglichen als an abgeleiteten Merkmalen zu sein. 

So verschieden wie ihre systematische Zugehörigkeit sind die Bindun- 


gen der Partner untereinander. Zu berücksichtigen sind nämlich auch 
pilzliche Parasiten von Algen, die kranke oder tote Moose krustenför- 
mig bedecken. In manchen Fällen dürfte die begriffliche Trennung zwi- 
schen Algenparasit und lichenisiertem Moospilz schärfer sein als die 
tatsächliche. Bisher fanden diese Organismen wohl auch wegen des un- 
ansehnlichen Substrats kaum Beachtung. Bei GRUMMANN (1968: 218) 
wird die Gattung Vorarlbergia (Helotiales) mit zwei hierherge- 
hörenden Vertretern vorgestellt. 


Wahrscheinlich lassen sich bei den anfangs genannten, lichenisier - 
ten Arten verschiedene Stadien auf dem Wege zur Flechte beobachten. 
Gerade ihre vergleichsweise geringe Wirtsspezifität deutet neben den 
anatomischen Befunden auf eine engere Bindung an einen Algenpartner. 


Denkbar sind auch umgekehrte Entwicklungen, die von gelegent- 
lich über Moosen wachsenden Lichenen und spezifischeren, unter Rück- 
bildung der Thalli in eine ständig zunehmende Abhängigkeit ihrer Wirte 
gelangenden Arten schließlich zu echten, nicht lichenisierten, bryophi- 
len Pilzen führen. Solche Reduktionsreihen sind auf Flechten selbst, 
einem Substrat, das Moosen am ehesten vergleichbar ist, bei parasi- 
tischen Flechten, Parasymbionten und Flechtenparasiten nahezu lücken- 
los mit Beispielen belegbar. Warum sollten nicht unter den mit Bryo- 
phyten in Beziehung stehenden Discomyceten vergleichbare Tendenzen 
auftreten? Von den tatsächlich vorkommenden Sippen ist bisher nur ein 
kleiner Teil bekannt. Die Biologie auch der beschriebenen Arten wurde 
mit wenigen Ausnahmen nicht beachtet. 


9. Gallenbildungen 


Pilzliche oder tierische Gallen sind bei Moosen eine so seltene Er- 
scheinung, daß sie kaum jeder Bryologe einmal gesehen haben dürfte. 
Die einzigen echten Mycocecidien werden durch zwei unauffällige Synchy- 
trien (Chytridiales) hervorgerufen, die REINSCH (1875: 97) als Synchy- 
trium muscicola von Neckera complanata (sub Leskea 
c.) und Homalia trichomanoides (sub Leskea t.) und S. 
pyriforme von Anomodon viticulosus (sub Neckera vi- 
ticulosa) aus den Vogesen beschrieben und abgebildet hat. Die Gallen 
stellen einzelne, stark vergrößerte und hervorragende Mooszellen dar. 
Sie sind an ihrer Basis fußartig verschmälert und dem unverändert aus- 
sehenden Zellnetz eingesenkt. TOBLER-WOLFF (1912, TOBLER 1913) 
bestätigte und ergänzte die Angaben von REINSCH an Hand mehrerer 
Proben, die CORRENS und MÖNKEMEYER gesammelt hatten (vgl. auch 
KARLING 1964). 


Ascomyceten als Gallenerreger kommen bei Moosen im Gegensatz 
zu Flechten ebensowenig vor wie Basidiomyceten. Einige Fungi Imper- 
fecti vermögen aber befallene Organe schon äußerlich stark zu verändern. 


- WE —- 


GYÖRFFY (1911) beobachtete verformte Kapseln bei Buxbaumia 
indusiata (sub B. viridis), die von dem ubiquitären Clado- 
sporium herbarum (Moniliales) besiedelt waren. Nach MASSEE 
(1906) verursacht Epicoccum torquens (Moniliales) Mißbildun- 
gen der Sporogone ven Weisia controversa (sub W. viridula). 
Anomalien können allerdings auch durch Unregelmäßigkeiten während 
der Embryogenese bedingt sein. Der Parasit Stemphylium bo- 
tryosum (Moniliales) führt nach PRIOR (1966) bei Amblyste- 
gium riparium (sub Leptodictyum r.) zu verlängerten 
Internodien, obwohl das Wachstum insgesamt gehemmt wird. Außer- 
dem weichen befallene Pflanzen durch kleinere, rippenlose Blätter von 
den gesunden ab. 


Der Vollständigkeit halber sei an dieser Stelle erwähnt, daß in den 
Sporangien von Moosen gebildete Konidien imperfecter Pilze mehrfach 
als Mikrosporen der betreffenden Art fehlgedeutet wurden. SCHIMPER 
(1858) hatte bei Sphagnum außer den normalen, tetraedrischen 
Sporen kleinere, polyedrische entdeckt und den Sporendimorphismus 
als Merkmal der Torfmoose angesehen. Eigene Funde solcher Mikro- 
sporen bei verschiedenen Sphagnen und dem Lebermoos Pallavici- 
nia lyellii (sub Blyttia 1.) veranlaßten WARNSTORF (1886a, 
1886b) zu der Vermutung, Heterosporie käme auch bei Laubmoosen vor. 
NAWASCHIN (1890) wies als erster die pilzliche Natur der Mikrospo- 
ren nach und nannte den Schmarotzer auf Sphagnum Tilletia 
sphagni (vgl. auchp. 37, BAUCH 1938, ECKBLAD 1975).. 


Tierische Cecidien treten hin und wieder bei einer ganzen Reihe 
von Leber- und besonders acro- und pleurocarpen Laubmoosen auf. Es 
handelt sich durchweg um knospenförmige, von Nematoden verursachte 
Triebspitzengallen (vgl. hierzu SCHIFFNER 1906, BUHR 1964/1965). 


SHIN (1962) berichtet in einer kurzen Notiz über veränderte Blatt- 
formen bei Fissidens nagasakinus, die durch Blaualgen her- 
vorgerufen werden. 


IV. Wirtsspezifität und die am häufigsten nachge- 
wiesenen Wirte 


1. Wirtswahl 


Die Durchsicht von etwa zehntausend Moosrasen verschiedenster 
Herkunft und systematischer Zugehörigkeit und die Auswertung aller 
verfügbaren Literaturangaben lassen vermuten, daß sämtliche Moose 
von unspezifischen Saprophyten oder Parasiten besiedelt werden kön- 
nen, wenngleich in ganz unterschiedlichem Maße. Es spricht nichts da- 
gegen, daß ein vollständiges Wirtsverzeichnis einmal sämtliche Species 
der Bryophyten aufführen mag. Die etwa zweihundertfünfzig zur Zeit 


u 


bekannten Wirte pyrenocarper, den Gametophyten bewohnender Arten 
gehören in hundertzehn Gattungen. Sie stellen nur ein Prozent der in 
Frage kommenden Moosarten dar. (In Wirklichkeit liegt der Prozent- 
satz höher, da mehrere Wirte unbestimmt blieben und eine größere 
Zahl eigener Aufsammlungen ebensowenig wie Phycomyceten, Discomy- 
ceten, Fungi Imperfecti und Basidiomyceten und die Sporogonbewohner 
mitgezählt wurden. Er dürfte aber zwei Prozent nicht überschreiten.) 
Bei folgenden Ausführungen und der Benutzung des Wirtsverzeichnisses 
und der Hilfsschlüssel sind diese Gesichtspunkte zu berücksichtigen. 


Bryophile Pilze wurden auf Vertretern aller fünf Moosklassen (An- 
thocerotopsida, Marchantiopsida, Bryopsida, Sphagnopsida, Andreae- 
opsida) nachgewiesen. Am schlechtesten belegt sind die Bewohner von 
Horn- und Klaffmoosen. Auf der erstgenannten Gruppe ist nur ein Pilz 
bekannt, den P. SYDOW in reifen Kapseln von Phaeoceros bul- 
biculosus (sub Anthoceros dichotomus) auf Korfu sam- 
melte und "Tilletia' abscondita (SYDOW & SYDOW 1903) 
nannte. BAUCH (1938: 83) hält diesen Organismus für die Nebenfrucht- 
form eines Helotialen. STEPHANI bemerkte nach NAWASCHIN (1894: 
532) ebenfalls Pilzsporen in den Sporogonen von Anthoceros. 


Auf mehreren Arten von Andreaea beobachteten wir hin und 
wieder Epibryon bryophilum coll., auf A. obovata ein- 
mal Bryochiton monascus s.]l. REINSCH (1875: 96) beschrieb 
Erysibe andreaeacearum, die er auf verschiedenen Andre- 
aea-Arten gefunden hatte. Seiner Abbildung nach zu urteilen, handelt 
es sich nicht um angewehte Erysiphales-Fruchtkörper. Bei DÖBBELER 
& POELT (1974) wurde der auf Andreaea sp. div. parasitierende 
Bryodiscus arctoalpinus (Helotiales) vorgestellt. 


Entsprechend der hohen Artenzahl stellen Leber- und Laubmoose 
im engeren Sinn und die Sphagnen den Hauptteil der Wirte. Eine sichere 
Beurteilung der Wirtswahl ist oft nicht oder nur mit Vorbehalten mög- 
lich, da über ein Drittel der Arten nur von der Typusaufsammlung be- 
kannt ist und die Mehrzahl der übrigen Sippen auch nur wenige Male ge- 
funden wurde. 


Dennoch zeichnen sich verschieden weite Wirtskreise einzelner 
Arten, die von unspezifischem Befall eines Mischrasens bis zur Bin- 
dung an eine einzige Wirtsart reichen, klar ab. Häufig ist die Biolo- 
gie mit der Wirtswahl gekoppelt. Allgemein gilt, daß ein sehr weites 
Wirtsspektrum wie auch die Bindung an eine bestimmte Art im Ver- 
gleich zu den dazwischen liegenden Möglichkeiten (etwa die der Fami- 
lienspezifität) zurücktreten. Folgende Beispiele mehrfach gesammel- 
ter Species, deren Vorkommen einigermaßen gesichert erscheint, mö- 
gen unterstreichen, wie reich abgestufte Wirtskreise unter den Moos- 
bewohnern auftreten: 


0 


Artspezifisch sind Epibryon metzgeriae auf Apometz- 
geria lpubescens, Er AplagieochilademTaufe PAgaEeTotchila 
asplenioides sı.l., EL. pogonati-urnigeri" auf 'Poegona- 
tum UmaTeerdm, Fr za rLITTTF AUF PO JE LT ehUmN 
for Um SE TrEempe rg on Fa maul Pr eo mmüne, WEREpo- 
Pyrschi=-p1losae aufs per ums ER kgerranrguNarars 
auf P. sexangulare und vermutlich die nicht behandelte Lepto- 
meimolauptnladim auf Piııdium pulcherrimum: 


Bryochiton microscopicus auf Gymnomitrion, 
Epibryon interlamellare auf Polytrichum, E. turfo- 
sorum auf Sphagnum und Pseudonectria brongniar- 
tii auf Frullania wurden jeweils nur auf den genannten Wirts- 
gattungen gesammelt. 


Einen weiteren Spielraum haben die familienspezifischen Vertreter 
wie Bryochiton monascus auf Grimmiaceen, Bryorella 
eryptocarpa auf Polytrichaceen, B. semiimmersa auf Lo- 
phoziaceen, Bryostroma trichostomi auf Pottiaceen vor al- 
lem der Unterfamilie Trichostomoideae und Nectria muscivora, 
die Pottiaceen bevorzugt. Zumindest die überwiegende Mehrzahl der 
Lamellenbewohner von Polytrichales dürfte ausschließlich auf den Fa- 
milien Dawsoniaceae und Polytrichaceae vorkommen. 


Nur auf Lebermoosen beobachtet wurden Epibryon hepati- 
cola s.1l. (foliose und thallöse), Nectria praetermissa (fo- 
liose), alle sechs Arten von Pseudonectria (vor allem foliose) 
und beide Species von Punctillum (foliose). Die in den Thalli von 
Marchantiales eingesenkt wachsenden fünf Sippen (Didymella he- 
paticarum, Didymosphaeria marchantiae, Massarina 
hepaticarum, Mycosphaerella hepaticarum und Phaeo- 
sphaerella ricciae) scheinen für diese Gruppe von Wirten spezi- 
fisch zu sein. Sie weichen stark von den anderen Arten auf Metzgeriales 
und foliosen Hepaticae ab, 


Laubmoose besiedeln dagegen alle acht Vertreter von Bryo- 
sphaeria (mit Ausnahme der womöglich uneinheitlichen B. bryo- 
phila), alle sechs Arten von Bryostroma sowie Bryorella 
acrorgeniau undreNieichkriau miüisie1 vor an WBir ylotsitrio mia Mir 
chostomi und Nectria muscivora parasitieren auf acrocar- 
pen Musci, Bryorella acrogena auf pleurocarpen. 


Stärker an die Ökologie ihrer Wirte als deren systematischer Stel- 
lungist Bryosphaeria cinclidoti gebunden. Sie wurde mehr- 
mals auf kalkliebenden Laubmoosen gefunden. 


Sippen, die sich morphologisch nur geringfügig unterscheiden, kön- 
nen durchaus ganz entfernt stehende Wirte aufweisen. Zum Beispiel 
wächst Nectria hylocomii auf Hylocomium splendens, 
die verwandte Nectria praetermissa aber auf foliosen Leber- 


are 


moosen, Nectria muscivora befällt Laubmoose, während die 
ähnliche N. racovitzae auf Lebermoosen parasitiert. 


Unter den Hypocreaceen gibt es keine Art, die sowohl Leber- als 
auch Laubmoose besiedelt. Ein derart weites Spektrum ist auch bei 
den Bitunicaten nicht üblich. Abgesehen von dem lichenisierten Epi- 
bryon polyphagum und wenigen anderen Arten wurde E. bryo- 
philum coll. und E. muscicola s.1l. auf Leber- und Laub- 
moosen angetroffen. Gerade diese Verwandtschaftskreise bedürfen aber 
eingehenderer Untersuchungen, zumal es sich um besser angepaßte Sip- 
pen handelt. Dabei könnte - wie überhaupt bei spezifischen Pilzen - 
eine sorgfältige Wirtsbestimmung bedeutsam sein. Das Beispiel Li- 
zonia zeigt zur Genüge, wie durch Fehlbestimmungen von Poly- 
trichum -Arten klare Sippendifferenzierungen verschleiert wurden. 


Aufschluß über die Spezifität einzelner Arten können Mischrasen 
bringen, wobei allerdings zu beachten bleibt, daß vielleicht die primä- 
re Infektion nur auf einem bestimmten Wirt erfolgt, von dem aus der 
Pilz dann auf Begleitmoose übergeht. So wurde zum Beispiel der für 
Gymnomitrion spezifische Bryochiton microscopicus 
wenige Male auf den Begleitmoosen Anthelia und Diplophyl- 
lum gefunden. Einen ähnlichen Fall untersuchte RACOVITZA (vgl. 
p- 94) bei Nectria racovitzae. Dieser Pilz war von Metz- 
geria sekundär auf zwei Laubmoose gewachsen, ohne in eine enge 
Beziehung zu ihnen zu treten. Augenscheinlich spielt auch die Anfällig- 
keit (Disposition) der Wirte eine Rolle. Diese im Zusammenhang mit 
dem Haupt-Nebenwirt-Problem stehenden Fragen bedürfen noch zahl- 
reicher Beobachtungen, bevor allgemein gültige Aussagen gesichert 
erscheinen, 


Um Wirtsspektren auszuloten oder biologischen Arten auf die Spur 
zu kommen, ist auch an künstliche Infektionen zu denken, wie sie etwa 
bei Rosten und Mehltauen seit Jahrzehnten erfolgreich betrieben wer- 
den. Solche Versuche sind mit bryophilen Pyrenomyceten bisher nicht 
angestellt worden, wohl aber mit Mykorrhiza-Partnern (sofern dieser 
Begriff bei Arrhizophyten erlaubt ist) und einigen anderen Moosbewoh- 
nern. MÖLLER (1895: 25) gelang es, junge Sporophyten von Hoo- 
keria mit Jola hookeriarum (Auriculariales) zu infizieren. 
KAVINA (1918: 5) übertrug Trichothecium bryophilum 
(Moniliales) auf andere Moose. Vergeblich versuchte dagegen FITZ- 
PATRICK (1918), mit Eocronartium muscicola (Auricularia- 
les) eine Infektion von Laubmoosen zu erzielen, obwohl er die Ver- 
suchsbedingungen mannigfach abwandelte. BUCHLOH (1952) schließ- 
lich konnte das Anfangsstadium einer künstlichen Infektion bei Pithya 
madothecae (Pezizales) auf Porella beobachten. Infektionsver- 
suche unter definierten Bedingungen dürften erhebliche methodische 
Schwierigkeiten mit sich bringen, die schon bei der Kultur der Wirte 
beginnen. 


Pi: 


2. Die am häufigsten befallenen Moose 


Wie sich dem Wirtsverzeichnis entnehmen läßt, kommt auf den et- 
wa zweihundertfünfzig Moosen in hundertzehn Gattungen eine unterschied- 
liche Anzahl von Saprophyten und Parasiten vor. Als besonders gute Wir- 
te haben sich die nachfolgend aufgeführten Species (a) beziehungsweise 
Genera (b) herausgestellt (in Klammern die Zahl verschiedener Pilze): 


a) Plagiochila porelloides (7), Pseudoleskeella 
catenulata (6), Hylocomium splendens (5), Lescuraea 
incurvata (5), Polytrichum formosum (5), Scapania 
aequiloba (5), Campylium halleri (4), Dawsonia gran- 
dis (4), Plagiochila asplenioides (4), Pogonatum urni- 
gerum (4), Polytrichum alpinum (4), P. piliferum (4), 
Rhacomitrium lanuginosum (4), Scapania undulata (4), 
Schistidium apocarpum (4), Tortula ruralis (4). 


b) Polytrichum (15), Sphagnum (9), Hypnum (8), 
Plagiochila (8), Scapania (8), Barbula (7), Dawsonia 
(7), Porella (7), Pseudoleskeella (7), Rhacomitrium 
(7), Barbilophozia (6), Brachythecium (6), Frullania 
(6), Hylocomium (6), Lescuraea (6), Grimmia (5), Lo- 
phocolea (5), "Pogonatum (5), + Ptikidium*'f5); 'Schist7- 
diu muB) FEHLT TO TFET1 a0 (5) 7 Tor Tu a7 705): 


Die Übersicht muß mit Vorsicht interpretiert werden, da häufige 
und leicht kenntliche Arten immer wieder gesammelt wurden, so daß 
ihre Bewohner vergleichsweise gut bekannt sind. Außerdem ist eine 
Reihe von Wirten nur bis zur Gattung bestimmt. Weitere Änderungen 
ergeben sich, wenn die nicht berücksichtigten Pilze bearbeitet werden 
und die Sippen der unzureichend bekannten Verwandtschaftskreise wie 
Epibryon bryophilum und andere besser abgegrenzt sind. 


Trotz dieser Vorbehalte zeigt sich klar, daß langlebige Moose, die 
keiner raschen Gametophytenerneuerung unterliegen, die besten Wirte 
abgeben. Raschwüchsige, nur ein oder wenige Jahre alt werdende Moose 
weisen dagegen eine viel arten- und gewöhnlich auch individuenärmere 
Flora auf. So wurde von den teilweise zahlreiche Species enthaltenden 
Gattungen Ceratodon, Dicranella, Funaria und Plagio- 
thecium bisher überhaupt kein Pilz bekannt, von Fissidens nmur 
einer, zweivon Atrichum, drei von der Riesengattung Bryum 
und vier von Mnium. Soweit beobachtet, sind die Seten und Kapseln 
dieser Arten aber gerne von Saprophyten befallen. 


Substratangebot und ökologische Bedingungen, die ein Wirt zu bie- 
ten vermag, mögen eine wichtige Rolle bei der Zahl vorkommender 
Pilze spielen. Bei Polytrichum und Dawsonia zum Beispiel 
herrschen innerhalb der Gametangienhüllen, an den Glashaaren, zwi- 
schen den Blattlamellen, im Bereich der Blattscheide, innerhalb der 


ER. 


Rippe oder Lamina oder unter ihrer Cuticula viel unterschiedlichere 
Verhältnisse bezüglich Nahrungsangebot und Feuchtigkeitsgrad als et- 
wa in einem Rasen von Seligeria oder Cephaloziella. Da- 
hingestellt sei, wie weit die hohe Zahl von Lamellenbewohnern (vier 
der sieben auf Dawsonia vorkommenden Pilze) auch dadurch be- 
gründet ist, daß anfliegende, in die Zwischenräume fallende Sporen 
vom Regen nicht oder nur schwer fortgetragen werden können und gute 
Keimungsbedingungen finden. 


Vz Haukıstenundsseiltener Arten 


Über ein Drittel der hundertdreiundzwanzig bekannten Pyrenomy- 
ceten, die auf der haploiden Moosgeneration wachsen, ist nur durch 
den Typus belegt, etwa zehn Prozent wurden zehn- bis fünfundzwanzig- 
mal gesammelt und ebenso viele mehr als fünfundzwanzigmal. Wesent- 
lichen Einfluß auf die Zahl vorhandener Belege hat die Sammelmethode. 
Häufige und leicht kenntliche Moose, die sich schon frühzeitig als oft 
befallen herausstellten, wurden immer wieder aufgenommen, andere 
fanden weniger oder gar keine Beachtung. Erwartungsgemäß treten auf 
den gut untersuchten Wirten, die eine Beurteilung ihrer Pilzflora er- 
lauben, häufige neben seltenen Arten auf. Die Ursachen hierfür mögen 
in der Anzahl vorhandener Wirte, ihrer Häufigkeit, Verbreitung und In- 
fektionsbereitschaft liegen. Zum anderen ermöglicht das reichliche 
Sporenangebot gemeiner Arten eine fortwährende Neubesiedlung. 


Zu den häufig vorkommenden Sippen gehören: Bryochiton mi- 
eroscopicus auf Gymnomitrion, besonders G. concin- 
natum und G. corallioides, B. monascus auf Grimmia- 
ceen, B. perpusillus auf Polytrichum juniperinum, 
P. piliferum und Ptilidium pulcherrimum, Bryomy- 
ces microcarpus und B. velenovskyi auf Laubmoosen, 
Epibryon arachnoideum auf Bazzania trilobata, E. 
bryophilum coll. auf Leber- und Laubmoosen, E. hepaticola 
s.1. auf Lebermoosen, E. interlamellare auf Polytri- 
chum alpınum, P. commune und P./-formosum,, E, 
metzgeriae auf Apometzgeria pubescens, E. musci- 
eolar er. auf Torkerl atortuosar Ber Sp launochTlaezauf 
Plagiochila asplenioides s.l., E. pogonati-urnigeri 
auf Pogonatum urnigerum, Lizonia baldinii auf Po- 
lytrichum formosum, L. emperigonia auf Polytri- 
chum commune sowie die bisher zu Pleosphaeria, Pleo- 
spora und Teichospora gestellten, auf foliosen Lebermoosen 
parasitierenden Species. Mehrere dieser Pilze sind gebietsweise so 
regelmäßig anzutreffen, daß fast ein obligates Verhältnis zu den Wir- 
ten anzunehmen ist. Die Durchsicht solcher Moose in Herbarien würde 
die Zahl der vorhandenen Belege schnell vervielfachen. 


a 


Nur wenige Male gefunden wurden dagegen Epibryon turfo- 
sorum und Monascostroma sphagnophilum auf Sphag- 
num, Monographella abscondita auf Hylocomium 
splendens und Nectria hirta auf Plagiochila porel- 
loides. Hier handelt es sich wirklich um seltene (und nicht etwa nur 
selten gesammelte) Vertreter, da wir ihren Wirten besondere Aufmerk- 
samkeit geschenkt haben. Überhaupt stellen die meisten moosbewohnen- 
den Hypocreaceen, von denen die Hälfte nur ein einziges Mal gefunden 
wurde, ausgesprochene Raritäten dar. Ihre Artenzahl verhält sich zwar 
zu den Bitunicaten (ohne die nicht berücksichtigten Arten und Species 
incertae sedis) wie eins zu drei, die Zahl der eigenen Aufsammlungen 
aber wie eins zu zwanzig. Durchweg ebenso zerstreut treten die arten- 
ärmeren unitunicaten Pyrenomyceten und Discomyceten auf, obwohl die 
letztgenannte Gruppe den Bitunicaten an Artenzahl nicht nachstehen dürfte. 


Eine bemerkenswerte Zunahme an Moosbewohnern läßt sich in kühl- 
feuchten Schluchtwäldern und hochmontanen bis subalpinen, nordseitigen 
Lagen beobachten. Der Artenreichtum der Moose in solchen Gebieten und 
die ständige Feuchtigkeit scheinen sich günstig für Besiedlung und Wachs- 
tum der Pilze auszuwirken. 


VI. Geographische Verbreitung 


Die Verbreitungsangaben bryophiler Pilze spiegeln zur Zeit noch 
überdeutlich wider, welche Gebiete untersucht wurden. So sind von ganz 
Afrika weniger Arten belegt als aus den Stadtgebieten von Graz und Mün- 
chen. Bei einer Exkursion in Schwedisch Lappland konnten wir in der 
Umgebung von Abisko Östra vierundzwanzig Species sammeln, während 
aus Nord- und Südamerika nicht einmal zwanzig belegt sind. Beinahe 
die Hälfte (dreiundfünfzig) aller beschriebenen Arten wurde in Österreich, 
insbesondere der Steiermark, nachgewiesen, die das bestuntersuchte Ge- 
biet bezüglich moosbewohnender Pilze darstellt. 


Obwohl viele Arten nur ein oder wenige Male gefunden worden sind 
(vgl. p. 33), scheinen Moospilze durchweg ausgedehnte Gebiete zu be- 
siedeln. Wie weit das hohe phylogenetische Alter der Wirte damit im 
Zusammenhang steht, sei dahingestellt. Zu den Sippen mit wahrschein- 
lich kosmopolitischer Verbreitung dürften Bryochiton microsco- 
picus auf Gymnomitrion, B. monascus auf Grimmiaceen, 
B. perpusillus auf Lebermoosen und Polytrichum undver- 
mutlich Epibryon interlamellare auf Polytrichum ge- 
zählt werden. Merkwürdigerweise war von diesen Pilzen bisher nur E. 
interlamellare von einer Aufsammlung bekannt. Voraussetzung 
weltweiten Vorkommens ist entweder ein großes Wirtsspektrum, so daß 
überall geeignete Substrate zur Verfügung stehen oder eine entsprechend 
weite Verbreitung der Wirte spezifischerer Arten. Der erste Fall trifft 


= NH Mn 


eher für Bryochiton monascus und B. perpusillus zu, 
der zweite für die übrigen Arten. 


Wie groß die Areale anderer Arten tatsächlich sein mögen, zeigen 
zum Teil sehr entfernt voneinander gelegene Fundpunkte. Mehrere in 
Europa jeweils häufige Species kommen auch außerhalb Europas vor: 
Bryorella cryptocarpa in Venezuela, Epibryon arachnoi- 
deum in Japan und USA, E. interlamellare und E. pogona- 
ti-urnigeri in Japan, Lizonia sexangularis im Altai und 
Nectria hylocomii inKanada. Calonectria biseptata 
wurde in Nepal und Neuguinea nachgewiesen, C. phycophora in 
Bolivien, Venezuela und Neuguinea und Punctillum hepaticarum 
in Neuseeland und Zaire. Die außereuropäischen Belege dieser Arten 
beruhen gewöhnlich auf zufälligen Einzelfunden. 


Teilweise ausgefüllte Wirtsareale etwa in Abhängigkeit von Höhen- 
stufen oder geographischer Breite sind bisher nicht sicher bekannt. 
Bryostroma trichostomi scheint mehr südeuropäisch verbrei- 
tet zu sein, Bryomyces microcarpus var. rhacomitrii 
arktisch-alpin. Den höchsten Fundpunkt weist eine in Nepal gesammel- 
te, nicht bestimmbare Lizonia mit dreitausendachthundert bis drei- 
tausendneunhundert Metern auf. 


Vielfach lohnt es sich, herbarisierte Moose abzusuchen, um das 
Vorkommen von Pilzen in nicht besammelten Gebieten festzustellen. 
Das gilt besonders für regelmäßig befallene Wirte. Auf diese Weise 
wurden unter anderem sämtliche Nachweise für Japan (sieben Arten) 
und Venezuela (sechs Arten) erhalten. 


Von den einhundertdreiundzwanzig bekannten pyrenocarpen Sippen, 
die den Gametophyten besiedeln, kommen in Europa ungefähr vier Fünf- 
tel vor. Ein knappes Drittel wurde in anderen Teilen der Erde nachge- 
wiesen und etwa ein Achtel sowohl in Europa als auch außerhalb. Alle 
außerhalb Europas gesammelten Arten sind in folgender nach Kontinen- 
ten geordneter Übersicht alphabetisch zusammengestellt. Sofern nicht 
anders vermerkt, beruhen die Angaben auf ein oder zwei Belegen je 
Land. 


Nordamerika: Bryochiton microscopicus (USA), B. 
monascus (Grönland; viermal: USA), B. perpusillus (USA), 
Didymella hepaticarum (USA), Epibryon arachnoi- 
deum (USA), Epibryon sp. (Kanada), Lasiosphaeria 
sphagni (Kanada), Lizonia baldinii (Alaska), Lizoniel- 
la sphagni (USA), Nectria hylocomii (Kanada). 


Südamerika: Bryochiton perpusillus (Argentinien, Bra- 
silien, Venezuela), Bryomyces doppelbaurorum (Bolivien), 
B. ef. microcarpus (Venezuela), Bryorella cryptocar- 
pa (Venezuela), Calonectria phycophora (Bolivien, Vene- 


re 


zuela),, Epibryon leucobryi (Venezuela), Nectria cunei- 
fera var. jamaicensis (Jamaica), Pseudonectria hemi- 
erypta (Venezuela), Trichonectria pellucida (Brasilien). 


Asien: Bryochiton heliotropicus (UDSSR), B. micro- 
scopicus (Japan, UDSSR), B. monascus (Japan, Neuseeland, 
Türkei, UDSSR), B. perpusillus (Japan, Neuseeland), Bryo- 
myces jungermanniae (Java), B. microcarpus var. 
polytrichophilus (dreimal: Japan), Bryorella compressa 
(Neuseeland), B. crassitecta (Neuguinea), Calonectria 
biseptata (Nepal, Neuguinea), C. muscicola (UDSSR), C. 
phycophora (Neuguinea), Epibryon arachnoideum (Japan), 
E. dawsoniae (Neuseeland), E. elegantissimum (Neusee- 
land), E. interlamellare (zwölfmal: Japan), E. intracel- 
lulare (Ceylon),, E. notabile (Neuguinea), E. pogonati- 
urnigeri (Japan), Leptosphaeria porellae (Indien), Li- 
zonia sexangularis (UDSSR), Lizonia sp. (Nepal), Nec- 
tria egens (Malaysia), Phaeosphaerella ricciae (Indien), 
Punctillum hepaticarum (Neuseeland), Sphaerella evan- 
siae (Tibet). 


Afrika: Mycosphaerella hepaticarum (Algerien/Tune- 
sien), Nectria muscicola (Libyen), Punctillum hepati- 
carum (Zaire). 


Aus Australien sind keine Moosbewohner belegt. Der südlichste 
Nachweis eines Moospilzes (Epibryon sp. auf einer Polytrichacee) 
liegt von den subantarktischen Süd-Shetland-Inseln vor. 


VIE Diet PAlzfloranderıSporophyten 


Auf den beiden Generationen der Bryophyten herrschen in mehrfa- 
cher Hinsicht ganz unterschiedliche Bedingungen. Im Gegensatz zu den 
gewöhnlich ausdauernden, grünen Moospflanzen sind die Sporogone kurz- 
lebig. Sie hören frühzeitig auf zu assimilieren und sterben nach der Spo- 
renreife ab. Außer bei einigen hoch entwickelten Formen erfolgt die 
Wasserversorgung des Gametophyten ectohydrisch, die des Sporophyten 
durch den Zentralstrang der Seta. Sie ist abhängig vom Feuchtigkeitsge- 
halt der Moospflanze und wird nach Ausbildung der Sporen eingestellt. 


Die abweichenden Verhältnisse bezüglich Nahrungsangebot, Was- 
serzufuhr und Lebensdauer bedingen eine wesentlich verschiedene Pilz- 
flora. Arten, die die Gametophyten selbst entfernt stehender Familien- 
angehöriger besiedeln, vermögen auf beiden Generationen ein und der- 
selben Species grundsätzlich nicht zu wachsen. Von dieser Regel fanden 
wir nur wenige Ausnahmen. Zum Beispiel war der auf Lebermoosen und 
Polytrichum verbreitete Bryochiton perpusillus einmal 


an 


auf eine Seta von P. piliferum übergegangen. Andererseits kön- 
nen die Sporogonbewohner, soweit sich den Literaturangaben entneh- 
men läßt, den Gametophyten nicht infizieren. 


Während Leber- und Laubmoos-Gametophyten von Phycomyceten, 
Fungi Imperfecti, Basidiomyceten und insbesondere pyreno- und disco- 
carpen Ascomyceten unterschiedlichsten biologischen Verhaltens besie- 
delt werden, setzen sich die Sporogonbewohner vorwiegend aus sapro- 
phytischen, bitunicaten Pyrenomyceten und Fungi Imperfecti zusammen. 
Sie fruktifizieren fast ausnahmslos auf Seten und Kapseln von Laubmoo- 
sen. Ihre gewöhnlich sehr kleinen, borstenlosen Fruchtkörper wachsen 
mehr oder weniger tief dem Substrat eingesenkt. Eine enge Bindung an 
bestimmte Wirte scheint in den wenigsten Fällen vorzukommen. Bei ei- 
nigen von ihnen dürfte es sich um Parasiten handeln, die lebendes Ge- 
webe infizieren, aber erst auf abgestorbenem Substrat zur Reife gelan- 
gen. Nur vereinzelt wurden auch auf grünen Sporophyten Ascocarpien 
gefunden (etwa Pleospora pottiae auf Pottia heimii, vgl. 
v. MOESZ 1925: 42). Ob die Sporenbildung dadurch beeinträchtigt wird, 
ist nicht bekannt. 


Eine zusammenfassende Darstellung der pyrenocarpen (dreiundzwan- 
zig Arten) und imperfecten (einundfünfzig Arten) Sporogonpilze gibt RA- 
COVITZA (1959). 


Das einzige Beispiel eines Pilzes, der mit seiner Hauptfruchtform 
auf Lebermoossporogonen parasitiert, ist Calonectria frullaniae. 
Zugleich stellt sie den einzigen unitunicaten Pyrenomyceten unter den 
Sporogonbewohnern dar. Innerhalb der Discomyceten zeigt Helotium 
schimperi (von ECKBLAD 1975 zu Hymenoscyphus gestellt) 
mit der Nebenfruchtform "Tilletia' sphagni (von CIFERRI 1953: 
217 zu Bryophytomyces gestellt) eine ähnliche Biologie. Der Pa- 
rasit wächst zwischen den Archegonien oder in den Kapseln von Sphag- 
num - und verhindert die Sporenbildung. BAUCH (1938) hat die wechsel- 
volle Geschichte und Lebensweise dieser Art ausführlich dargestellt. Er 
vermutet mit Recht, daß es sich auch bei anderen als '"Tilletia" be- 
schriebenen Arten (vgl. BAUCH p. 83) um Nebenfruchtformen von Helc- 
tialen handelt, die in den Sporangien verschiedener Moose schmarotzen. 
Des weiteren sind nur noch zwei helotiale Discomyceten auf Sporogonen 
gefunden worden: Mollisia polytrichi (REHM 1896: 548) und 
Pyrenopeziza urnicola (SACCARDO 1889: 370) auf Seten und 
Kapseln von Polytrichum. 


Unter den Basidiomyceten stehen lediglich die drei tropischen Arten 
von Jola (Auriculariales; J. hookeriarum MÖLLER 1895: 163, 
J. javensis und J. mahensis PATOUILLARD 1897a: 119, 
1897b) mit dem Sporophyten in Beziehung. Phycomyceten wurden auf die- 
ser Generation nicht beobachtet. 


= 352 


VIISIHZumWAbbaundieir "Moose 


Über Abbauprozesse bei Moosen liegen im Vergleich zu denen an- 
derer pflanzlicher Rückstände nur wenige Angaben vor. Außer Bakterien 
spielen pilzliche Mikroorganismen eine wichtige Rolle. KILBERTUS 
(1968) beobachtete bei der Zersetzung von Scleropodium purum 
(=Pseudoscleropodium p.) neben einigen Mucoralen (Absi- 
dia, Mortierella, Mucor) Hyphomyceten zum Beispiel aus den 
Gattungen Alternaria, Cephalosporium, Cladosporium 
und Penicillium, die in einer bestimmten Reihenfolge auftreten. 


Eine nicht zu unterschätzende Bedeutung kommt aber auch insbeson- 
dere nekrotroph parasitischen und saprophytischen Ascomyceten zu. In 
größeren Moosrasen dürften bryophile Pilze selten ganz fehlen. Nach 
sorgfältiger Suche lassen sich fast immer wenigstens einige, zerstreute 
Fruchtkörper finden. Gemeinsames Vorkommen von zwei oder drei Ar- 
ten selbst auf einer Pflanze ist keine Seltenheit. Ein ganz normaler Ra- 
sen durchschnittlicher Größe von Prionodon bolivianus aus den 
bolivianischen Anden wies sogar neunzehn verschiedene Pilze auf (sieben 
Pyrenomyceten, vier Discomyceten, acht Coelomyceten), die vor allem 
an den unteren Pflanzenteilen fruktifizierten. Außerdem war die Probe 
von Leptogium sp., verschiedenen Algen und vermutlich mehreren 
sterilen Myzelien besiedelt. 


Bei starkem Befall gleicht der Individuenreichtum der Pilze den 
wegen ihrer Kleinheit begrenzten Einfluß aus. Wenn sich hundert oder 
mehr Ascocarpien von Epibryon interlamellare auf einem 
Polytrichum -Blatt bilden, werden die Lamellen brüchig und verlie- 
ren ihre Struktur, so daß ein wesentlicher Schritt bis zum vollständigen 
Abbau erreicht ist. Weitere Beispiele lassen sich anführen. 


Fallweise spielen bei Zersetzungsvorgängen sicher auch andere Or- 
ganismen mit, etwa Plasmodien von Myxomyceten, Phycomyceten oder 
Basidiomyceten, Algen oder Flechten. Der zerstörerische Einfluß von 
Lichenen durch Parasitismus und Erstickung, auf den MC WHORTER 
(1921) hinweist, dürfte allerdings ebensowenig die Regel sein wie Phy- 
comycetenbefall, den COKER (1966) für den Abbau von Moosgemein- 
schaften an Rinde und Holz verantwortlich macht. Hingegen kann immer 
wieder beobachtet werden, daß verschiedenste Algen kranke Moose be- 
sonders feuchter Standorte besiedeln, denen sich gerne sterile Myzelien 
und Bakterien zugesellen. Ungeklärt ist, wie weit Algen als primäre 
Schädiger in Frage kommen, oder ob sie sich erst nachträglich auf 
durch andere Faktoren geschwächten Moosen einfinden. 


ag 


B. SPEZIELLER TEIL 
I. Zur Gattungseliede rumg 


Moose sind einzigartig unter den Höheren Pflanzen, denn ihr grü- 
ner Vegetationskörper stellt die haploide, sexuelle Generation dar. 
Wenn auch für bryophile Parasiten die Kernphase ihrer Wirtszellen un- 
bedeutend sein mag, mußten sie doch mit einigen, von anderen Substra- 
ten abweichenden Verhältnissen fertig werden, um erfolgreich zu sein. 
Das gedrängte bis fast kolonieähnliche Wachstum der Moose, ihre mei- 
stens ectohydrische Wasseraufnahme und die Fähigkeit der Trockenre- 
sistenz, die kleinen, zarten und wenig Substrat bietenden Strukturen so- 
wie fehlender periodischer Blattfall schaffen Bedingungen, wie sie am 
ehesten bei Flechten, nicht aber Gefäßpflanzen auftreten. 


Zum anderen unterliegen Bryophyten einer langsamen Evolution. 
Selbst die ältesten bekannten Fossilien gehören rezenten Gattungen an 
oder gleichen ihnen. Ihre Parasiten waren nicht gezwungen, sich auf 
eine rasche Entwicklung stets neu einzustellen. Vielleicht sind sie da- 
her reicher an ursprünglichen als abgeleiteten Merkmalen. 


Moosbewohner vermögen andere Substrate grundsätzlich nicht zu 
besiedeln, sind also obligat bryophil (mit Ausnahme mehrerer Sporo- 
gonbewohner). Auf Blättern und Ästchen von Kräutern und Bäumen oder 
Koniferennadeln, die oft in Moosrasen liegen, konnten niemals Moos- 
pilze beobachtet werden. Andererseits gehen Nicht-Moosbewohner nur 
vereinzelt auf Bryophyten über (zum Beispiel Nectria peziza, 
vgl. p. 87; Phragmothyrium cetraricola, vgl. RACOVITZA 
1959: 143). 


All diese Beobachtungen sprechen bei einer Reihe von Moosbewoh- 
nern für eigene Entwicklungslinien, deren Vertreter untereinander en- 
ger verwandt sind als zu ähnlichen Formen auf anderen Substraten. 


Wer versucht, bitunicate Moospilze an Hand der Gattungsschlüssel 
etwa bei v. ARX & MÜLLER (1975), BARR (1972) oder LUTTRELL 
(1973) zu bestimmen, stößt auf erhebliche Schwierigkeiten. Als Sub- 
strate werden mit wenigen Ausnahmen zwar Flechten und Pilze oder 
Kormophyten angegeben, nicht aber Moose. Ob ein Moospilz eingesenkt 
wächst, hervorbricht oder oberflächlich Fruchtkörper bildet, ist oft 
kaum zu entscheiden, da innerhalb einzellschichtiger Blätter angelegte 
Ascocarpien häufig aus Platzmangel hervorragen. Gehören die Species, 
deren Fruchtkörper die Wirtsblätter mit ihrem Scheitel durchbohren, 
zu den intra- oder extramatricalen? Sind die Vertreter mit Dreiecks- 
verbindungen zu Moosen und Algen Flechtengattungen zuzuordnen? 


Die als bedeutsam angesehene Jodfärbung der Hymenialgallerte 
bei einem guten Teil der bryophilen Bitunicaten ist bei anderen Pilzen 
kaum untersucht. Den wenigen, daraufhin geprüften Arten fehlt sie, 


-SA0rE 


zum Beispiel auch Coleroa chaetomium und Venturia in- 
aequalis (Stigmateaceae). Diesen Gattungen wurden früher einige, 
von uns zu Epibryon gestellte Arten zugerechnet. 


Es erschien daher nötig, mehrere neue Gattungen zu beschreiben. 
Außerdem wurden Umkombinationen erforderlich, da das von RACO- 
VITZA (1959) verwendete System heutigen Vorstellungen nicht mehr 
entspricht. Seine unter den Sphaeriaceen geführten Genera sind weitge- 
hend bitunicat und unterscheiden sich oft nur durch Septenzahl der Spo- 
ren und kahle oder borstige Ascocarpien. Fehlender oder vorhandener 
Borstenbesatz kann aber kein generisches Merkmal sein, wenn selbst 
bei einer Art beide Möglichkeiten auftreten (vgl. p. 11). Die Zellenzahl 
der Sporen ist nur bedingt brauchbar. Sie kann ein gutes Merkmal dar- 
stellen (Bryomyces) oder bei nah verwandten Sippen variieren 
(Epibryon). (Eine Kritik der Einteilung RACOVITZAs muß beach- 
ten, daß seine Arbeit 1939 abgeschlossen wurde und vor der Publikation 
zwanzig Jahre später nur noch mit Literaturangaben ergänzt wurde.) 


Die vorgeschlagene Gliederung ist weit davon entfernt, genetische 
Zusammenhänge zu bezeichnen. Das gilt besonders für die Hypocrea- 
ceen, bei denen alle neuen Sippen bekannten Genera zugeordnet wurden. 
Sie sind ebensowenig einheitlich wie Bryosphaeria oder Bryo- 
rella,. 


Schwierigkeiten treten auch bei der Familienzuordnung der Gattun- 
gen auf. Zum Teil beruhen sie auf unterschiedlichen Konzepten einzel- 
ner Autoren, zum Teil auch auf Übergängen zwischen den Familien. 
Nach v. ARX & MÜLLER (1975) bestehen unter anderem zwischen 
Pleosporaceen, Dimeriaceen und Stigmateaceen vermittelnde Gattun- 
gen. So könnte Bryochiton, das wir zu den Dimeriaceen gestellt 
haben, wegen des oft - aber nicht ausnahmslos - subcuticulären Wachs- 
tums mit gutem Recht auch bei den Stigmateaceen eingeordnet werden. 
Nebenfruchtformen, die für einige Familien charakteristisch sind, feh- 
len oder ihre Verbindung mit der Hauptfruchtform beruht auf Vermu- 
tungen. ; 


Zukünftigen Untersuchungen bleibt eine Aufteilung in natürlichere 
Gruppen vorbehalten. Dabei werden zahlreiche, noch unbeschriebene 
Sippen zu berücksichtigen sein, denn einerseits ist ein hoher Prozent- 
satz aller Arten nur von der Typusaufsammlung bekannt, andererseits 
gehören beispielsweise die in Mitteleuropa häufig befallenen Lebermoo- 
se Frullania, Plagiochila und Porella zu sehr artenrei- 
chen Verwandtschaftskreisen mit vorwiegend tropischer Verbreitung. 
Die tatsächlich vorhandene Zahl bryophiler Pilze kann kaum geschätzt 
werden, da nicht einmal die in Europa vorkommenden Sippen erfaßt 
sind. 


re 


IT; Bestimmungsschlüssel 


1. Schlüssel der Gattungen 
la Asci unitunicat 


2a Fruchtkörper bis 1 mm lang, zusammengedrückt zylindrisch 
bis keulenförmig, bräunlich mit weißfilziger Basis, Sporen 
über 200 um lang, fadenförmig, parallelmehrzellig, nekro- 
troph besonders über pleurocarpen Laubmoosen (Ostropales, 
Stictidaceae) Acrospermum adeanum (nicht behan- 
delt; vgl. RACOVITZA 1959: 30) 


2b Fruchtkörper kleiner, + kugelig bis birnenförmig, Sporen kür- 
zer, nicht fadenförmig (Sphaeriales) 


3a Fruchtkörper schwarz, mit dunkelbraunen Borsten besetzt, 
Sporen ellipsoidisch, spindelförmig oder zylindrisch, par- 
allelmehrzellig, (grau)braun (Lasiosphaeriaceae) 
Lasiosphaeria, Leptomeliola p. 324, 325 
3b Fruchtkörper hellfarben, ohne dunkelbraune Borsten 
4a Asci mit einem J + blauen Apikalapparat, Fruchtkörper 
fast farblos bis hellbräunlich (Amphisphaeriaceae) 


6. Monographella (abscondita) p. 124 


4b Asci J -, Fruchtkörper hyalin, weiß, gelb oder rötlich 
(Hypocreaceae) 


5a Sporen einzellig 
3. Pseudonectria p. 96 


5b Sporen mehrzellig 


6a Sporen 2-zellig 
2. Nectria p. 70 


6b Sporen mehr als 2-zellig 
7a Sporen parallelmehrzellig 
8a Sporen mit 2 - 7 Querwänden, Fruchtkör- 


per kahl 
1. Calonectria p. 57 


Aa 


8b Sporen mit 11 - 19 Querwänden, Fruchtkörper borstig 
5. Trichonectria p. 118 


7b Sporen schwach mauerförmig 
4. Thyronectria (inconspicua) p. 116 


lb Asci bitunicat (Dothideales) 


9a Hymenialgallerte J + rötlich, Fruchtkörper kahl oder borstig, 
Paraphysoiden sich frühzeitig auflösend (ausdauernd bei Epi- 
bryon dicrani) 


10a Sporen 2- bis 8-zellig 


lla Fruchtkörper mit Clypeus, dem Substrat eingesenkt, 
Sporen vorwiegend 2-zellig, 10 - 13x 3,5 - 4,5 am 
(Pleosporaceae) 7. Bryopelta (variabilis) p. 126 


11b Fruchtkörper ohne Clypeus, meist oberflächlich 


12a Fruchtkörper sich mit einer Papille durch die 
Wirtsblätter bohrend, kahl, Sporen 2- oder 4-zel- 
lig, bräunlich (Pleosporaceae) 
14. Punctillum p. 201 


12b Fruchtkörper nicht die Wirtsblätter mit einer Pa- 
pille durchbohrend, meist borstig und oberfläch- 
lich oder zwischen den Blattlamellen von Polytri- 
chales, selten dem Substrat eingesenkt oder intra- 
zellulär, Sporen 2-, 4- oder 4- bis 8-zellig (Di- 
meriaceae) 
18. Epibryon p. 260 


10b Sporen mauerförmig 


13a Sporen stark parenchymatisch mauerförmig, über 
14 am dick, farblos, Fruchtkörper kahl (Pleospora- 
ceae) 12. Julella p. 190 


13b Sporennicht parenchymatisch mauerförmig, meist 
schmäler, braun, Fruchtkörper kahl oder mit + an- 
liegenden Hyphen besetzt (Pleosporaceae) . 
Pleosphaeria, Pleospora, Teicho- 
spora p. 326 


ag 


9b keine Reaktion mit Jod, Fruchtkörper kahl (borstig bei Bryosphae- 
ria), Paraphysoiden fehlend oder vorhanden 


14a Fruchtkörper kissenförmig, kein Ostiolum, sondern unregel- 


14b 


mäßiges Aufbrechen der Deckschicht, Sporen 13 - 16x 4,5 - 
5,5 pm, 2-zellig (Pseudosphaeriaceae) 
21. Monascostroma (sphagnophilum) 
PRSIZ 


Fruchtkörper + kugelig bis birnenförmig mit definierter, vor- 
gebildeter Öffnung 


15a Fruchtkörper innerhalb der männlichen (und weiblichen?) 
Gametangienhüllblätter von Polytrichum, meist dicht ge- 
drängt, Sporen 2-zellig, bräunlich (Dimeriaceae) 
19. Lizonia p. 305 


15b nicht mit diesen Merkmalen 


16a Sporen ausnahmslos einzellig, Fruchtkörper von ei- 
ner gallertigen Masse erfüllt, die beim Quetschen 
durch das Ostiolum austritt (Dimeriaceae) 
20. Myxophora (amerospora) p. 315 


16b Sporen 2- oder mehrzellig, Fruchtkörper ohne der- 
artige Gallerte 


17a Fruchtkörper bis 480 nm im Durchmesser, Ge- 
häuse sehr dickwandig, aus regellos verlaufenden 
Hyphen gebildet, an der Basis mit einem farblo- 
sen, stromatischen Geflecht innerhalb des Wirts- 
gewebes (Pleosporaceae) 
15. Racovitziella (endostromatica) 
p. 206 


17b Fruchtkörper meist kleiner, Gehäuse * deutlich 
aus Zellen aufgebaut, stromatischer Keil selten 
vorhanden und dann bräunlich 


18a Fruchtkörper bis 55 am hoch, gewöhnlich un- 
ter der Cuticula angelegt und sie durchbre- 
chend, Paraphysoiden fehlend, Asci zu weni- 
gen, Sporen bis 15 um lang, 2- bis 4-zellig, 
Myzel vorwiegend subcuticulär (Dimeriaceae) 
16. Bryochiton p. 208 


HA, 


18b Fruchtkörper fast immer höher als 55 am, Paraphysoiden vorhan- 
den oder fehlend, Sporen oft größer, Fruchtkörper und Myzel sel- 
ten subcuticulär gebildet (bei Bryomyces jungermanniae) 


19a Fruchtkörper borstig oder weniger häufig mit anliegenden bis 
kurz abstehenden Hyphen besetzt, Sporen mit 3 - 6 Querwän- 
den oder schwach mauerförmig, braun (farblos bei Bryosphae- 
ria echinoidea), (Pleosporaceae) 
9. Bryosphaeria p. 151 


19b Fruchtkörper kahl, Sporen 2- oder parallelmehrzellig, 
(schwach mauerförmig bei Bryorella cryptocarpa), farblos 
oder braun 


20a Fruchtkörper gerne gesellig, frei oder einem gemeinsa- 
men stromatischen Häutchen aufsitzend, Sporen 2-zellig, 
Hyphen braun, dickwandig, gewöhnlich schon bei Lupen- 
vergrößerung als Netzwerk erkennbar, über die Wirts- 
zellen verlaufend (subcuticulär bei Bryomyces jungerman- 
niae, interzellulär bei B. nigrescens), mit feinen, stift- 
förmigen Haustorien (Dimeriaceae) 

17. Bryomyces p. 233 


20b Fruchtkörper einzeln, nie einem gemeinsamen Stroma 
aufsitzend, Sporen 2- oder mehrzellig, Hyphen supra-, 


intra- oder interzellulär, ohne Haustorien 


21a Fruchtkörper dem Substrat meist vollständig einge - 
senkt, Sporen 2-zellig 


22a Sporen 12,5 - 16x 3 - 5nm, braun (Pleospora- 


ceae) 11. Didymosphaeria (marchantiae) 
P-#187 


22b Sporen größer, farblos bis hellbräunlich (Pleo- 
sporaceae) 
13. Massarina p. 196 


21b Fruchtkörper oberflächlich, selten zwischen den 
Blattlamellen von Polytrichales oder bis etwa zur 
Hälfte dem Substrat eingesenkt, Sporen 2- bis mehr- 
zellig 


23a Fruchtkörper bis 110 um groß, ohne stromati- 
sche Geflechte, Sporen bis 23 am lang (Pleo- 
sporaceae) 
8. Bryorella p. 128 


er 


23b Fruchtkörper über 110 am groß, stromatische 
Geflechte an der Fruchtkörperbasis vorhanden 
oder fehlend, Sporen über 21 um lang (Pleospo- 
raceae) 10. Bryostroma p. 170 


2. Hilfsschlüssel 


a. Schlüssel der Arten auf Polytrichales 


(Atrichum, Dawsonia, Oligotrichum, Pogo- 
natum, Polytrichadelphus, Polytrichum) 


la Asci unitunicat, Fruchtkörper meist hellfarben 


2a Fruchtkörper hyalin, gelblich oder orangerötlich, ohne dunkel- 
braune Borsten 


3a Sporen 2-zellig 


4a Sporen 10 - 12,5 x 3,5 - 4m, Epispor glatt, auf Poly- 
trichum formosum 


Nectria cuneifera var. cuneifera p. 72 


4b Sporen 15 - 17x 6 - 7 am, Epispor rauh bis leicht war- 
zig, auf Polytrichadelphus; Jamaica 


Nectria cuneifera var. jamaicensis 
p. 74 


3b Sporen 3- oder 4-zellig 


5a Sporen 3-zellig, Fruchtkörper hyalin, auf Dawsonia, 
Polytrichum; Nepal, Neuguinea 
Calonectria biseptata p. 58 


5b Sporen 4-zellig, Fruchtkörper rötlichbraun, auf Daw- 
sonia Calonectria phycophora p. 66 


2b Fruchtkörper schwarz, mit dunkelbraunen Borsten, Sporen 2- 
oder 3-zellig, groß, braun, auf Atrichum undulatum 
Leptomeliola muscorum p. 325 


A 


1b Aseci bitunicat, Fruchtkörper braun bis schwarz, selten hellbräun- 
lich 


6a Sporen 2-zellig 


7a Fruchtkörper ausschließlich innerhalb der männlichen (und 
weiblichen?) Gametangienhüllblätter von Polytrichum, bis 
330 am im Durchmesser, kahl, meist dicht gedrängt, ne- 
krotroph 


8a Asci 8-sporig, auf Polytrichum commune 
Lizonia emperigonia p. 311 


8b Asci 8-sporig, auf Polytrichum piliferum 
Lizonia polytrichi-pilosi p. 313 


8c Asci 8-sporig, auf Polytrichum sexangulare 
Lizonia sexangularis p. 313 


8d Asci 16-sporig, auf Polytrichum formosum, P. longise- 
tum, Oligotrichum aligerum 
Lizonia baldinii p. 309 


8e mit anderen Merkmalen 
Lizonia sp. p. 314 


7b Fruchtkörper an den übrigen Pflanzenteilen, bis 150 am im 
Durchmesser 


9a Fruchtkörper kahl, den Wirtsblättern ganz oder teilweise 
eingesenkt und überall hervorbrechend, Sporen 19 - 22 x 
7-8 „nm, auf Polytrichum juniperinum, P. piliferum 
Massarina immersa p. 196 


9b Fruchtkörper kahl oder borstig, zwischen den Blattla- 
mellen, ihnen aufsitzend, auf der Lamina oder unter der 
Cuticula gebildet 


10a Fruchtkörper bis 60 am im Durchmesser, kahl, wie 
die Hyphen unter der Cuticula der Blätter gebildet, 
Sporen 9- 11x 3 - 3,5 am, Hymenialgallerte J -, 
auf Polytrichum sp. div., weit verbreitet 
Bryochiton perpusillus p. 226 


10b nicht mit dieser Merkmalskombination 


DATE 


lla Fruchtkörper zwischen den Blattlamellen von Pogonatum urnige- 
rum, kahl, Sporen 6,5 - 885x 2 - 3am; Europa, Japan 
Epibryon pogonati-urnigeri p. 296 


11b Fruchtkörper nicht zwischen den Blattlamellen von Pogonatum 
urnigerum oder mit Borsten versehen 


12a Hymenialgallerte J + rötlich, Fruchtkörper borstig oder kahl 


13a Fruchtkörper kahl, seitlich stark zusammengedrückt, 
zwischen den Blattlamellen von Dawsonia 
Epibryon notabile p. 292 


13b Fruchtkörper borstig, wenn zwischen den Blattlamellen, 
dann gar nicht oder nur leicht zusammengedrückt, auf 
Polytrichaceen 


14a Sporen 6 -8x 1,5 - 2,5 hm, Fruchtkörper bis 
55m im Durchmesser, zwischen den Lamellen 
von Polytrichum alpinum, P. commune, P. deci- 
piens, P. formosum, P. longisetum; weit verbrei- 
tet Epibryon interlamellare p. 279 


14b Sporen bis 18 um lang, Fruchtkörper größer, an 
der Lamina oder zwischen den Lamellen von Poly- 
trichaceen Epibryon bryophilum coll. p. 268 


12b Hymenialgallerte J -, Fruchtkörper kahl 


15a Sporen 14 - 17x 5 - 7 um, bräunlich, Fruchtkörper 
zwischen den Blattlamellen von Polytrichum formosum 
oder ihnen aufsitzend; Japan 
Bryomyces microcarpus var. 


polytrichophilus p. 250 


15b Sporen kleiner, farblos, zwischen den Blattlamellen 
von Dawsonia 


16a Fruchtkörper mit dem oberen Teil die Lamellen 
überragend, unten keilförmig verschmälert, Ge- 
häusezellen kaum erkennbar, Sporen 8 - 10x 2,5 - 
3m, Paraphysoiden vorhanden 
Bryorella crassitecta p. 136 


„au: 


16b Fruchtkörper nicht über die Lamellen hervorragend, 
unten abgerundet, Gehäuse deutlich zellig, Sporen 
9-12x3 -4 m, Paraphysoiden fehlend 
Bryorella compressa p. 134 


6b Sporen mehrzellig 


17a Sporen 3-zellig, Fruchtkörper und Hyphen unter der Cuticula 
der Blätter gebildet, auf Polytrichum sexangulare; Mitteleuro- 
pa, Altai Bryochiton heliotropicus p. 210 


17b Sporen mehr als 3-zellig, Fruchtkörper und Hyphen nicht oder 
selten subcuticulär 


18a Sporen 4-zellig, Hymenialgallerte J+ rötlich oder J - 


19a Fruchtkörper mit dunklen, zum Substrat zeigenden 
Borsten, Sporen 12 - 15x 4,5 - 5,5 am, Hymenial- 
gallerte J + rötlich 
Epibryon elegantissimum p. 277 


19b nicht mit dieser Merkmalskombination 


20a Hymenialgallerte J + rötlich, Sporen 8,5 - 10 x 
2,5 - 3am, farblos, Fruchtkörper zwischen den 
Blattlamellen von Dawsonia 

Epibryon dawsoniae p. 275 


20b Hymenialgallerte J -, Sporen etwa 9 - 12,5 x 
3,5 - 4,5 am, bräunlich, auf Polytrichum 
Bryochiton monascus s. 1. p. 218 


18b Sporen schwach mauerförmig, Hymenialgallerte J -, zwi- 
schen den Blattlamellen von Pogonatum urnigerum, Poly- 
trichum alpinum; Europa, Venezuela 
Bryorella cryptocarpa p. 138 


a 


b. Schlüssel der Arten auf Grimmiaceen 


(Goseinoden, Grimmza ,.Rhaeomüitrzjum, 
Schistidium) 


la Asci unitunicat 


2a Fruchtkörper hellfarben, ohne dunkelbraune Borsten, Sporen 
farblos, 20 - 30 x6 - 8 am 
Nectria muscivora p. 83 


2b Fruchtkörper schwarz, mit dunkelbraunen Borsten, Sporen 
braun Leptomeliola sp. p. 326 


lb Asci bitunicat 
3a Sporen 2-zellig 
4a Hymenialgallerte J + rötlich 


5a Fruchtkörper ohne Borsten, Sporen 11 - 14x 2,5 - 
3,5 am, unspezifisch über stark zersetzten und veralg- 
ten Moosen, lichenisiert 
Epibryon polyphagum p. 299 


5b Fruchtkörper mit Borsten besetzt, meist auf lebenden 
Moosen, nicht lichenisiert 
Epibryon bryophilum coll. p. 268 


4b Hymenialgallerte J - 


6a Fruchtkörper bis 120 am im Durchmesser, ohne stro- 
matischen Keil, Sporen bis 22 um lang 


7a Sporen spindelförmig, bis 4, 5 am breit, farblos, 
Gehäuse sehr deutlich zellig 
Bryorella retiformis p. 147 


7b Sporen ellipsoidisch, breiter, bräunlich, Gehäuse 
weniger deutlich zellig 
Bryomyces microcarpus p. 247 


8a Fruchtkörper sehr dickwandig, im Umriß grob 
warzig bis zackig, Sporen 16,5 - 22x 6 - 8,5 am, 
auf Rhacomitrium lanuginosum 
B. microcarpus var. rhacomitrii 
p. 251 


we 


8b Fruchtkörper dünnwandiger, Oberfläche glatt 
oder leicht verunebnet, Sporen 15 - 20 x6 - 
7,5jpm, auf anderen Wirten 
B. microcarpus var. microcarpus 
p- 247 


6b Fruchtkörper viel größer, an der Basis mit einem 


stromatischen Keil, Sporen über 33 am lang 
Bryostroma rhacomitrii p. 182 


3b Sporen mehrzellig 
9a Sporen mit 3 - 5 Querwänden, Hymenialgallerte J - 


10a Sporen 4-zellig 
lla Fruchtkörper bis 40 am im Durchmesser, Sporen 


bis 16 am lang 
Bryochiton monascus s. l. p. 218 


11b Fruchtkörper über 250 am im Durchmesser, Spo- 


ren über 23 um lang 
Racovitziella endostromatica p. 206 


10b Sporen 4- bis 6-zellig oder 6-zellig 
12a Sporen 4- bis 6-zellig, farblos, 34 - 45x 9 - 
11,5 am Bryostroma necans p. 179 


12b Sporen 6-zellig, braun, 27 - 33x 8 - 9,5 am 
Bryosphaeria cinclidoti p. 158 


9b Sporen stark parenchymatisch mauerförmig, Hymenial- 
gallerte J + rötlich Julella macrospora p. 191 


Ei 


c. Schlüssel der Arten auf Leskeaceen 
(Lescuraea, Leskea, Pseudoleskeella) 
la Sporen einzellig Myxophora amerospora p. 315 
lb Sporen 2- oder mehrzellig 
2a Sporen 2-zellig, Fruchtkörper kahl 
3a Fruchtkörper über 200 um groß, Sporen von einer bis 
2,5 am dicken Schleimhülle umgeben 
Bryostroma halosporum p. 176 
3b Fruchtkörper bis 100 um groß, Sporen ohne Schleimhülle 
4a Fruchtkörper kugelig bis etwas länger als breit, zu 
mehreren an den Triebenden, Sporen farblos 
Bryorella acrogena p. 131 
4b Fruchtkörper annähernd halbkugelig, nicht bevorzugt 
an den Triebenden, Sporen graubraun 
Bryomyces microcarpus p. 247 
2b Sporen 4- oder mehrzellig, Fruchtkörper meist borstig 
5a Sporen stark parenchymatisch mauerförmig, 15 - 30 am 
breit, Hymenialgallerte J + rötlich 


Julella macrospora p. 191 


5b Sporen nicht mauerförmig, schmaler, Hymenialgallerte 
meist J - 


6a Fruchtkörper bis 40 um im Durchmesser, kahl, 
Sporen 4-zellig, Myzel subcuticulär 
Bryochiton monascus s. l. p. 218 


6b Fruchtkörper größer, borstig oder seltener von + an- 
liegenden Hyphen besetzt, Sporen 4- oder mehrzellig, 
Myzel nicht subcuticulär 


7a Hymenialgallerte J + rötlich, Sporen 4-zellig, 


farblos Epibryon muscicola s. 1. p. 290 
7b Hymenialgallerte J -, wenn Sporen 4-zellig, dann 


braun 


5 


8a Sporen 4-zellig, bis 20 am lang 


9a Sporen 10 - 13x 3 - 4pm, schon im Ascus in je 4 Teil- 
sporen zerfallend Bryosphaeria epibrya p. 163 


9b Sporen 15 - 20 x 5 - 7m, nicht in Teilsporen zerfallend 
Bryosphaeria bryophila p. 156 


8b Sporen 4- bis 7-zellig oder 6-zellig, über 25 am lang 


10a Fruchtkörper bis 210 am im Durchmesser, Sporen 
6-zellig, braun Bryosphaeria cinclidoti p. 158 


10b Fruchtkörper über 240 um im Durchmesser, Sporen 


4- bis 7-zellig, farblos 
Bryosphaeria echinoidea p. 161 


d. Schlüssel der Arten auf Pottiaceen 
(Aleina, Barbula Ciucelidotus, ECrossidium, 
Gymnostomum, Hymenostylium, Pterygoneu- 
rum, TGortella,. Tortula,»Triechostomum) 
la Sporen 2-zellig 


2a Fruchtkörper gelblich bis orangefarben, Asci unitunicat 


3a Sporen 20 - 30 x6 - pm 
Nectria muscivora p. 83 


3b Sporen 7 -8,5x 3,5 - 4,5 am 
Nectria muscicola p. 81 


2b Fruchtkörper schwarz, Asci bitunicat 


4a Fruchtkörper bis 80 am groß, Sporen 12 - 15,5x4,5 - 
6 am Bryomyces velenovskyi p. 257 


4b Fruchtkörper über 250 um groß, Sporen 23 - 30 x6 - 
7% 5 am Bryostroma axillare p. 172 


ug 


lb Sporen mehrzellig 
5a Sporen 4-zellig 
6a Fruchtkörper über 220 um groß, kahl, Sporen farblos 


7a Gehäuse plektenchymatisch, Sporen 23 - 29x 6 - 8 am 
Racovitziella endostromatica p. 206 


7b Gehäuse parenchymatisch, Sporen 40 - 55x 7 - 9m 
Bryostroma trichostomi p. 184 


6b Fruchtkörper bis 200 um groß, meist borstig, Sporen 
gewöhnlich braun 


8a Fruchtkörper bis 40 um im Durchmesser, kahl, Myzel 
subcuticulär Bryochiton monascus s. 1. p. 218 


8b Fruchtkörper größer, borstig, Myzel nicht subcuticulär 


9a Sporen farblos, Hymenialgallerte J + rötlich 
Epibryon muscicola s. 1. p. 290 


9b Sporen braun, Hymenialgallerte J - 


10a Sporen 10 - 13x 3 - 4m, schon im Ascus in 
je 4 Teilsporen zerfallend 
Bryosphaeria epibrya p. 163 


10b Sporen 15 - 20x 5 - 7 pm, nicht in Teilsporen 
zerfallend 
Bryosphaeria bryophila p. 156 


5b Sporen 6-zellig oder mauerförmig 


lla Sporen 6-zellig, braun, Hymenialgallerte J - 
Bryosphaeria cinclidoti p. 158 


11b Sporen stark parenchymatisch mauerförmig, farblos, 
Hymenialgallerte J + rötlich 
Julella macrospora p. 191 


SB 


e. Schlüssel der Arten auf Hylocomium 


(insbesondere H. splendens) 
la Sporen 2-zellig 


2a Asci unitunicat, Gehäuse farblos 
Nectria hylocomii p. 78 


2b Asci bitunicat, Gehäuse braun bis schwarz 


3a Fruchtkörper borstig, Hymenialgallerte J + rötlich 
Epibryon bryophilum coll. p. 268 


3b Fruchtkörper kahl, Hymenialgallerte J - 
4a Fruchtkörper kugelig bis etwas länger als breit, zu 
mehreren an den Triebenden, Sporen farblos 
Bryorella acrogena p: 131 
4b Fruchtkörper annähernd halbkugelig, nicht bevorzugt 
an den Triebenden, Sporen graubraun 
Bryomyces microcarpus p. 247 


1b Sporen 4-zellig 


5a Fruchtkörper ohne Borsten, Asci unitunicat, Apikalapparat 
J + blau, Sporen farblos 


Monographella abscondita p. 124 


5b Fruchtkörper borstig, Asci bitunicat, J -, Sporen braun 
Bryosphaeria bryophila p. 156 


f. Schlüssel der Arten auf Plagiochila asplenioides s. 1. 
la Sporen einzellig Pseudonectria jungermanniarum p. 103 
lb Sporen 2- oder mehrzellig 

2a Sporen 2-zellig, Hymenialgallerte J + rötlich oder J - 


3a Fruchtkörper weiß bis rötlich, Asci unitunicat 


ann 


4a Fruchtkörper bis 115 am groß, Sporen 6,5 -8,5x1,5 - 
2 m Nectria hirta p. 76 


4b Fruchtkörper über 150 am groß, Sporen 25 - 35x 6 - 7m 
Nectria racovitzae p. 91 


3b Fruchtkörper braun bis schwarz, Asci bitunicat 
5a Fruchtkörper mit zum Substrat gebogenen Borsten, 
Hymenialgallerte J + rötlich 
Epibryon plagiochilae p. 293 
5b Fruchtkörper kahl, Hymenialgallerte J - 
6a Fruchtkörper etwa kegelförmig, dem Substrat einge- 
senkt, Sporen 9 - 11x 3 - 3,5 am, ohne Anhängsel 
Bryorella erumpens p. 141 
6b Fruchtkörper meist halbkugelig, oberflächlich, Sporen 
13 - 16x 6 - 7 nm, mit einem feinfädigen Anhängsel an 
einer oder beiden Zellen 
Bryomyces hemisphaericus p. 242 


2b Sporen 4-zellig oder mauerförmig, Hymenialgallerte J + rötlich 


7a Fruchtkörper borstig, Sporen 4-zellig, farblos 
Epibryon muscicola s. 1. p. 290 


7b Fruchtkörper ohne Borsten, Sporen mauerförmig, braun 
Teichospora jungermannicola p. 326 


g. Schlüssel der Arten auf Porella sp. div. 
la Sporen einzellig 


2a Fruchtkörper bis 270 am groß, Sporen 5,5 - 7x 1,5 - 2m 
Pseudonectria metzgeriae p. 108 


2b Fruchtkörper über 300 am groß, Sporen 20 - 24x 10 - 13 am 
Pseudonectria perforata p. 110 


098 


lb Sporen 2- oder 4-zellig 
3a Sporen 2-zellig 


4a Fruchtkörper bis 50 am im Durchmesser, Asci bitunicat, 
Sporen 9 - 11x 3 - 4m 
Bryochiton perpusillus p. 226 


4b Fruchtkörper über 180 am im Durchmesser, Asci unituni- 
cat, Sporen 25 - 35x 6 - 7 am 
Nectria racovitzae p. 91 


3b Sporen 4-zellig 


5a Fruchtkörper borstig, oberflächlich, Myzel nicht inter- 
zellulär Epibryon muscicola s. 1. p. 290 


5b Fruchtkörper kahl, zumindest anfangs dem Substrat ein- 
gesenkt oder sich mit dem Scheitel durch die Wirtsblätter 
bohrend, Myzel interzellulär 


6a Fruchtkörper zuerst eingesenkt, dann hervorbrechend, 
Paraphysen reichlich, Sporen hellgelb 
Leptosphaeria porellae p. 320 


6b Fruchtkörper sich mit dem Scheitel durch die Wirts- 
blätter bohrend, Paraphysoiden fragmentarisch, Sporen 
graubraun Punctillum poeltii p. 203 


=, 57.8 


Il. Beschreibungen der Gattungen und Arten 


Sphaeriales 


Hypocreaceae 


1. Calonectria DE NOTARIS, Comment. Soc. Crittogam. 
Ital. 2: 477 (1867). 


Perithecien kugelig oder birnenförmig, weiß, gelb oder rötlich, 
kahl, ohne Stroma, + oberflächlich. - Asci zylindrisch bis keulen- 
förmig, (4 -) 8-sporig. - Sporen ellipsoidisch oder spindelförmig, 
mit 2 oder mehreren Querwänden versehen, farblos, ohne Anhängsel. 


Typus gen.: Calonectria daldiniana DE NOT. 


Die sechs moosbewohnenden Arten der Gattung haben außer hell- 
farbenen, weichen Gehäusen und parallelmehrzelligen, farblosen Spo- 
ren wenige Merkmale gemeinsam. C. duplicella und C. frul- 
laniae wachsen auf Lebermoosen, C. biseptata, C. celata, 
C. muscicola und C. phycophora besiedeln Laubmoose. 
Vier Arten wurden nur einmal gefunden, die übrigen sind ebenfalls 
schlecht belegt. z 


Ähnliche, meist fünf-septierte, spindelige Sporen haben C. du- 
plic eillasisundtC 7 mu seckcotlast Erg frulfaänigaie® weicht durch 
verlängert zylindrische, bis achtzellige Sporen, deren Längen-Brei- 
ten-Verhältnis vierzehn bis achtzehn zu eins beträgt, stärker ab. Ihre 
Hyphen sind mit kreisförmigen Appressorien besetzt, die anderen 
Vertretern (Ausnahme C. biseptata) fehlen. Besonders bemer- 
kenswert ist die Biologie dieser Art. 


C. phycophora geht Beziehungen zu Algen ein, die dem Ge- 
häuse eingelagert oder von Substrahyphen umsponnen werden, so daß 
ein undifferenzierter Thallus entsteht. 


Bei C. celata färbt sich nach Jodzugabe im Gegensatz zu 
allen anderen bryophilen Hypocreaceen die Hymenialgallerte rötlich. 
Paraphysen, wie sie bei C. duplicella, C. frullaniae, C. 
muscicola und C. phycophora vorkommen, fehlen zumin- 
dest in reifen Ascocarpien. Zur Zeit ist kaum zu beurteilen, wie 
diese Reaktion gewertet werden muß. 


C. biseptata gehört wegen der aus regellos verlaufenden 
Hyphen aufgebauten Gehäuse zu Nectria cuneifera und N. 
hylocomii, mit denen sie auch in der Form der Hyphen und Ap- 
pressorien übereinstimmt. Der einzige wichtige Unterschied liegt in 
der Septenzahl der Sporen (dreizellig bei C. biseptata, zwei- 
zelligbei Nectria). Es erscheint aber nicht sinnvoll, die ohne- 


ER 


hin schon schwer definierbare und umfangreiche Gattung Nectria 
durch einen anderen Sporentyp zu erweitern. Ebensowenig wäre es 
gerechtfertigt, diese drei Arten generisch zusammenzufassen, da 
N. praetermissa teils hierhergehörende Merkmale aufweist, 
teils mehr den übrigen Nectrien gleicht. 


Schlüssel der moosbewohnenden Arten von Calonectria 


la Asci 2- bis 4- oder 4-sporig 
2a Sporen 3-zellig, 15 - 18,5 am lang 1. C. biseptata 
2b Sporen 4- bis 8-zellig, 35 - 50 am lang 3. C. duplicella 
lb Asci 8-sporig 
3a Perithecien 480 - 800 am groß 5. C. muscicola 
3b Perithecien kleiner als 250 am 
4a Sporen 4-zellig, kürzer als 25 am 


5a Perithecien fast farblos bis gelblich, Hymenialgallerte 
J + lachsrot, ohne Paraphysen ZIEH eelata 


5b Perithecien hell bis dunkel rötlichbraun, Hymenialgal- 
lerte J -, mit fädigen Paraphysen 6. C. phycophora 


4b Sporen bis 8-zellig, 42 - 54 am lang 4. C. frullaniae 


1. Calonectria biseptata n DÖBB. sp. nov. (Abb. 1) 


Perithecia 110 - 180 am diametro, subsphaerica, hyalina, super- 
ficie glabra sed grosse verruculosa, semper aggregata lateraliterque 
saepe coalescentia, superficialia atque in fundo late adnata et frequen- 
ter cuneatim inter lamellas phylloideorum hospitis affixa. - Ostiolum 
parvum, non protrudens, periphysatum. - Paries peritheciorum a la- 
tere 15 - 30 am, apicem versus 30 - 55 am crassus, luminibus reti- 
culatim ramosis et anastomosantibus numquam plus quam 1,5 m di- 
latatis plerumque tenuioribus. - Paraphyses rudimentales. - Asci 
unitunicati, paene cylindrici, fugaces ut maturitate sporarum saepe 
membrana ascorum dissolutum sit, fasces sporarum quaternarum 
28-52x7 -11ljnm. J-. - Sporae 13 - 18,5x 3,5 - 4,5 am, tenuiter 
ellipsoidales ad bacilliformes utrinque rotundatae, 3-cellulatae, in- 
coloratae, cellulis aequalibus vel subaequalibus, ad septa ambo non 


1) Etymologie: biseptatus (lat.) = mit zwei Querwänden versehen; 
wegen der dreizelligen Sporen. 


AUSOn- 


contractae, episporio laevi. - Hyphae 2 - 4,5 um crassae, sine colore, 
ramosae anastomosantesque, paene irregulariter cellulas hospitis laxe 
obducentes; appressoria ab hyphis lateraliter formata 4 - 8 um metien- 
tia. 

Habitat praecipue ad lamellas phylloideorum inferiorum Dawso- 
niae,erandüszsetzPolytriehis 


Typus: Neuguinea, Papua, Dist. Northern, Subdist. Kokoda, eastern 
side lake Myola No. 1, (90 10° S, 14790 45’ E), submontane rain- 
forest, 2000 m, auf Dawsonia grandis, gemeinsam mit 
Bryorelia erassiıteeta und Caloneetria pDhyeophe- 
ra, 23. VII. 1974 J. R. CROFT et al. (LAE 61975), (-), (Holo- 
typus M). 


Perithecien 110 - 180 um im Durchmesser, fast kugelig mit kah- 
ler aber grob warzig bis wulstig verunebneter Oberfläche, den Wirts- 
blättchen mit breiter Basis aufsitzend und oft keilförmig zwischen die 
Lamellen dringend, hyalin bis auf das eiförmige, leicht getönte Hyme- 
nium im Inneren, immer gedrängt und häufig zu zweien oder mehreren 
seitlich miteinander verwachsen, Sporen können schwach durchschei- 


3% 
Br 


Abb. 1: Calonectria biseptata (Typus) 


1. Fruchtkörper im Längsschnitt, Hymenium punktiert. - 2. Asci. - 
3. Gehäuseoberfläche in Aufsicht, Lumina schwarz. - 4. Sporen. 


= 58% = 


nen. - Ostiolum klein und rund, nicht hervortretend und wenig auffäl- 
lig, Schnitte zeigen, daß die Öffnung auch seitlich verschoben sein 
kann. - Gehäuse in Aufsicht nicht zellig, sondern unregelmäßig netzig 
verzweigte und anastomosierende Lumina erkennbar, deren Durchmes- 
ser oft äußerst fein ist und sich nie auf mehr als 1,5 am erweitert, 
Zellwände stärkst verquollen. - Im Schnitt Wand seitlich 15 - 30 m, 
im Scheitelbereich 30 - 55 am dick, Hyphenverlauf der Aufsicht ent- 

- sprechend, innen am Gehäuse wenige, schmale, tangential gestreckte, 
ziemlich regelmäßige Zellen. - Periphysen kurz und spärlich. - 
Paraphysen nur in Bruchstücken als kurze, dicke Fäden mit wenigen 
Septen. - Asci unitunicat, jung etwa zylindrisch mit verengtem Fuß, 
dünnwandig und hinfällig, so daß bei der Sporenreife die Ascuswand 
häufig nicht mehr zu sehen ist. Die Sporen liegen zu 4 in 283 - 52 x 
7 - 11 am großen, ellipsoidischen Paketen. J -. - Sporen 13 - 18,5 x 
3,5 - 4,5jam, schmal ellipsoidisch bis stäbchenförmig mit abgerunde- 
ten Enden, 3-zellig, farblos, zur kurzen Achse symmetrisch oder der 
apikale Teil etwas dicker, an den Septen nicht eingezogen, Inhalt ho- 
mogen oder mit einem großen Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt. - 
Hyphen 2 - 4,5 jum dick, farblos, verzweigt und Anastomosen einge- 
hend, über die Biattzellen verlaufend, indem die antiklinen Zellwände 
bevorzugt werden. - Appressorien etwa 4 - 8 am groß, elliptisch bis 
unregelmäßig lappenförmig, sitzend, immer seitenständig und häufig 
in kleinen Gruppen beisammenstehend. 


Wirte: Dawsonia grandis SCHLIEPH. & GEH. 
Polytrıieham sp 


Der Pilz bildet Fruchtkörper auf den Lamellen der unteren Blät- 
ter, teilweise auch auf der Blattunterseite. 


Verbreitung: Nepal, Neuguinea 


Von der Blattoberseite abgelöste Perithecien zeigen mehrere lei- 
stenartige Füße an ihrer Basis, mit denen sie die Lamellenzwischen- 
räume ausfüllen. Die Geflechte gehen in Längsrichtung der Lamellen 
schnell in Hyphenstränge über und laufen schließlich in einzelne Hy- 
phen aus. Diese Strukturen werden wegen der dicht aneinanderschlie- 
ßenden Lamellen erst in Blattlängs- oder -querschnitten sichtbar. 


Calonectria biseptata ist im Gehäusebau und Hyphentyp 
Nectria cuneifera und N. hylocomii sehr ähnlich, läßt 
sich aber wegen der zu viert pro Ascus gebildeten, dreizelligen Spo- 
ren nicht verwechseln. 


Weitere Fundorte: 


Nepal, Vorhimalaya: östlich über Ringmo gegen Rauje, auf Po- 
lytrichum, DX./X. 1962 J. POELT (-), (M). 


re 


Neuguinea, Papua, Dist. Central, Subdist. Port Moresby: Kagi 
Gap area, Kokoda Trail, (90 9°S, 1470 43’E), 1920 m, auf Dawso- 
nia grandis, 17.IX.1973 J. CROFT &. Y. LELEAN (NGF 34761), 


(-), (M). 


1) 


2. Calonectria celata DÖBB. sp. nov. (Abb. 2) 


Perithecia 140 - 230 x 120 - 200 um, subglobosa ad pyriformia, 
madida subhyalina ad dilute flavida, glabra, sparsa, frequenter sub- 
strato immersa. - Ostiolum pusillum, inconspicuum, periphysibus 
repletum. - Paries peritheciorum lateraliter 10 - 18 am, apicem ver- 
sus usque ad 30 um crassus, e 3 - 5 stratis cellularum incoloratarum 
plus minusve pachydermicarum et angulatarum vel ellipticarum tan- 
gentialiter extensarum consistens. - Asci unitunicati, in gelatinam 
inclusi, 8-spori, aparaphysati, membrana maturitate sporarum eva- 
nescente, sporis in fascibus ellipsoidalibus 35 - 50 x 9 - 13 um me- 
tientibus cohaerentibus. Gelatina hymenii jodo se salmonea tingens. - 
Sporae 16 - 19x 5 - 6 m, tenuiter ellipsoidales ad fusiformes, 3- 
septatae, rarius 4-septatae, sine colore, cellulis subaequalibus, ad 
septa haud constrictae, episporio laevi. - Hyphas von vidi. 

Habitat in Campylio halleri Hypnoque sauteri pe- 
ritheciis plus minusve immersis, musci omnino emortui, valde pu- 
trescentes atque algis specierum variarum strato crasso induti. 


Typus: Deutschland, Bayern, Oberbayern, Chiemgauer Alpen, nord- 
seitige Kalkfelsabbrüche am Weg von der Schlechtenberger Alm 
nach Hohenaschau, 900 - 1000 m, gemeinsam mit Micarea 
cyanescens und Myxophora amerospora, 29.R. 
1974 J. POELT (Holotypus GZU; Isotypus Dö 1890). 


Perithecien 140 - 230 x 120 - 200 am, annähernd kugelig bis meist 
birnenförmig, angefeuchtet fast farblos bis gelblich, kahl, einzeln, 
häufig dem Substrat + eingesenkt, Sporen deutlich durchscheinend. - 
Ostiolum klein und wenig auffällig. Der Öffnungskanal ist von fädigen, 
plasmareichen Periphysen ausgefüllt. - Gehäuse in Aufsicht mit von 
anhaftenden Algen und Schmutzteilchen verdeckter Oberfläche. - Im 
Schnitt Wand seitlich und unten 10 - 18 am, im Scheitelbereich bis 
30 um dick, aus 3 - 5 Lagen rechteckiger bis elliptischer, in tangen- 
tialer Richtung gestreckter Zellen mit farblosen, mäßig verdickten 
Wänden aufgebaut. An diese Schicht können sich außen 2 - 3 Lagen et- 
wa 1,5 am dicker, runder Zellen anschließen. - Paraphysen fehlen. - 


1) Etymologie: celare (lat.) = verbergen; weil die Fruchtkörper schwer 
erkennbar sind. 


EuRURE 


Abb. 2: Calonectria celata (Typus) 


1. Schnitt durch das einem Wirtsblatt anliegende Gehäuse; das 
Blatt ist von Algen besiedelt. - 2. Sporen. 


Asci unitunicat, in Gallerte liegend, bei der Sporenreife nicht mehr 
nachweisbar. Die Sporen liegen zu 8 in etwa 35 - 50x 9 - 13 am gro- 
ßen, ellipsoidischen Paketen. Bei Jodzugabe färbt sich die Hymenial- 
gallerte lachsrot. - Sporen (14 -) 16 - 19 (- 21,5)x (4,5 -)5 - 6 am, 
schmal ellipsoidisch bis spindelförmig, mit gewöhnlich 3, seltener 4 
Querwänden, farblos, beide Hälften etwas ungleich dick, gerade bis 
leicht gebogen, an den Septen nicht eingezogen. Epispor glatt. - 
Hyphen nicht gesehen. 


Wirte: Campylium halleri (HEDW.) LINDB. 
Eypnumz sauter=sBR., EUR. 


Die Fruchtkörper sitzen den bis zur Unkenntlichkeit zersetzten 
und stark veralgten Moosen auf oder sind ihnen eingesenkt. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Calonectria celata zeichnet sich durch die Rotfärbung der 
Hymenialgallerte nach Jodzugabe aus. Unter den moosbewohnenden Hy- 
pocreaceen gibt es für diese Reaktion kein weiteres Beispiel. Es ist 
nicht ausgeschlossen, daß der Pilz mit den reichlich vorkommenden 
Algen in Beziehung tritt. 


as 


3. Calonectria duplicella (NYL.) KARST. 


KARSTEN, Mycol. fenn. 2: 218 (1873). RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 27 (1959). SACCARDO, Michelia 1: 310 (1878); Syll. Fung. 
2: 541 (1883). 


= Sphaeria (Nectria) duplicella NYLANDER, Observa- 
tiones circa Pezizas fenniae 89 (1868). 


Fruchtkörper ungefähr 200 am im Durchmesser, im feuchten Zu- 
stand fast 300 am groß, etwa kugelig, trocken oben gyalecta-ähnlich 
eingesenkt, hell fleischfarben bis weißlich, kahl, ziemlich zerstreut. - 
Paraphysen fein, oben nicht oder nur leicht verdickt. - Asci bis 90 um 
lang und 16 - 18 am dick, 2- bis 4-sporig. - Sporen 35 -50x9 - 

10 am, spindelförmig, mit 3 - 7, meist 5 Querwänden, Septen oft et- 
was unregelmäßig oder in verschieden großen Abständen, farblos (nach 
NYLANDER |1.c.). 


+ 
Wirt: Jungermannia coll. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Calonectria duplicella hat einen ähnlichen Sporentyp wie 
C. muscicola. 


Fundort: UDSSR, Kola: in Lapponia orientali extrema, ad Ponoi, supra 
caespites Jungermanniarum, N. I. FELLMAN (Holotypus; non vidi; 
nach NYLANDER 1. c.). 


4. Calonectria frullaniae RACOV. 


RACOVITZA, Champ. bryoph. 28, 91, pl. 5£f. 13 - 16, pl. 33£. 
AnIG, SPEEBATE EN 197 120301959): 


Perithecien 170 - 190 am im Durchmesser, kugelig, zuerst weiß, 
dann orangefarben und von einer 35 - 50 am dicken, weißen Zone umge- 
ben, von zahlreichen, farblosen Hyphen bedeckt, oberflächlich auf der 
Innenseite des Perianths. - Ostiolum klein, rund, nicht hervortretend; 
Öffnungskanal von zahlreichen Periphysen ausgekleidet. - Gehäuse plek- 
tenchymatisch, ungefähr 24 um dick, aus mehreren, konzentrischen 
Reihen von Hyphenzellen gebildet. - Paraphysen um lm dick, faden- 
förmig, septiert und verzweigt. - Asci 55 - 68x 8 - 10 um, fast zylin- 
drisch, + gestielt, am Scheitel abgerundet, nicht verdickt, gerade oder 
gebogen, dünnwandig, 8-sporig. - Sporen 42 - 54 x 3 um, verlängert 
zylindrisch, mit bis 7 Querwänden, farblos, an den Septen nicht einge- 
zogen. - Hyphen 2 - 3 am dick, farblos, oberflächlich sowie inter- und 
intrazellulär,; Appressorien etwa 4 am im Durchmesser, kreisförmig, 
einzellig, seitenständig. 


2.642 


Wis: Erullsnisesitatatike) KL DUM: 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Der auf jungen, noch eingeschlossenen Sporogonen parasitierende 
Pilz bildet meistens zwei bis fünf Fruchtkörper zwischen Kalyptra und 
Perianth, dessen Zellen teils aufgelöst, teils beiseite gedrückt werden, 
so daß die Sporen ungehindert nach außen abgegeben werden können. 


Auf der Außenseite des Perianths finden sich kaum Hyphen, wäh- 
rend zwischen ihm und der Kalyptra ein dichter, weißer Filz entsteht. 
Von hier aus werden die Zellen der Kalyptra durchwachsen und der 
Raum zwischen ihr und der Sporangienwand mit einem dichten Plek- 
tenchym ausgefüllt. Die Hyphen dringen weiter zwischen die Sporen- 
mutterzellen des Archespors, brauchen sie auf und erfüllen mit ihren 
Geflechten die Kapsel. Die Epidermis des Sporogons nimmt keinen 
Schaden. 


Befallene Sporophyten bleiben vom Perianth eingeschlossen. Sie 
können am selben Stämmchen neben gesunden wachsen. Bemerkens- 
wert ist, daß die Perforationshyphen der Appressorien in die Eckver- 
dickungen der Zellen wachsen und zunächst ein interzelluläres Myzel 
bilden. Erst später werden auch die Zellumina besiedelt. Bei Pseu- 
donectria jungermanniarum und anderen dringen die von den 
Appressorien gebildeten Haustorien dagegen sofort ins Zellinnere. 


Calonectria frullaniae stellt das einzige, bisher bekann- 
te Beispiel dar für einen Pyrenomyceten, der sich offensichtlich auf 
Lebermoossporogone spezialisiert hat. 


Fundort: Rumänien, dep. Dämbovita: foret situee pres Bädulesti, 16. 
VII. 1944 A. RACOVITZA (Holotypus; non vidi; nach RACOVITZA 
I7e.38 


5. Calonectria muscicola ZEROVA (Abb. 3) 
ZEROVA, Bot. Zurn. (Kiev) 12: 106, f. 1 (1955). 


Perithecien 480 - 800 x 368 - 720 am im Durchmesser, kugelig 
oder niedergedrückt kugelig, gelb bis gelbbraun oder fast dunkel, kahl, 
durchscheinend. - Ostiolum in einer kurzen Papille. - Gehäuse dünn- 
wandig. - Paraphysen fadenförmig, zahlreich. - Asci 103 - 115 x 15 - 
16 am, eiförmig bis zylindrisch, 8-sporig. - Sporen 27 - 35 (- 41) x 
5,5 - 7m, meistens 34 - 35x 5,5 - 7m, verlängert spindelförmig, 
manchmal an einem Ende spitz zulaufend, 6- (7-)zellig, farblos, ge- 
rade oder wenig gebogen. - Konidien 5 - 6,5 (- 7) am im Durchmesser, 


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Abb. 3: Calonectria muscicola (nach ZEROVA) 


1. Asci mit Paraphysen. - 2. Sporen. 


kugelig oder eiförmig kugelig, grünlich, glatt, von farblosen Hyphen 
in kompakten Köpfchen, deren Durchmesser 60 - 80 - 150 m beträgt, 
gebildet. 


Wirt: Isopterygium pulchellum " (HEDW.) JAEG. & 
SAUERB. (syn. Plagiothecium p.) 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Wie dem knappen, russischen Text zu entnehmen ist, wächst der 
Pilz parasitisch und verursacht das Absterben des Mooses. Die ver- 
färbten Pflanzen sind von 1,5 - 2m dicken, farblosen, dünnwandigen 
und verzweigten Hyphen durchdrungen. Bis zur Fruchtkörperbildung 
entstehen die beschriebenen Konidien, die als Mikrosklerotien in Form 
von Köpfchen zusammenhängen. 


ZEROVA vergleicht die Art mit Calonectria duplicella, 
der sie unter den moosbewohnenden Species dieser Gattung vor allem 
des Sporentyps wegen am nächsten steht. Außer der Wirtswahl unter- 
scheiden sich beide Sippen deutlich in der Fruchtkörper- und Sporen- 
größe und in der Zahl der pro Ascus gebildeten Sporen. 


Calonectria muscicola dürfte nicht zu übersehen sein, da 
die Perithecien ungewöhnlich groß sind und zudem noch an entfärbten, 
absterbenden Rasenteilen auftreten. 


oc 


Fundort: UDSSR, R. S. S. Kazachica: in jugo Zailijskij-Alatau, in 
saxosis prope lac. Issyk, sparse, 4.IX.1943 A. S. LASARENKO 
(Holotypus; non vidi; nach ZEROVAl. c.). 


6. Calonectria phycophora ) DöBR. sp. nov. (Abb. 4) 


Perithecia 80 - 160 x 110 - 230 am, deplanati-globosa, rufobrunnea, 
omnino glabra, solitaria, superficialiter substrato late insidentia, va- 
gina hyalina tenuiter circumdata. - Ostiolum 10 - 18 ım diametro, non 
protrudens, oculo armato macula clara esse videtur. - Paries perithe- 
ciorum 25 - 40 um crassus, luminibus striiformibus irregulariter ramo- 
sis et anastomosantibus, tunicis cellularum valde incrassatis; excipu- 
lum intra cellulis leptodermis tangentialiter extensis vestitum. - Algae 
ad Chlorophyceas pertinentes, basi peritheciorum sedentes haustoriis- 
que invasae; sectione transversali perithecii algae dispersae emortuae 


in parietibus visibiles sunt. - Paraphyses usque ad l um crassi, filifor - 
mes, septatae, vix ramosae. - Asci unitunicati, subcylindrici, ut para- 
physes in gelatinam inclusi, fugaces, jodo non reagentes; sporae octo- 

nae, in fasciculis 45 - 62x 6 - 9jım metientibus. - Sporae 14 - 19x 3 - 


3,5 am, anguste ellipsoideae ad bacilliformes, 4-cellulatae, incolora- 
tae, cellulis aequalibus vel subaequalibus, ad septa non constrictae, 
episporio laevi. - Thallus usque ad 10 um crassus, e cellulis parvis 
hypharum algas velantibus compositus, super lamellas Dawsoniae 
repens interstitiaque implens. 

Habitat praecipue marginaliter in pagina superiore phylloideorum 
inferiorum Dawsoniae grandis. 


Typus: Neuguinea, Papua, Dist. Northern, Subdist. Kokoda, eastern 
side lake Myola No. 1, (90 10° S, 1470 45° E), submontane rain- 
forest, 2000 m, gemeinsam mit Bryorella crassitecta 
und Calonectria biseptata, 23.V1.1974 J. R. CROFT 
et al. (LAE 61975), (-), (Holotypus M; Isotypus Dö 2278). 


Perithecien 80 - 160 x 110 - 230 am, niedergedrückt-kugelig, breit 
aufsitzend, trocken hell bis dunkel rötlichbraun, angefeuchtet nicht aus- 
bleichend, kahl, einzeln, oberflächlich, Sporen nicht durchscheinend. 
Die Fruchtkörper sind von einer bis 5jam dicken, hyalinen Hülle umge- 
ben, in die Schmutzteilchen und Bakterien eingelagert sind. - Ostiolum 
10 - 18 am im Durchmesser, rund bis elliptisch, nicht hervortretend, 
bei Lupenvergrößerung als heller Fleck erkennbar. Die Öffnung ent- 
steht, indem sich ungefähr ein um große, runde, ungefärbte Zellen auf- 


1) Etymologie: phykos (gr.) = Alge, pherein (gr.) = tragen; bezieht 
sich auf die Algen im Gehäuse. 


lösen. Der Öffnungskanal ist von feinen Periphysen besetzt. - Gehäuse 
in Aufsicht mit kleinzelliger Oberfläche, Lumina oben etwa 2 - 4 m 
groß, elliptisch bis in Fruchtkörperlängsrichtung gestreckt, weiter un- 
ten werden sie bis 7 um groß, eckig oder abgerundet. Die rotbraunen 
Zellwände sind von unverdickten Wandteilen unterbrochen. Die Dicke 
der Zellwände nimmt von unten nach oben zu. - Im Schnitt Wand 25 - 
40 um dick, vor allem der mittlere Gehäuseteil mit strichförmigen, 
unregelmäßig verzweigten und anastomosierenden Lumina, die sich an 
den Verzweigungsstellen ein wenig erweitern, mit stark verdickten und 


1-19 
> 


Se 


NiaaEılen 
8] 


ARE 


Abb. 4: Calonectria phycophora 


1. Schnitt durch einen Fruchtkörper, der einem von Algen besie- 
delten Blatt aufsitzt; drei abgehobene, sehr dickwandige Algenzel- 
len im Anschnitt (Dö 2277). - 2. Schnitt durch die Gehäusewand, 
Wände schwarz, drei eingelagerte Algenzellen punktiert; an der 
Oberfläche eine dünne Schicht, in der zahlreiche Bakterien wach- 
sen. - 3. Sporen. - 4. Asci mit Paraphysen. - (2 - 4: Typus). 


A 


verquollenen Zellwänden. Der schmale, dem Substrat aufliegende Teil 
ist kleinzellig. Gehäuse innen ausgekleidet von wenigen, dünnwandigen, 
tangential gestreckten Zellen. - Besonders an der Fruchtkörperbasis 
wachsen 6 - 12 (- 23) x 4 - 8 am große, von Haustorien befallene Grün- 
algen. Schnitte zeigen, daß einzelne Algenzellen auch überall dem Ge- 
häuse eingelagert sind, bevorzugt aber in den unteren, äußeren Wand- 
teilen. Sie sind gewöhnlich tot und fallen durch ihre Größe auf. - Para- 
physen bis ein um dick, fädig, spärlich verzweigt, septiert, wie die 
Asci in Gallerte liegend. - Asci unitunicat, annähernd zylindrisch, 
oben abgerundet, sehr zartwandig und den Sporen eng anliegend, bei 
der Sporenreife nicht mehr zu erkennen. Die Sporen liegen zu 8 in 

(37 -) 45 - 62x 6 - 9pım großen Paketen. J-. - Sporen (13 -) 14 - 

19 (- 24) x 3 - 3,5 (- 4) am, schmal ellipsoidisch oder stäbchenförmig 
mit abgerundeten Enden, 4-zellig, farblos, symmetrisch zur kurzen 
Achse oder die Hälften etwas ungleich dick, gerade bis seltener leicht 
gebogen, an den Septen nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, 
schräg einreihig, 2-reihig oder unregelmäßig im Ascus liegend. - 
Thallus zieht sich von der Fruchtkörperbasis als bis zu 10 am dickes 
Geflecht über die Blattlamellen des Wirtes und füllt häufig die Zwi- 
schenräume aus. Er enthält von kleinzelligen Hyphen umsponnene Al- 
gen. 


Wirt: Dawsonia grandis SCHLIEP. & GEH. 


Die Fruchtkörper sitzen randständig an den unteren Teilen der 
Blattoberseite. Einige wenige wurden auch außen an der Blattscheide 
beobachtet. 


Zwei weitere Belege aus Südamerika weichen vom Typus und un- 
tereinander in folgenden Merkmalen ab: 


Probe aus Bolivien: 


Perithecien unten abgerundet oder nur wenig abgeflacht, mit auf- 
fälligen, farblosen Warzen besetzt. - Gehäuse unten und seitlich 10 - 
15 um, oben bis 17 (- 25) am dick, aus 3 - 5 Zellagen aufgebaut, deren 
rechteckig gestreckte bis elliptische Zellen 2 - 7 (- 12) am lang sind. 
Nach außen verdicken sich die Zellwände stark. - Warzen in Aufsicht 
8 - 12 um groß, im Umriß rund bis breit elliptisch, Anzahl wechselnd 
von wenigen bis über 50 Stück pro Fruchtkörper, ziemlich regellos an- 
geordnet, aber doch immer einen gewissen Abstand voneinander hal- 
tend. - Schnitte zeigen, daß die kegeligen Warzen stark verdickte, äu- 
ßere Wände von Algenzellen darstellen, die im unteren Teil dem Ge- 
häuse eingelagert sind. Die Algen lassen sich von denen, die in Frucht- 
körpernähe die Mooszellen besiedeln, nicht unterscheiden. - Hyphen 
1 - 2am dick, bräunlich. Sie verlaufen über und in den Wirtszellen 
und befallen Algen mit Haustorien. Ein Thallus wie bei der Typusauf- 
sammlung wird nicht entwickelt. 


con 


Wirt: Prionodon bolivianus C. MÜLL. 


Die Fruchtkörper wachsen an den unteren, absterbenden oder to- 
ten Blättern. 


In Fruchtkörpernähe bedecken etwa 9 - 14 x 8 - 12 m große, an- 
nähernd würfelförmige Grünalgen beide Blattseiten. Sie liegen in einer 
Zellschicht dicht nebeneinander. Ihre halbkugeligen bis kegelförmigen, 
farblosen, oft geschichteten Wandverdickungen messen 3 - 7 am. 


Fundort: Bolivien: Cordillera de Cochabamba, Nebelwaldgebiet 'Sibe- 
ria nordöstlich Totora, ca. 2500 m, gemeinsam mit Bryomy- 
ces doppelbaurorum u.a, 10.11.1969 H. & H. DOPPEL- 


BAUR (-), (Dö 2277). 


Probe aus Venezuela: 


Perithecien ohne Warzen, im unteren Teil von anliegenden Hyphen 
bedeckt. - Gehäuse in Aufsicht nicht zellig, sondern nur unregelmäßige 
Lumina und stark verdickte und verquollene Zellwände erkennbar. - 
Gehäusewand dünn, ohne Algen. - Asci 65 - 100 x 10 - 13 am. - Sporen 
18 - 24 (- 27) x4 - 5pm. - Hyphen wie bei der Probe aus Bolivien, 
Thallus fehlt. 


Wirt: Phyllogonium sp. 


Die Perithecien sitzen den geschädigten Blättern auf oder durch- 
bohren sie mit dem Scheitel. An ihrer Basis und auf den Blättern wach- 
sen Algen. 


“ Fundort: Venezuela, Estado Merida: Anden, Straße Merida - La Azu- 

lita, La Carbonera nahe Los Chorros de Milla, 2300 - 2400 m, im 
Rasen von Leucobryum antillarum gewachsen, III. 1969, 

B. & F. OBERWINKLER & J. POELT (-), (Po). 


Wir haben den Eindruck, daß die Unterschiede der drei Aufsamm- 
lungen im Grade der Lichenisierung, der Fruchtkörperanatomie und 
Wirtswahl im Variationsbereich ein und derselben Sippe liegen. 


Bei zukünftigen Funden sollten insbesondere die Gehäusealgen, die 
zu Moos- und Algenzellen in Verbindung stehenden Hyphen und Thallus- 
bildungen Aufmerksamkeit verdienen. Es scheint so, als ob die Frucht- 
körperinitialen oft unter einer die Blätter bedeckenden Algenschicht an- 
gelegt würden. Das wachsende Gehäuse hebt dann die einzelnen Algen- 
zellen hoch, baut sie teilweise ein oder trägt sie oberflächlich, so daß 
sie - wie bei der Probe aus Bolivien gut zu sehen - der stark verdick- 
ten peripheren Wände wegen als Warzen erkennbar sind. Da die Algen- 
schicht auf den Blättern verschieden dicht ist, kommen neben algenlo- 
sen Fruchtkörpern auch solche mit mehr als fünfzig Warzen vor. 


o° 


= OR 


2. Nectria FRIES, Summ. veg. scand. 387 (1849). 


Perithecien kugelig bis birnenförmig, weiß bis rötlich oder bräun- 
lich, einzeln oder in Gruppen, frei oder einem Subiculum oder Stroma 
aufsitzend, kahl oder borstig. - Asci annähernd zylindrisch, (4 -) 8- 
sporig. - Sporen ellipsoidisch, 2-zellig, farblos bis leicht getönt, glatt 
oder skulpturiert. 


Typus gen.: Nectria ceinnabarina (TODE ex FR.) FR. 


Von den neun bryophilen Arten wachsen fünf auf Laubmoosen, die 
übrigen auf Lebermoosen. Eine Beurteilung der Wirtsspezifität erlau- 
ben nur die etwas besser belegten Species: N. hylocomii wurde 
nur auf Hylocomium splendens angetroffen, N. praeter- 
missa besiedelt gerne Bazzania trilobata und N. musci- 
vora parasitiert bevorzugt auf Pottiaceen. Die übrigen Arten sind 
durchweg nur von der Typusaufsammlung bekannt. 


Bezüglich der Biologie herrscht keine Einheitlichkeit, wenngleich 
die Mehrzahl der Vertreter mehr oder weniger saprophytisch wächst. 
Teilweise fruktifizieren sie aber auch an lebenden, gesunden Pflanzen- 
teilen. N. muscivora und N. racovitzae töten ihre Unter- 
lage ab. N. egens hingegen ist als biotropher Parasit anzusehen. 


Stromatische Bildungen treten nicht auf, bei N. cuneifera 
var. jamaicensis stehen die Ascocarpien aber häufig so dicht 
gedrängt, daß sie miteinander verwachsen. In den Schläuchen mehre- 
rer Arten wurden chitinoide Apikalringe beobachtet, die vielleicht 
weiter verbreitet sind, sich aber schwer nachweisen lassen, 


Unter den Moosbewohnern der Gattung stehen sich N. musci- 
cola, N. muscivora und N. racovitzae einerseits, N. 
cuneifera, N. hylocomii und N. praetermissa ande- 
rerseits näher. Diese beiden Gruppen zeigen jeweils große Ähnlich- 
keiten im Gehäusebau, in den Merkmalen des Myzels und im biologi- 
schen Verhalten. 


Schlüssel der moosbewohnenden Arten von Nectria 


la Perithecien hyalin bis weißlich 


2a Perithecien mit Borsten oder hyphenähnlichen Anhängseln, 
Gehäuse in Aufsicht zellig 


3a Sporen 13 - 17 x4 - 5am, Appressorien vorhanden 
8. N. praetermissa 


Erz 


3b Sporen 6,5-8,5x1,5 - 2 am, Appressorien fehlen 
3. N. hirta 


2b Perithecien kahl, teilweise aber mit warzig verunebneter Ober- 
fläche, Gehäuse in Aufsicht mit engen, stark verzweigten, regel- 
los verlaufenden Lumina 


4a Perithecien einzeln, Papille gewöhnlich deutlich, auf Hylo- 
comium 4. N. hylocomii 


4b Perithecien einzeln oder dicht gedrängt und oft miteinander 
verwachsen, ohne Papille, auf Polytrichaceen 
1. N. cuneifera 


5a Sporen 11 - 12,5x 3,5 - 4m, Epispor glatt 
l.a var. cuneifera 


5b Sporen 15 - 17x 6 - 7 am, Epispor rauh bis leicht warzig 
l.b var. jamaicensis 


lb Perithecien blaß gelb bis orangefarben oder rot bis bräunlich 
6a Sporen über 20 am lang, Asci breiter als 10 pm 


7a Perithecien ohne Papille, Sporen mit feinen, längs verlaufen- 
den Linien, 25 - 35 am lang 9. N. racovitzae 


7b Perithecien mit Papille, Epispor glatt bis fein rauh, Sporen 
20 - 30 um lang 6. N. muscivora 


6b Sporen kleiner als 20 am, Asci bis 10 am breit 
8a Perithecien über 200 uam groß 


9a Sporen 11 - 15x 5 - 7 am, längsgestreift 
7. N. peziza 


9b Sporen 7 - 8,5x 3,5 - 4,5 am, Epispor glatt 
5. N. muscicola 


8b Perithecien bis 160 um groß 


10a Perithecien kahl, Sporen 8 - 9,5x 3,5 - 4 um; 
Malaysia 2. N. egens 


10b Perithecien von anliegenden Hyphen bedeckt, Sporen 
12 - 16x 4,5 - 5,5 am; Steiermark 
10. N. styriaca 


=, 2 m 


l.a Nectria cuneifera 1) 


fera (Abb. 5) 


DÖBB. sp. nov. var. cunei- 


Perithecia 90 - 130 x 60 - 100 am, subsphaeroidea, hymenio di- 
lute colorato pariete hyalino circumdato, glabra sed superficie verru- 
culosa, solitaria vel aggregata et interdum concrescentia, late adnata 
et cuneatim inter lamellas Polytrichi intrantia vel omnino inter 
eas immersa. - Ostiolum 10 - 15 am diametro, non prominens vel 
papilla brevi praeditum, periphysibus ornatum. - Paries perithecio- 
rum utin Calonectria biseptata. - Paraphyses paene 2 am 
latae, filiformes, sparsae, vix ramosae, inter pedes ascorum et ex 
excipulo interno orientes. - Asci 33 - 43x 8 - 9,5 am, unitunicati, 
eylindrici, apicaliter attenuati et obtusati, tenui-tunicati, anuloque 
iodo non tincto praediti, 3-spori. - Sporae 10 - 12,5x 3,5 - 4m, el- 
lipsoideae, 2-cellulares, subhyalinae, praecipue aequicellulatae, ad 
septum non contractae, episporio non sculpturato. - Hyphae 2 - 3,5 am 
crassae, sine colore, pachydermicae, magna ex parte funes formantes 
et inter lamellas repentes parietes anticlines cellularum praeferentes; 
appressoria 4 - 7 pm metientia elliptica, sessilia. 

Habitat in pagina superiore phylloideorum veterum Polytrichi 
formosi. 


Typus: Deutschland, Saarland, Kreis Zweibrücken, Battweiler, gemein- 
sam mit Epibryon interlamellare und Micarea mi- 
nima, 15.X1I.1974 W. SEITZ (-), (Holotypus GZU; Isotypus Dö 
227,3). 


Perithecien (70 -) 90 - 130 (- 150) x 60 - 100 (- 135) am, wenn 
oberflächlich, kugelig bis meist länger als breit und mit keilförmiger 
Basis zwischen die Blattlamellen von Polytrichum dringend, oder 
teilweise bis ganz zwischen sie eingesenkt, dann gewöhnlich seitlich 
zusammengedrückt, leicht getöntes Hymenium von der dicken, hyali- 
nen Gehäusewand umgeben, kahl aber mit wulstig verunebneter Ober- 
fläche, einzeln oder gesellig bis dicht gedrängt und dann manchmal 
miteinander verwachsen, Sporen können durchscheinen. - Ostiolum 
etwa 10 - 15 um groß, nicht hervortretend oder in einer kurzen Papille, 
unauffällig, in Aufsicht als kleinzelliger Fleck erkennbar, der von den 
Endzellen der Periphysen gebildet wird und sich von dem umgebenden 
Gehäuseteil abhebt. Schnitte zeigen, daß die Öffnung auch seitlich ver- 
schoben sein kann. - Gehäuse in Aufsicht wie bei Calonectria bi- 
septata. - Im Schnitt Wand seitlich 12 - 18 am, im Scheitelbereich 
bis 30 (- 40) am dick, der verunebneten Oberfläche wegen mit wech- 
selnder Dicke, innen am Gehäuse wenige Reihen bis 5 um langer, plas- 
mareicher, dünnwandiger, tangential gestreckter Zellen. - Paraphysen 


1) Etymologie: cuneus (lat.) = Keil, ferre (lat.) = tragen; bezieht sich 
auf die keilförmige Fruchtkörperbasis. 


= mge SZ 


( 


Abb. 5: Nectria cuneifera (Typus) 


1. Hyphen mit lateralen und interkalaren Appressorien. - 
2. Sporen. - 3. Ascus. 


etwa 2 m dick, fädig, kaum verzweigt, dünnwandig, spärlich. - 
Asci (27 -) 33-43 (- 47)x (7 -)8 - 9,5 (- 10,5) am, unitunicat, zy- 
lindrisch, in einen kurzen Fuß verschmälert, am Scheitel verengt und 
abgestutzt, mit einem Apikalring, dünnwandig, leicht austretend, 8- 
sporig. J -. - Sporen (9 -) 10 - 12,5 (- 14) x 3 - 4 am, ellipsoidisch, 
2-zellig, fast farblos, meist symmetrisch zur kurzen Achse, am Sep- 
tum nicht eingezogen, Epispor glatt, mit einem großen Ölkörper pro 
Zelle, im Ascus in 2 Reihen liegend. - Hyphen etwa 2 - 3,5 am dick, 
farblos, dickwandig, zum Teil in Strängen nebeneinanderliegend und 
den antiklinen Zellwänden des Wirtes folgend, nur zwischen den La- 
mellen verlaufend. - Appressorien 4 - 7 am groß, elliptisch, seiten- 
ständig sitzend, seltener auch interkalar, in Aufsicht dickwandig, be- 
vorzugt über den Zellecken liegend. 


Wirt: Polytrichum formosum HEDW. 


Die Perithecien sitzen den Lamellen der mittleren bis unteren, 
absterbenden Blätter auf oder wachsen zwischen ihnen. Als Begleiter 
wurde Epibryon interlamellare regelmäßig beobachtet. 


Verbreitung: Deutschland 


Bar 


Nectria cuneifera istvon N. hylocomii und N. 
praetermissa durch ihre kahlen, höchstens sehr kurz papilligen, 
gerne dicht beisammenstehenden Fruchtkörper, die besonders im 
Scheitel mächtig verdickten Gehäuse sowie ihr Vorkommen auf Poly- 
trichaceen zu unterscheiden. Die Perithecien sehen bei geringer Ver- 
größerung Algenkolonien zum Verwechseln ähnlich. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern, Oberbayern: Buchenwald 2 - 3 km östlich 
Mauern in Richtung Gilching, südlich Fürstenfeldbruck, um 560 m, 
4, VII. 1976 P. D. (Dö 23338); mit denselben Angaben, aber: Moor zwi- 
schen Mauern und Gilching (Dö 2340 in ZT); Nordost-Seite des Oster- 
sees, südlich des Starnberger Sees, um 600 m, 20. V1.1976 P. D. 
(Dö 2321 inM). 


1) 


1.b Nectria cuneifera DÖBB. var. jamaicensis 
DOBB. var. nov. 


A varietate typica praesertim ascis 45 - 60 x 8 - 13 am sporisque 
15 - 17x 6 - 7 am crassitunicatis et episporio sculpturato distinguenda. 

Habitat supra lamellas phylloideorum Polytrichadelphi fle- 
zuosi. 


Typus: Jamaica, im Regenwald der Blue Mountains, 1600 - 2000 m, 
III. 1920 W. MAXON &E. P. KILLIP (-), in Crypt. exs. mus. 
hist. nat. vind., Nr. 4057, sub Polytrichadelphus fle- 
xuosus, (Holotypus GZU; Isotypus Dö 2272). 


Die Sippe unterscheidet sich von der typischen Varietät durch fol- 
gende Merkmale: 


Perithecien stärker wulstig, oben häufig abgeflacht und fast immer 
miteinander verwachsen. - Asci (40 -) 45 - 60 (- 90) x 8 - 13 um, den 
Sporen eng anliegend. - Sporen (13 -) 15 - 17 (- 19)x (5 -)6 - 7 am, 
dickwandig, mit rauher Oberfläche. - Hyphen bis 5 am dick, dickwan- 
dig, sich immer wieder etwas erweiternd, in Form von Strängen zu- 
sammengewachsen und in den Lamellenzwischenräumen verlaufend. 


Wirt: Polytrichadelphus flexuosus C. MÜLL. 


Die Ascocarpien werden auf der Blattoberseite der unteren, meist 
toten Blätter gebildet. 


1) Etymologie: jamaicensis (lat.) = zu Jamaica gehörend; bezieht sich 
auf den Fundort des Typus. 


ne 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Ein chitinoider Ring wie bei der typischen Varietät konnte nicht 
beobachtet werden. Es bleibt aber zu berücksichtigen, daß die Auf- 
sammlung über fünfzig Jahre alt ist und so feine Strukturen wie Api- 
kalapparate bei Hypocreaceen auch bei frischem Material schwer und 
nur an wenigen Asci zu sehen sind. 


Ebensowenig sind seitenständige Appressorien nachgewiesen wor- 
den. Vielleicht erfüllen die interkalaren Erweiterungen der Hyphen 
dieselbe Funktion. 


Die Fruchtkörper von Nectria cuneifera var. jamai- 
censis sind von allen moosbewohnenden Hypocreaceen am stärk- 
sten seitlich miteinander verwachsen. Die Lizonien bilden häufig ähn- 
liche, fast stromatische Strukturen, wenngleich hier die räumliche 
Enge innerhalb der Gametangienhüllen von Polytrichum zwangs- 
läufig zum Verwachsen der Ascocarpien führt. 


2. Nectria egens CORNER 
CORNER, Gard. Bull. Straits Settlem. 8: 135, f. 1 - 3 (1935). 


Perithecien 95 - 150 x 65 - 105 um, birnenförmig, orangerötlich, 
kahl, weich, einzeln oder selten zu zweien, oberflächlich. - Ostiolum 
in einer + deutlich abgesetzten, 20 - 34 x 18 - 25 um großen Papille. - 
Öffnungskanal von zahlreichen, ein- oder 2- -zelligen, mit orangefarbe- 
nen Tröpfchen angefüllten Periphysen ausgekleidet, Endzellen der un- 
teren Periphysen 12 - 16 x 3 - 4 ım, zylindrisch, die der oberen klei- 
ner, 6 -8x2 - 3,5jam. - Gehäusewand 12 - 20 m dick, dicht plek- 
tenchymatisch, aus 2 Schichten aufgebaut: die äußere 1 - 2 Zellen dick, 
Zellumina 5 - 12x 1 - 3m, gebildet von dickwandigen, fast farblosen 
Hyphen; die innere Schicht 2 - 3 Zellen dick, Zellumina 6 - 14 x4 - 

10 um, aus dünnwandigen, von orangefarbenen Tröpfchen angefüllten 
Hyphen. - Paraphysen fehlen. - Asci 40 - 46 x 9 - 10 am, inoperculat, 
fast bauchig, am Scheitel abgestumpft, dünnwandig, 8-sporig. J -. - 
Sporen 8 - 9,5x 3,5 - 4m, ellipsoidisch, spät 2-zellig werdend, 
farblos, dünnwandig, am Septum nicht oder leicht eingezogen, mit 
meist einem 2 - 2,5 Jım großen Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt, 
im Ascus unregelmäßig angeordnet. - Hyphen 2,5 - 4 um dick, farb- 
los, verzweigt und anastomosierend, einzelne Zellen 6 - 20 m lang, 
mit 1 - 1,5 jım dicker Wand, oberflächlich über die antiklinen Zell- 
wände des Wirtes verlaufend. - Appressorien 3 - 4 am lang und 2 - 

3 um breit, annähernd rund, fast sitzend, dünnwandig, einzeln auf 
den Zellecken liegend. (Vgl. auch die ausführliche Studie CORNERSs.) 


ui = 


Wirt: Leptolejeunea corynephora $ (NEES) SCHIFFN. 


Die Perithecien sitzen besonders im randlichen Bereich auf beiden 
Blattseiten lebender Pflanzen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Nectria egens gehört zu den biotrophen Parasiten, denn ei- 
nerseits werden nach CORNER weder die Zingiber-Blätter, auf 
denen die Leptolejeunea wuchs, noch andere begleitende Leber- 
moose oder Flechten befallen, andererseits verursacht der Pilz kei- 
nen sichtbaren Schaden. Reich mit Fruchtkörpern besetzte Moose tra- 
gen Sporophyten in allen Entwicklungsstadien und zeigen gegenüber 
nicht infizierten Pflanzen keinen Unterschied. Zudem sterben die Hy- 
phen an alten, braun werdenden Blättern ab, können sich also nicht 
saprophytisch ernähren. 


CORNER vermutet, daß viele Fruchtkörper von N. egens 
durch Regen weggetragen werden, weil sie sich ganz leicht etwa mit 
einer Nadel ablösen lassen. Ebenfalls nur sehr locker angewachsen 
sind die Perithecien von Calonectria biseptata, N. hylo- 
comii und N. praetermissa. 


Fundort: Malaysia, Malaya: Pahang, in silvis paludosis prope Tembe- 
ling, in foliis stipitibusque Leptolejeuneae corynephorae, 
ad follia Zingiberis crescentis, XI. -XII. 1930 E. J. H. COR- 
NER (Holotypus; non vidi; nach CORNER 1. c.). 


1) 


3JaiNertrisasnibirta DÖBB. & POELT sp. nov. (Abb. 6) 


Perithecia 85 - 115x 70 - 90 am, sphaerica, papillam plus minus- 
ve distincte separatum gerentia, alba, sparsa vel aggregata et interdum 
binis vel paucis consociata, superficialia; ostiolo pusillo periphysato. - 
Setae usque ad 40 um longae et 1,5 - 2,5 am crassae, adpressae vel 
erectae, incoloratae, simplices, lumina continua saepe ob crassitudi- 
nem parietum setarum omnino evanida. - Paries peritheciorum 7 - 

ll am crassus, e 3 - 5 stratis cellularum compressarum usque ad 

8 am longarum compositus, quarum lumina saepe striiformia sunt. - 

Asci 18 - 28x4 - 5 um, unitunicati, cylindrici, membrana persubtili, 
8-spori, aparaphysati. J -. - Sporae 6,5 -8,5x1,5 - 2jam, tenuiter 
ellipsoideae ad bacilliformes utrinque rotundatae, 2-cellulares, non 


1) Etymologie: hirtus (lat.) = mit Borsten versehen; wegen der borsti- 
gen Fruchtkörper. 


AT 2 


coloratae, cellulis subaequalibus, ad septum non constrictae, epispo- 
rio laevi. - Hyphae 1,5 - 3jım crassae, non vel vix coloratae, lepto- 
dermicae, irregulariter supra intraque cellulas hospitis crescentes, 

Habitat in epiphyllis vel rarius in hypophyllis cauloideisque emor- 
tuis Plagiochilae porelloidis. 


Typus: Österreich, Salzburg, Glockner-Gruppe, feuchter Bergwald 
unweit nördlich des Kesselfallhauses im Kapruner Tal, um 1050 m, 
gemeinsam mit Epibryon plagiochilae, 5.IX.1973 J. 
POELT (Holotypus GZU; Isotypus Dö 2271). 


Perithecien 85 - 115x 70 - 90 am, kugelig mit + deutlich abgesetz- 
ter, kegeliger oder auch abgestutzter, apikal etwa 25 am breiter Papille, 
weiß, durch dichten Borstenbesatz filzig aussehend, einzeln oder auch 
zu zweien oder mehreren seitlich miteinander verwachsen, oberfläch- 
lich, Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum klein, nicht auffällig, in 
Aufsicht umgeben von etwa 1 am großen, ovalen Zellen mit stark ver- 
dickten Wänden. - Borsten bis 40 (- 65) nm lang und 1,5 - 2,5 ım dick, 
anliegend bis starr abstehend, gerade oder gebogen und oft durcheinan- 
der wachsend, sich zum abgerundeten Ende kaum verschmälernd, farb- 
los, unverzweigt und einzellig, so dieckwandig, daß die Lumina oft ganz 
fehlen. - Gehäuse in Aufsicht mit 4 - 8 um großen, etwa isodiametri- 
schen Zellen, deren Wände mäßig verdickt sind, der Borsten wegen ge- 
wöhnlich kaum erkennbar. - Im Schnitt Wand unten und seitlich 7 - 
l1jım dick, aus 3 - 5 Lagen 4 - 8 (- 11) nm langer, in tangentialer 
Richtung stark gestreckter Zellen mit strichförmigen Lumina. - Peri- 
physen aus zartfädigen, plasmareichen, septierten Hyphen, die im un- 
teren Teil der Papille waagerecht nach innen ragen, sich weiter oben 
schräg aufwärts biegen. - Paraphysen fehlen. - Asci 18 - 28x4 - 
5jım, unitunicat, zylindrisch, am Scheitel verengt, sehr zartwandig, 
bei der Sporenreife Wand kaum mehr nachzuweisen, leicht austretend, 


are: 
Be 


G 


Abb. 6: Nectria hirta (Typus) 


1. Asci. - 2. Sporen. 


u 


8-sporig. J -. - Sporen (6 -)6,5 -8,5x 1,5 - 2 am, schmal ellipsoi- 
disch bis stäbchenförmig mit abgerundeten Enden, 2-zellig, farblos, 
beide Hälften leicht ungleich, gerade oder etwas gebogen, an der sehr 
feinen Querwand nicht eingeschnürt, Epipor glatt, schräg ein- oder 2- 
reihig im Ascus liegend. - Hyphen 1,5 - 3jım dick, farblos oder 
schwach gefärbt, verzweigt, dünnwandig, Verlauf regellos über die 
Wirtszellen sowie in ihnen. Die Zellwände werden mit feinen Perfora- 
tionshyphen durchwachsen. 


Wirt: Plagiochila porelloides (TORREY ex NEES) LINDENB. 


Der Pilz fruktifiziert auf der Blattoberseite, vereinzelt auch am 
Stämmchen oder der Blattunterseite abgestorbener, teilweise sich 
schon zersetzender Pflanzenteile. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Unter anderem ist Nectria hirta ihrer kleinen, weißfilzigen 
Ascocarpien und der Sporengröße wegen unverwechselbar und von den 
ebenfalls auf Plagiochila vorkommenden Hypocreaceen N. ra- 
covitzae und Pseudonectria jungermanniarum sofort 
zu unterscheiden. 


1) 


4. Nectria hylocomii DÖBB. sp. nov. (Abb. 7) 


Perithecia 120 - 200 x 70 - 130 am, aut conica basi rotundata aut 
globosa et in papillam attenuatam producta, hyalina, nec hyphis nec 
setis ornata, sparsa, superficialia sed phylloideis hospitalibus occul- 
ta. - Ostiolum circa 12 ıım diametro, periphysatum. - Paries perithe- 
ciorum ei Calonectriae biseptatae similis, sed tenuior. - 
Paraphyses rudimentales. - Asci 38 - 55x 7 - 11 am, unitunicati, cy- 
lindrici vel subcelaviformes, tenuiter tunicati, apparatu apicali anulari, 
8-spori. J -. - Sporae 14 - 18x 3 - 4 am, ellipsoidales ad bacillifor - 
mes, 2-cellulatae, incoloratae, ad septum non constrictae, episporio 
laevi. - Hyphae 3 - 5 jım latae, non coloratae, pachydermicae, ramo- 
sae, irregulariter supra cellulas hospitis crescentes et lateraliter ap- 
pressoria ovoidea vel sinuata, 4 - 7 ım diametientia, sessilia evol- 
ventes. 

Habitat inter foliola et paraphyllia partium morientium vel emor- 
tuarum Hylocomii splendentis. 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Hylocomium benannt. 


no 


Typus: Österreich, Tirol, Stubaier Alpen, zwischen der Padasterjoch- 
Hütte und Trins im Gschnitztal, südwestlich Steinach, um 1840 m, 
13. IX. 1973 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1896 in GZU). 


Perithecien 120 - 200 x 70 - 130 am, kegelig mit abgerundeter 
Basis oder kugelig mit sich verschmälernder, teilweise langer Papille, 
hyalin mit leicht getöntem Hymenium im Inneren, kahl aber oft im obe- 
ren Teil warzig verunebnet, einzeln, oberflächlich aber von den Blät- 
tern verdeckt, Sporen klar durchscheinend. - Ostiolum etwa 12 m im 
Durchmesser, wenig auffällig. Offnungskanal von 1 - 1,5 am dicken, 
fädigen, plasmareichen unverzweigten Periphysen ausgefüllt. - Gehäuse 


Abb. 7: Nectria hylocomii (Typus) 


1. Fruchtkörper im Längsschnitt, Hymenium punktiert. - 
2. Hyphen mit lateralen Appressorien. - 3. Asci. - 4. Spo- 
ren. - 5. Gehäuseoberfläche in Aufsicht, Lumina punktiert. 


er 


ähnlich aufgebaut wie bei Calonectria biseptata. - Im Schnitt 
Wand unten und seitlich 9 - 15 um, im Bereich der Papille bis 20 m 
dick. Innen am Gehäuse schließen sich wenige Lagen 5 - 9x 1 - 1,5 m 
großer, dünnwandiger und tangential gestreckter Zellen an. Oben ent- 
springen ihnen fädige Zellen, die sich über das Hymenium biegen und 
in die Periphysen übergehen. - Paraphysen als fädige, wenigzellige 
Bruchstücke wechselnder Dicke (- 3um). - Asci 38 - 55 (- 62) x 7 - 
lljam, unitunicat, zylindrisch bis leicht keulig erweitert, in einen kur- 
zen Fuß verschmälert, oben abgerundet oder gestutzt und mit einem 
ringförmigen Apikalapparat, sehr dünnwandig, gerade oder leicht ge- 
bogen, 8-sporig. J -. - Sporen 14 - 18 (- 21) x 3 - 4 ım, stäbchenför - 
mig bis schmal ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, beide Hälften gleich 
groß, Zellwand an den Enden oft stärker verdickt als seitlich, an der 
Querwand nicht eingezogen, mit einem großen und zusätzlich häufig noch 
mit einem kleineren Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt, gewöhnlich 2- 
reihig im Ascus angeordnet. - Hyphen 3 - 5 um dick, farblos, ver- 
zweigt, dickwandig, regellos über die Wirtszellen verlaufend. - Ap- 
pressorien 4 - 7 am groß, oval oder auch buchtig, seitenständig, sit- 
zend, einzeln. 


Wirt: Hylocomium splendens (HEDW.) BR. EUR. 


Die Fruchtkörper bilden sich verdeckt zwischen den Blättern und 
Paraphyllien absterbender oder toter Pflanzenteile. 


Verbreitung: Deutschland, Italien, Kanada, Norwegen, Österreich, 
Schweden 


Von allen Moospilzen ist Nectria hylocomii mit am schwer- 
sten zu finden, weil die glasklaren Perithecien die Farbe der Blätter, 
zwischen denen sie sitzen, annehmen und weil sie immer nur einzeln 
auftreten. Zudem sehen Luftblasen und Pollenkörner von Koniferen und 
Verunreinigungen, wie sie sich in alten Rasenteilen ansammeln, täu- 
schend ähnlich. 3 


Vermutlich tritt die Art in Europa viel häufiger auf als die wenigen 
Aufsammlungen anzeigen, zumal der Wirt allgemein verbreitet ist. Als 
Begleitpilze kommen alle im Wirtsverzeichnis für Hylocomium 
splendens angegebenen Arten in Frage. Zwei der Belege aus Süd- 
Tirol enthielten die bisher nur von der Typusaufsammlung bekannte 
Micarea hylocomii (POELT & DÖBBELER 1975: 341). 


Wiebei N. praetermissa gibt es immer wieder liegende 
Fruchtkörper, die den Blättern in Längsrichtung angewachsen sind. Vor 
allem bei der norwegischen Probe wachsen dann die Gehäusezellen beid- 
seitig in Form einer Hyphenmatte aus, die die Fruchtkörper bis auf den 
Scheitel und die Basis einhüllt. 


ar 


Nectria hylocomii unterscheidet sich von der verwandten 
N. praetermissa außer der Wirtswahl durch kahle, auch nicht 
von anliegenden Hyphen besetzte Perithecien, etwas schmalere Sporen 
und kleinere, nicht in Gruppen zusammentretende Appressorien. Wie 
bei der ebenfalls nahe stehenden N. cuneifera sind die Gehäuse 
aus regellos verlaufenden, englumigen Hyphen aufgebaut, während 
N. praetermissa geordnetere, deutlich zellige Strukturen auf- 
weist. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Chiemsee Gebirge, Inzell, Adelgafs. Wald, 
1000 m, 7.V.1952 R. GRÜTZMANN (-), (M). 


Italien, Süd-Tirol: Nonsberger Alpen, Hänge zwischen Penegal 
und Furglauer Schlucht, südwestlich Bozen, um 1700 m, 11.X. 1976 
P. D. (Dö 2372); Eppaner Höhenweg östlich Eppan bei Bozen, zwi- 
schen Furglauer Schlucht und Perdonig, 900 - 1000 m, gemeinsam 
mit Micarea hylocomii, 20.X.1975 H. HERTEL & P.D. 
(M); wie vorstehend, aber: 950 - 1050 m (Dö 2259 in ZT). Süd-Tiro- 
ler Dolomiten, Val Travignolo, ca. ein km östlich Paneveggio, unter 
der Abzweigung nach Falcado, 1520 - 1560 m, 23.X.1976 J. POELT 
(Po). 


Kanada, Ontario: Nipigon, Bergbachschlucht, 1. VII. 1956 G. 
HEINRICH (-), (M). 


Norwegen, Nordland: Ankenes, Lossi, 800 m, 8. VII. 1975 D. O. 
OVSTEDAL (TROM). 


Österreich, Steiermark: Seckauer Tauern, Gerinne südlich ober- 
halb der Hochreichart-Hütte, westlich Mautern, um 1500 m, 4. TX. 1975 
J. POELT & P. D. (Dö 2361 in M). 


Schweden, Torne Lappmark: Nordhänge des Njulla südlich ober- 
halb der Bahnstation Björkliden, 850 - 1169 m, 14. VIII. 1972 J. 
POELT & P. D. (Dö 1915 in UPS). 


Se Necetriammüscieola -SACECHTADb.T8) 


SACCARDO & TROTTER, Ann. Mycol. 11: 416 (1913). RACO- 
VITZA, Champ. bryoph. 26 (1959). SACCARDO, Syll. Fung. 24: 663 
(1926). SAMUELS, Mem. New York Bot. Gard. 26: 100, £f. 37 D 
(1976). 


Perithecien 220 - 340 x 180 - 250 um, + eiförmig, gelblich bis 
hell orangefarben oder auch durch dichten Besatz anliegender Hyphen 
weißwollig, einzeln, oberflächlich, Sporen können durchscheinen. - 


ne 


Abb. 8: Nectria muscicola (Typus) 
1. Asci. - 2. Sporen. 


Ostiolum um 8 um im Durchmesser, nicht hervortretend und unauffäl- 
lig, in Aufsicht umgeben von kleinen, dickwandigen Zellen, Offnungs- 
kanal von fädigen Periphysen ausgefüllt. - Anliegende Hyphen 1,5 - 

4 um dick, den Fruchtkörper bis auf den Scheitelbereich dicht einhül- 
lend, farblos, verzweigt, septiert. - Gehäuse in Aufsicht durch die 
Hyphen verdeckt. - Im Schnitt Wand 15 - 25 ıım dick, aus 5 - 8 Zell- 
lagen gebildet, Zellen etwa 5 - 15 (- 20) x 1 - 2 m, elliptisch bis 
schmal rechteckig. Die Dicke der Zellwände nimmt von innen nach au- 
ßen zu. Im Scheitelbereich werden die Lumina kürzer und einheitli- 
cher. - Paraphysen fehlend. - Asci 50 - 73x 4,5 - 8 ım, unitunicat, 
rechteckig bis zylindrisch, gerade oder gebogen, Fuß kaum verschmä- 
lert, reichlich gebildet, Sporen zu 8, einreihig liegend und den ganzen 
Ascus ausfüllend oder die unteren 25 - 35 am frei lassend. J -. - 
Sporen 7 -8,5x 3,5 - 4,5 Jam, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, sym- 
metrisch, am sehr feinen Septum nicht eingezogen. Epispor glatt, pro 
Zelle ein großer, runder Ölkörper. - Hyphen wie die anliegenden Hy- 
phen, innerhalb der Wirtszellen verlaufend und deren Wände in feinen 
Perforationen durchdringend. 


us 


Wirt: Gymnostomum calcareum BR. GERM. (det. F. KOP- 
PE;, SACCARDO & TROTTER sub Barbula sp.) 


Die Fruchtkörper sitzen gewöhnlich in den Blattachseln. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Nectria muscicola ist von der ebenfalls auf Pottiaceen vor- 
kommenden N. muscivora durch kleinere Sporen leicht zu unter- 
scheiden. Das intrazelluläre Myzel sowie die Angabe "in foliis subvivis 
muscorum'' in der Originalbeschreibung lassen auf schädliches Verhal- 
ten gegenüber dem Wirt schließen, wenngleich eine abweichende Fär- 
bung befallener und unbefallener Pflanzen nicht erkennbar ist. Beson- 
ders bei altem Herbarmaterial bleibt aber zu berücksichtigen, daß sol- 
che Unterschiede häufig verloren gehen. 


Fundort: Libyen: Mescia prope Tripoli (Holotypus PAD; vidi). 


6. Nectria muscivora (BERK. & BR.) BERK. (Abb. 9) 


BERKELEY, Outl. Brit. fungology 394 (1860). ADE, Hedwigia 64: 
303 (1923). RACOVITZA, Champ. bryoph. 23 (1959). SAMUELS, Mem. 
New York Bot. Gard. 26: 97, f. 36 A - E (1976). TULASNE & TULAS- 
NE, Sel. fung. carp. 3: 95 (1865). - Die bei RACOVITZA für N. mus- 
civora gegebene Beschreibung und die Abbildungen pl. 3f. 8 - 10, pl. 
4 f. 11,912,, pl.'33 £. 7114, 115°beziehensichiauf N. /racioovitzae. 


= Sphaeria muscivora BERKELEY & BROOME, Ann. 
Mag. Nat. Hist., ser. 2, 7: 188 (III. 1851). 


Calonectria muscivora (BERK. & BR.) SACCARDO, 
Michelia 1: 315 (1878); Syll. Fung. 2: 549 (1883). 


Dialonectria muscivora (BERK. & BR.) COOKE, 
Grevillea 12: 110 (1884). 


Dialonectria muscivora (BERK. & BR.) MASSEE, 
Grevillea 15: 8 (1886). 


Hyphonectria muscivora (BERK. & BR.) PETCH, 
Trans. Brit. Mycol. Soc. 21: 270 (1938). 


Nectria muscivora (BERK. & BR.) COOKE, Handb. 
Brit. fungi 2: 786 (1871). 


Nectria muscivora (BERK. & BR.) v. HÖHNEL, Ann. 
Mycol. 17: 118 (1919a); Ber. Deutsch. Bot. Ges. 37: 110 
(1919b). 


sugar): 


N 
= Sphaeria bryophila ROBERGE ex DESMAZIERES, Ann. 
Sci. Nat. Bot., s@r. 3, 16: 306 (V. 1851). 


= Nectria bryophila (DESM.) SACCARDO, Michelia 1: 
296 (1878); Syll. Fung. 2: 503 (1883). 

= Byssonectria bryophila (DESM.) COOKE, Grevillea 
12: 109 (1884). 


Cucurbitaria bryophila (DESM.) KUNTZE, Rev. gen. 
plant. 3 (2): 460 (1898). 


Perithecien 220 - 450 x 200 - 350 am, birnenförmig bis kugelig 

mit aufgesetzter, etwa 60 - 110 m breiter, oben abgestutzter Papille, 
trocken gelblich bis orangefarben, angefeuchtet blasser werdend, durch 
anliegende Hyphen vor allem im unteren Teil weißwollig, einzeln oder 
zu mehreren miteinander verwachsen, oberflächlich aber oft verdeckt, 
Sporen durchscheinend. - Ostiolum klein und wenig auffällig, Öffnungs- 
kanal von zahlreichen, bis 1,5 um dicken, fädigen, septierten Periphy- 
sen ausgekleidet. - Anliegende Hyphen 1 - 4 am dick, farblos, dünnwan- 


Abb. 9: Nectria muscivora (Dö 2403) 


1. Sporen. - 2. Intrazelluläres Myzel, gewinkelte Perforations- 
hyphe durch einen Pfeil gekennzeichnet. 


8 


dig, septiert, an den Querwänden nicht eingeschnürt, ungeordnet die 
Gehäuseoberfläche bedeckend, oben und in der Mitte dem Fruchtkör- 
per eng anliegend, gegen die Basis zu locker abstehend und zum Sub- 
strat ziehend. - Gehäuse in Aufsicht mit annähernd isodiametrischen, 
dünnwandigen, von den Hyphen oft verdeckten Zellen. - Im Schnitt 
Wand unten und seitlich 11 - 20 am dick, im Papillenbereich dicker, 
aus etwa 6 - 8 Zellagen gebildet, die sich apikal vermehren, Zellen 

5 - 10 (- 16) um lang und bis 1,5 um dick, stark in tangentialer Rich- 
tung gestreckt, Lumina elliptisch bis strichförmig, nach außen zu et- 
was größer, mit mäßig verdickten, farblosen Wänden. - Paraphysen 
sich frühzeitig auflösend oder nur noch in Fragmenten. - Asci (55 -) 
60 - 90 (- 100) x 10 - 16 um, unitunicat, ellipsoidisch bis fast zylin- 
drisch oder leicht keulig, apikal verengt und abgestutzt und mit einem 
Ring versehen, bis auf den etwas verdickten Scheitel sehr zartwandig 
und die Sporenlage nachzeichnend, 8-sporig. J -. - Sporen (17 -) 20 - 
30 (- 32) x (5,5 -)6 - 8 (- 8,5) am, ellipsoidisch mit abgerundeten 
Enden, 2-zellig, farblos, beide Hälften ungleich dick, gerade bis sel- 
tener leicht gebogen, an der feinen Querwand nicht eingezogen, Epi- 
spor glatt oder rauh, im Ascus schräg hintereinander oder unregel- 
mäßig 2-reihig liegend. - Hyphen verlaufen über und in den Zellen der 
Blätter und des Stämmchens. Die oberflächlichen lassen sich von den 
Hüllhyphen der Fruchtkörper nicht unterscheiden, die innerhalb der 
Wirtszellen sind 2 - 5m dick, häufig fast kugelig, an den Septen oft 
eingezogen, farblos, verzweigt, dünnwandig. Sie füllen die befallenen 
Zellen selten ganz aus und durchdringen die Zellwände in feinen Per- 
forationen. 


Wirte: Aloina rigida * (HEDW.) KINDB. 
Barbula unguiculata * HEDW. 
Barbula sp. 

Bryum caespiticium HEDW. 
Grimmia pulvinata * (HEDW.) SM. 
Pterygoneurum ovatum (HEDW.) DR. 
Tortula muralis HEDW. 

Tortula ruralis +* (HEDW.) CROME 


Die Ascocarpien des nekrotrophen Parasiten sitzen gewöhnlich im 
Bereich der Blattachseln oder verdeckt zwischen toten, gelb verfärb- 
ten Blättern. Sie bilden sich während der Wintermonate. 


Verbreitung: Deutschland, England, Frankreich 


Schon BERKELEY & BROOME (1851: 188), BERKELEY (1860: 
394) und ADE (1923: 303) betonen, daß der Pilz seinen Wirt abtötet, 
Befallene Pflanzen sind völlig abgestorben und gelblich ausgebleicht. 
Die durch einen wolligen, weißen Hyphenfilz oft miteinander verkleb- 
ten Blätter lassen sich mit einer Nadel mühelos ablösen, ebenso leicht 
zerbrechen die Stämmchen. 


<B6 4 


Bemerkenswert ist, daß es sich bei den bisher bekannten Wirten 
vorwiegend um Pottiaceen handelt, die gerne auf sandigen oder lehmi- 
gen, etwas kalkhaltigen Böden oder Mauern wachsen. Einen ganz ähn- 
lichen Wirtskreis hat Bryostroma trichostomi. 


SACCARDO (Michelia 1: 315 (1878), Syll. Fung. 2: 549 (1883), 
sub Calonectria muscivora) und RACOVITZA (1959: 24) zi- 
tieren fälschlich einen Fundort für Nectria muscivora, der 
auf folgender Angabe von BERKELEY & BROOME (l. c.) beruht: 
"South Carolina on Jungermanniae', sich aber auf Sphaeria pe- 
ziza bezieht. 


Nectria muscivora unterscheidet sich von N. raco- 
vitzae durch größere, stets eine deutliche Papille tragende Peri- 
thecien, die immer länger als breit sind. Die Hyphen, die die Frucht- 
körper einhüllen, liegen an und zeigen keine Einschnürungen an den 
Querwänden. Innerhalb des Gehäuses liegt keine Differenzierung in 
eine innere und äußere Schicht mit jeweils verschieden großen Zellen 
vor. Die Sporen sind kürzer, etwas breiter, stärker unsymmetrisch 
und nicht mit längsverlaufenden Wellenlinien versehen. Schließlich 
wächst N. muscivora auf Laubmoosen, N. racovitzae 
auf Lebermoosen. 


Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Unterfranken, Kirchhofmauer in Oberbach, 
Mauern am Zollberg und Straßenmauer von Gemünden nach Wernfeld, 
in Adelsberg, in Burgsinn, am Schloß Wolfsmünster und in Hofstetten; 
an Sandsteinmauern in nassen Wintern von Dezember bis Februar 
nicht selten auf Barbula unguiculata, Grimmia pulvi- 
natas, "Mertula muralis (sub Barbula mA), MmMachADE 
1923: 303); auf Mauern zwischen Gemünden und Wernfeld, auf Tor- 
tula muralis, 3.11.1919 A. ADE (GZU, Dö 2279). Oberbayern, 
München-Nymphenburg, an der Senkrechten einer Mauer vor dem In- 
stitut für Systematische Botanik, auf Barbula, 17.X1.1976 P.D. 
(Dö 2403 inM, ZT, Dö). 


England: King’ s Cliffe, XI. /XII. 1847, ohne weitere Angaben 
(Holotypus K; vidi); King’ s Cliffe, ohne weitere Angaben (K); Norths, 
MJB (K); als Wirt der 3 Aufsammlungen Pterygoneurum ova- 
tum, vereinzelt auch Barbula sp. 


Frankreich: DESMAZIERES, Plant. crypt. France 2, no. 1758 
(sub Sphaeria bryophila), (PC; vidi). DESMAZIERES, Plant. 
erypt. France 1, no. 2058 (sub Sphaeria bryophila), (Neoty- 
pus K, NY; non vidi; nach SAMUELS 1976). - dep. Calvados: Caen, 
ad veteres muscos (Bryum caespiticium), ROBERGE (M); 
au pied des murs, sur la pente des lev&es de terre, sur le bord en ta- 
lus des chemins, ete., sur Aloina rigida’ (sub Barbula’r.), 


ya 


Barbula unguiculata, Bryum caespiticium, Pterygo- 
neurum ovatum (sub Gymnostomum o.), Tortula ru- 
ralis (sub Syntrichia r.), ROBERGE (nach DESMAZIERES 
1851: 306). 


2. Neectria.peziza (TODE ex FR.) FR. 


FRIES, Summ. veg. scand. 388 (1849). BOOTH, Mycol. Pap. 73: 
95, f. 32 (1959). SAMUELS, Mem. New York Bot. Gard. 26:48, £f. 
IBeA: 17 (1976): 


= Sphaeria peziza TODE ex FRIES, Syst. mycol. 2: 452 
(1823). 


= Nectria sphagnicola KIRSCHSTEIN, Verh. Bot. Vereins 
Prov. Brandenburg 48: 59 (1906). RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 26 (1959). SACCARDO, Syl. Fung. 22: 470 (1913). 


Nectria peziza gehört nicht zu den eigentlichen Moosbewoh- 
nern, wurde aber mehrmals von uns auf absterbenden oder toten Moo- 
sen gesammelt. KIRSCHSTEIN beschrieb sie nach einem Fund auf 
Sphagnum als N. sphagnicola (Holotypus: Deutschland, Ber- 
lin, Botanischer Garten, Orchideenhaus, 26.IV.1898 P. MAGNUS, B; 
vidi). Um Verwechselungen zu vermeiden, haben wir die Art mitaufge- 
nommen. Außer den bei der Reife im trockenen Zustand schüsselför - 
mig eingesenkten Fruchtkörpern und den fein längsgestreiften 11 - 15 x 
5 - 7 am großen Sporen ist die Art auch dadurch ausgezeichnet, daß sie 
keine Wirtsspezifität zeigt, sondern auf Holz, Rinde, Fruchtkörpern 
von Polyporus und anderen organischen Substraten wächst. Wird 
N. peziza auf holzbewohnenden Moosen entdeckt, dürfte es immer 
möglich sein, auch auf dem Holz Perithecien zu finden, während die 
echten Moospilze streng an ihre Wirte gebunden sind. RACOVITZA 
(1959: 90, pl. 32 f. 112, pl. 45 f. 158) berichtet über einen ähnlichen 
Fall. Er fand zahlreiche Perithecien von N. indigens REHM auf 
veralgten Blattoberseiten von Polytrichum juniperinum var. 
alpinum. Auch diese Art besiedelt nur zufällig Moose. Hierher 
scheint auch N. zonata SEAVER zu gehören, die auf Algen und 
Moosen angetroffen wurde, SAMUELS (1976: 96, 99) rechnet die Art 
zur N. muscivora-Gruppe. 


re 


1) 


8. Nectria praetermissa DÖBB. sp. nov. (Abb. 10) 


Perithecia 100 - 150 x 80 - 110 am, pyriformia, papilla leviter 
vel distincte prominente, hyalina vel albida, solitaria vel laxe aggre- 
gata, superficialia, sed fere semper foliolis Hepaticarum abscondita; 
apicaliter ostiolo inconspicuo periphysato aperta. - Setae hyphoideae, 
nunc dense adpressae, nunc breviter vel longe protrudentes, basi 4 - 
5 um crassae, ad apicem gradatim paulum attenuatae, incolores, par- 
ce ramosae, pachydermicae septis subtilibus. - Paries peritheciorum 
8 - 15 ım crassus, e stratis nonnullis cellularum tangentialiter dispo- 
sitarum ramificantium et anastomosantium 5 - 10 x 1,5 - 2,5 am me- 
tientium compositus; cellulae praecipue in parte exteriore perithecii 
crassitunicatae. - Paraphyses rudimentariae. - Asci40 - 55x8 - 

9 am, unitunicati, cylindracei vel subcylindracei, apice anulo muniti, 
8-spori. J -. - Sporae 13 - 17 x4 - 5 am, ellipsoideae, 2-cellulatae, 
non vel vix coloratae, cellulis inaequalibus, non vel raro leviter ad 
septum constrictae, episporio laevi. - Hyphae forma omnino setis 
aequantes sed lateraliter appressoria sessilia 7 - 15 nm diametientia 
sinuata formantes. 

Habitat in phylloideis subvivis vel paene emortuis praecipue he- 
paticae Bazzania trilobata. 


Typus: Österreich, Steiermark, Mischwald kurz südwestlich Heim- 
schuh bei Leibnitz, auf Bazzania trilobata gemeinsam 
mit Epibryon arachnoideum, 24.11.1974 J. POELT & 
P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1545 in GZU; Isotypi Dö 1545 in M, 
7,0). 


Perithecien (70 -) 100 - 150 (- 195) x (70 -) 80 - 110 um, etwa 
birnenförmig mit kurzer bis langer, etwa 20 - 40 (- 70) x 35 - 60 um 
großer Papille, die aber nicht immer deutlich abgesetzt ist, hyalin 
bis weißlich außer dem leicht getönten, sporenführenden Teil, mit + 
anliegenden Hyphen versehen, gerne gesellig, oberflächlich aber fast 
immer verdeckt, Sporen durchscheinend. - Ostiolum klein, nicht auf- 
fällig, Öffnungskanal von 1,5 - 2 Jam dicken, plasmareichen Periphy- 
sen angefüllt. - Hyphenähnliche Anhängsel spärlich, anliegend oder 
kurz bis lang abstehend, etwa 4 - 5 (- 8) am dick an der Basis, sich 
gleichmäßig ein wenig verjüngend und stumpf endend, farblos, kaum 
verzweigt, dickwandig, durch teilweise sehr dünne Querwände zellig 
gegliedert, mit fast glatter, rauher oder feinwarziger Oberfläche, von 
den Substrathyphen nicht unterscheidbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 
unregelmäßigen, größeren, verzweigten und anastomosierenden, dick- 
wandigen Zellen, die gewöhnlich von den Hyphen verdeckt werden. - 


1) Etymologie: praetermittere, praetermissus (lat.) = übersehen; 
weil die Art bisher offensichtlich übersehen wurde. 


- 89 4 


Abb. 10: Nectria praetermissa (Typus) 


1. Fruchtkörper am Rande eines Blattes im optischen Schnitt, 
Hymenium punktiert. - 2. Hyphen mit Appressorien. - 3. Spo- 
ren. - 4. Ascus. 


Im Schnitt Wand 8 - 15 (- 18) um dick, aus mehreren Lagen etwa 5 - 
10 (- 15) x 1,5 - 2,5 am großer, sich verzweigender und Anastomosen 
eingehender, tangential gestreckter Zellen gebildet, deren Wände vor 
allem im äußeren Gehäuseteil stark verdickt sind. - Paraphysen als 
1,5 - 3jam dicke, kurzzellige Bruchstücke, die sich wohl auflösen. - 
Asci (35 -) 40 - 55 (- 65) x (7 -) 8 - 10 (- 13) am, unitunicat, zylin- 
drisch bis bauchig im unteren oder mittleren Teil, in einen kurzen 
Fuß verschmälert, oben verengt und abgestutzt, mit einem Apikalring 
versehen, dünnwandig, 8-sporig. J -. - Sporen (11 -) 13 - 17 (- 21) x 
(3,5 -) 4 - 5um, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos oder leicht getönt, 
beide Hälften ungleich dick, gerade oder leicht gebogen, am Septum 
nicht oder seltener schwach eingezogen, mit einem großen und häufig 
zusätzlichen kleineren Ölkörpern pro Zelle, Epispor glatt, im Ascus 
unregelmäßig liegend. - Hyphen 2,5 - 4 (- 6) um dick, wie die Frucht- 
körper-Anhängsel aussehend, verzweigt und Anastomosen eingehend, 


- 90 - : 


regellos über die Wirtszellen verlaufend. - Appressorien 7 - 15 um, 
meist buchtig geteilt, in Aufsicht recht dickwandig, sitzend und fast 
immer seitenständig, einzeln oder zu mehreren dicht beieinanderlie- 
gend. 


Wirte: Bazzania trilobata (L.) S GRAY 
Jungermannia leiantha GROLLE (einmal: Kirchkogel) 


Die Ascocarpien entstehen vorwiegend an den mittleren Pflanzen- 
teilen zwischen den sich deckenden Blättern, seltener frei auf deren 
Ober- oder Unterseite und nur ganz vereinzelt am Stämmchen oder an 
den Bauchblättern. 


Verbreitung: Deutschland, Österreich 


Der Pilz übt keinen wahrnehmbaren Schaden auf seinen Wirt aus. 
Fruchtkörper lassen sich gewöhnlich erst erkennen, wenn ein Rasen 
auseinandergerissen wird und die Blätter im Übergangsbereich zu den 
unteren, absterbenden Pflanzenteilen, die sich durch Lichtentzug braun 
verfärben, mit einer Nadel durchgemustert werden. Die Triebspitzen 
bleiben ebenso wie die untersten, zersetzten Blätter unbesiedelt. 


Bevorzugt sitzen die Perithecien auf der Blattoberseite genau da, 
wo der nächst tiefer stehende, übergreifende Lappen endigt oder auch 
randständig an dessen Unterseite, so daß nur die Papille unverdeckt 
bleibt. Wahrscheinlich sind diese Stellen insofern begünstigt, als sie 
vor Feuchtigkeitsverlust schützen, ohne die Sporenabgabe zu behindern. 


Häufig sind die Fruchtkörper den Blättern mit der Längsseite an- 
gewachsen, liegen ihnen also waagerecht auf, wie auchbei Nectria 
hylocomii beobachtet werden kann. 


In mehreren Aufsammlungen mit Bazzania als Wirt kommt 
auch Epibryon arachnoideum vor, die teilweise am selben 
Blatt neben N. praetermissa fruktifiziert, im allgemeinen aber 
doch die weiter unteren, schon abgestorbenen Blätter vorzieht. 


Nectria praetermissa ist verwandt zu N. cuneifera 
und N. hylocomii. Vgl. diese Arten wegen der Unterschiede. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern, Oberbayern: Waldgebiet südlich der Straße 
Bernried - Bauerbach gegen den Nußberger Weiher (zwischen Weil- 
heim und Starnberger See), 28.X1.1976 P. D. (Dö 2400 in B). - 
Schleswig-Holstein: Stormarn, Forstamt Trittau, Gehege Bergen, 
Dist. 66, 17.X1. 1941 R. GRÜTZMANN (-), (M). 


Österreich, Steiermark: Wölzer Tauern, Hang an der Straße zwi- 
schen Donnersbach-Au und der Planneralm, 1170 m, 19. VII. 1972 P.D. 


ron 


(Dö 2149 in M). Fischbacher Alpen, Gießhübler Berg bei Fischbach, 
1100 m, 11. VII. 1888 J. BREIDLER (-), (GZU). Gleinalpen Zug, 
Kirchkogel bei Kirchdorf nächst Pernegg, Schlucht am Westfuß des 
Predigtstuhls, 600 m, auf Jungermannia leiantha, 23.X. 
1960 W. MAURER (-), (Dö 2275). Grazer Bergland, Weg zwischen 
Gasthof Schmiedhofer am Heuberg und Buchebene nahe der Roten 
Wand, um 900 m, 15. DX.1974 P.D. (GZU). 


1) 


9. Nectria racovitzae DÖBB. sp. nov. (Abb. 11) 


Perithecia 180 - 320 um diametro, sphaerica, aurantiaca, made- 
facta exalbescentia, solitaria vel libenter in greges parvos concres- 
centia, superficialia. - Ostiolum perpusillum, non protrudens, peri- 
physibus munitum. - Setae usque ad 60 jım longae, basaliter ad 6 um 
latae, apicem versus sensim angustatae, apice obtusae, earum cellu- 
lae singulares fere 10 - 15 am longae, partim perithecia dense obte- 
gentes, partim rigide erectae, incoloratae, non ramosae, leptoder- 
micae. - Paries peritheciorum 23 - 40 um crassus, e stratis duobus 
compositus, cellulae strati interni compressae et tangentialiter valde 
extensae, eae strati externi leviter extensae ad paene isodiametricae. - 
Paraphyses deficientes vel rudimentariae. - Asci 60 - 85 x 11 - 16 nm, 
unitunicati, cylindrici ad anguste ellipsoidei, membrana persubtili, 8- 
spori. J -. - Sporae 25 - 35 x 6 - 7 am, ellipsoideae, 2-cellulares, 
non coloratae, cellulis duabus interdum aliquantum inaequalibus, ad 
septum haud vel leviter tantum constrictae, striis subtilibus sed di- 
stinctis longitudinalibus undulatis ornatae. - Hyphae 2 - 4 m crassae, 
sine colore, leptodermicae, ramosae et anastomosibus inter se con- 
junctae, supra et intra cellulas hospitales repentes. 

Habitat in foliolis morientibus vel emortuis Hepaticarum. 


Typus: Österreich, Steiermark, Grazer Bergland, Badlgraben 2 -3 km 
nördlich Peggau im Murtal, 450 - 550 m, auf Plagiochila po- 
relloides, 1.X.1972 J. POELT (Holotypus Dö 465 in GZU); 
Isotypus Dö 465 in M). 


Perithecien 180 - 320 am im Durchmesser, kugelig, ohne Papille, 
trocken hell orangegelblich bis kräftig orange, angefeuchtet ins Weiß- 
lichgelbe ausbleichend, mit Borsten versehen, einzeln oder auch zu 
zweien oder wenigen miteinander verwachsen, oberflächlich, Sporen 
durchscheinend. - Ostiolum sehr klein, nicht hervortretend, von meh- 
reren Reihen tangential gestreckter, kleiner, dickwandiger Zellen um- 


1) Etymologie: benannt nach Dr. ANDRE RACOVITZA (Bukarest), der 
den Pilz als erster gefunden und dargestellt hat. 


#52-% 


geben, die schnell in großlumige Gehäusezellen übergehen. Öffnungs- 
kanal von zahlreichen feinfädigen, radiär angeordneten Periphysen 
ausgefüllt. - Borsten bis 70 um lang, an der Basis bis 6 (- 10) um 
dick, nach oben zu langsam dünner werdend und breit abgerundet en- 
dend, teils starr abstehend, teils dem Gehäuse dicht anliegend, weiß, 
dünnwandig, unverzweigt, septiert, manchmal mit rauher Oberfläche, 
einzelne Zellen 7 - 15 am lang, vor allem im unteren Teil häufig an 
den Querwänden eingezogen. Neben fast kahlen Fruchtkörpern treten 
weißwollige auf. - Gehäuse in Aufsicht mit 10 - 20 am großen, annä- 
hernd isodiametrischen, farblosen Zellen, die mäanderartig ineinan- 
dergreifen können. Starker Hyphenbesatz verdeckt die Gehäusezellen. - 


2 


Abb. 11: Nectria racovitzae (Typus) 


l. Gehäusezellen in Aufsicht. - 2. Sporen, Linien im Epispor 
nicht eingezeichnet. - 3. Borsten. 


pe 


Im Schnitt Wand 23 - 40 (- 50) m dick, aus insgesamt 6 - 9 Zellagen 
gebildet, innere Zellen auf 1 - 4 ım zusammengedrückt und stark tan- 
gential gestreckt, äußere Zellen etwa 10 - 20 um im Durchmesser, 
leicht gestreckt bis fast isodiametrisch. Sämtliche Zellen werden im 
Scheitelbereich kleiner. - Paraphysen fehlen oder sind nur in Bruch- 
stücken vorhanden. - Asci 60 - 85 (- 92) x 11 - 16 nm, unitunicat, 
zylindrisch bis schmal ellipsoidisch, mit kurzem, zusammengezoge- 
nen Fuß, im Scheitel verschmälert und abgestutzt, dünnwandig, bei 
der Sporenreife Wand kaum noch nachweisbar, 8-sporig. J -. - Spo- 
ren (22 -) 25 - 35 (- 40) x (5,5 -) 6 - 7 m, ellipsoidisch mit abgerun- 
deten Enden, 2-zellig, farblos, symmetrisch oder beide Hälften etwas 
ungleich, gerade oder seltener leicht gebogen, am Septum nicht oder 
kaum eingeschnürt. Wand doppelkonturig und mit feinen, längsverlau- 
fenden, gewellten Linien versehen, oft mit 2 großen Ölkörpern pro 
Zelle, unregelmäßig 2-reihig im Ascus liegend. - Hyphen 2 - 4 m 
dick, farblos, verzweigt und anastomosierend, dünnwandig, regellos 
über die Zellen der Blätter und des Stämmchens verlaufend sowie in 
ihnen, wobei die Zellwände mit feinen Perforationshyphen durchwach- 
sen werden. 


Wirte: Metzgeria conjugata 1 LINDB. 
Plagiochila porelloides (TORREY ex NEES) LIN- 
DENB. 
Porella sp. 


Die Fruchtkörper sitzen regellos an den Blättern beziehungsweise 
auf den Thalli. Befallene Pflanzen sterben ab oder sind tot, zeigen aber 
noch keine Zersetzungserscheinungen. 


Verbreitung: Österreich, Rumänien 


Schon RACOVITZA hatte 1944 diesen Pilz bei Hunedoara in Ru- 
mänien auf Metzgeria conjugata gesammelt und, da ihm kein 
Vergleichsmaterial vorlag, als Nectria muscivora bestimmt. 
Aus seiner Beschreibung (1959: 24) und den Abbildungen (pl. 3f. 8 - 
10, pl. 4f£. 11, 12, pl. 33 f. 114, 115) geht jedoch klar hervor, daß 
es sich nicht um N. muscivora handeln kann, von der wir zwei 
Belege untersuchen konnten, sondern um dieselbe Art, die wir zwei- 
mal in der Steiermark gefunden haben, undals N. racovitzae 
beschreiben. 


Eingehend hat RACOVITZA dargestellt, in welcher Beziehung das 
Myzel zuden Metzgeria- Thalli steht. Die Hyphen entwickeln sich 
sehr reichlich auf der Thallusunterseite und durchbrechen mit etwa ein 
pm dicken Perforationshyphen die Zellwände der Rhizoiden und des 
Thallus. Innen bildet die Zellwand da, wo eine Hyphe ins Lumen wach- 
sen will, eine 6 - 14 x 3 - 6 nm große, konische Papille. Erst nach de- 
ren Durchwachsen entsteht ein intrazelluläres Myzel, dessen Hyphen 
wieder die normale Dicke annehmen. 


- 9A - 


Der Rasen von Metzgeria war mit Neckera besseri 
und Eurhynchium vergesellschaftet. Auf beiden Laubmoosen hat- 
te das Nectria-Myzel zahlreiche Fruchtkörper hervorgebracht. 
RACOVITZA konnte aber nachweisen, daß hier weder Perforationshy- 
phen noch intrazelluläre Hyphen vorhanden sind. Er schließt daraus, 
daß der Pilz nur auf dem Lebermoos parasitiert. 


Die Unterscheidungsmerkmale zu der nächst verwandten N. mus- 
civora sind unter dieser Art angegeben. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: Grazer Bergland, Schlucht am Kesselfall 
südlich Semriach, 580 - 650 m, auf Porella, 7.X.1972 J. POELT 
(Dö 397). 


Rumänien, dep. Hunedoara: sur un rocher humide derriere le chä- 
teau Huniadi, A Hunedoara, auf Metz geria conjugata, 10.X1. 
1944 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 24). 


1) 


109@Neetrialistyrıaca DÖBB. sp. nov. (Abb. 12) 


Perithecia 135 - 160 x 85 - 110 am, pyriformia, in papillam apica- 
liter applanatam producta, aurantiaca vel ob hyphas appressas albida, 
singularia, superficialia vel interdum foliola hospitis perforantia. - 
Ostiolum perpusillum periphysibus repletum. - Hyphae perithecium te- 
gentes 1 - 2 Jım crassae, saepe usque ad 20 im longae, e papilla erec- 
te protrudentes, incoloratae, ramosae, leptodermicae, septatae. - 
Paries peritheciorum 8 - 11 jım crassus, e 4 - 5 seriebus cellularum 
compressarum compositus. - Asci unitunicati, cylindracei, immaturi 
paraphysati et anulo apicali instructi, fugaces ut maturitate sporarum 
membrana ascorum dissolutum sit; fasces sporarum octonarum 30 - 

38 x 8 - 9m; paraphyses demum dissolventes. J -. - Sporae 12 -16 x 
4,5 - 5,5 Jam, ellipsoideae, 2-cellulatae, non coloratae, cellulis di- 
stincte inaequalibus, ad septum non vel vix constrictae, episporio lae- 
vi vel aspero. - Hyphae mycelii ab hyphis supra descriptis non distin- 
guendae. 

Habitat in phylloideis emortuis algosis Anomodontis viticu- 
lost. 


Typus: Österreich, Steiermark, Grazer Bergland, Hochlantsch-Gebiet, 
kurz südwestlich des Wirtshauses '"'Zum Guten Hirten'' über der Bä- 


1) Etymologie: styriacus (lat.) = zur Steiermark gehörend; bezieht 
sich auf den Fundort des Typus. 


an: er 


renschützklamm, um 1180 m, gemeinsam mit Julella macro- 
spora, 9.VII.1975 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 2033 in GZU; 
Isotypus Dö 2033). 


Perithecien 135 - 160 x 85 - 110 am, birnenförmig, mit deutlich 
abgesetzter, 35 - 60 m breiter, apikal abgestutzter Papille, trocken 
orangefarben oder auch durch anliegende Hyphen weißlich, feucht blaß 
gelblich, einzeln auf den Blättern oder die Blätter durchwachsend, Spo- 
ren können durchscheinen. - Ostiolum nur wenige nm groß, unauffällig, 
umgeben von ovalen bis elliptischen Zellen, die sich von weniger als 
1 ım unmittelbar an der Öffnung schnell auf etwa 4 ım erweitern, wo- 
bei ihre Wanddicke abnimmt. Offnungskanal von feinen, fädigen Peri- 
physen ausgefüllt. - Anliegende Hyphen 1 - 2 ıım dick, farblos, ver- 
zweigt, dünnwandig, septiert, regellos die Gehäuseoberfläche überzie- 
hend. Im Bereich der Papille können sie bis 20 um schräg nach oben 
abstehen. - Gehäuse in Aufsicht mit 4 - 8 (- 11) ım großen, isodiame- 
trischen Zellen, die aber bei dichtem Hyphenbesatz verdeckt sind. - 
Im Schnitt Wand 8 - Ilm ddick, aus4 -5Lagen4-8x1-1Ü, 5 am 
großer, in tangentialer Richtung gestreckter Zellen aufgebaut. - Para- 
physen 1,5 Jım dick, fädig, verzweigt, septiert, hinfällig. - Asci uni- 
tunicat, zylindrisch, mit kurzem Fuß, bei der Sporenreife Wand nicht 
mehr nachweisbar, sondern nur noch 30 - 38 x 8 - 9 am große Sporen- 
pakete. Junge Asci enthalten einen apikalen Ring, 8-sporig. J -. - 
Sporen (10,5 -) 12 - 16 (- 17) x4,5 -5,5 (- 6) am, ellipsoidisch, 2- 
zellig, farblos, beide Hälften deutlich ungleich dick, am Septum nicht 
oder leicht eingezogen, voller kleiner Öltropfen oder mit einem oder 
2 großen Ölkörpern pro Zelle, Epispor glatt oder fein rauh, im Ascus 
unregelmäßig 2-reihig liegend. - Hyphen wie die anliegenden Hyphen. 


Abb. 12: Nectria styriaca (Typus) 


l. Asci, links ein unreifer. - 2. Sporen. 


oe 


Wirt: Anomodon viticulosus (HEDW.) HOOK. & TAYL. 


Die Ascocarpien sitzen den unteren, abgestorbenen Blättern auf 
oder durchwachsen sie mit der ganzen Papille. Der Wirt ist teilweise 
schon stark zersetzt und reichlich von verschiedenen Algen überzogen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die neue Art zeichnet sich durch gefärbte, birnenförmige Frucht- 
körper und häufig rauhe Sporen aus. Bemerkenswert ist die Fähigkeit, 
die Wirtsblätter zu durchbohren. 


3. Pseudonectria SEAVER, Mycologia 1:48 (1909). 


Perithecien annähernd kugelig, weichfleischig, kahl oder mit Bor- 
sten versehen, weder dem Substrat noch einem Stroma eingesenkt, ein- 
zeln. - Asci zylindrisch bis keulenförmig, ausdauernd, (4 -) 8-sporig. - 
Sporen annähernd ellipsoidisch, einzellig, farblos, glatt. 


Typus gen.: Pseudonectria rousseliana (MONT.) SEAVER 


Der Gattung werden sechs auf Lebermoosen parasitierende Arten 
zugerechnet. Sie zerfallen in zwei scharf getrennte Entwicklungsrei- 
hen, die auf jeden Fall generisch getrennt werden müssen, wahrschein- 
lich sogar verschiedenen Ordnungen angehören. 


In die erste Gruppe gehören P. brongniartii und P. metz- 
geriae, die sich im wesentlichen nur durch ihre Sporenform und Bio- 
logie unterscheiden. Den zweiten Verwandtschaftskreis bilden die Arten 
Dr hemTerypras WPRrFJ] uUngermaniarum Jr EripEerdoreda 
und P. suboperculata. Sie zeigen große Übereinstimmungen im 
Fruchtkörperbau, den Eigenschaften des Myzels und im biologischen 
Verhalten (biotropher Parasitismus). An Hand der auffallend dicken, 
farblosen Hyphen, deren Querwände von gut sichtbaren Pori durchbohrt 
sind und besonders der charakteristischen Appressorien, von denen aus 
jeweils ein Haustorium eine Wirtszelle befällt, ist es möglich, die Gat- 
tungszugehörigkeit dieser Pilze auch im nichtfruchtenden Zustand fest- 
zustellen. 


CORNER (1929, 1935) hat für P. jungermanniarum (sub 
Neotiella crozalsiana) mit Nachdruck die Meinung vertreten, 
es handele sich um einen operculaten Discomyceten mit perithecienähn- 
lichen Fruchtkörpern. Die deckelartige Struktur im Ascusscheitel von 
P. suboperculata spricht sehr zugunsten dieser Auffassung. Es 
erscheint nicht ausgeschlossen, daß sich innerhalb der Gruppe um P. 


= 97 = 


jungermanniarum die Evolution (oder Reduktion?).der Ascus- 
öffnungen vom einfachen Längsspalt bis zu vorgebildeten, echten Dek- 
keln verfolgen läßt. 

Mit weiteren unbekannten Sippen gerade dieser Verwandtschaft 
muß gerechnet werden, da die in Europa bevorzugt befallenen Gattun- 
gen Frullania und Plagiochila die beiden artenreichsten 
Lebermoosgattungen überhaupt darstellen. Sie sind überwiegend tro- 
pisch verbreitet und erreichen unser Gebiet nur in wenigen Ausläufern. 


Schlüssel der moosbewohnenden Arten von Pseudonectria 


la Perithecien durchbohren mit ihrem Scheitel die Wirtsblätter, Spo- 
ren unter 15 m lang 


2a Sporen hantelförmig (Enden abgerundet, in der Mitte am dünn- 
sten), 5-7x2-2, 5 am 1. P. brongniartii 


2b Sporen spindelig (Enden zugespitzt, in der Mitte am dicksten), 

5,5-7x1,5 - 2m 4. P. metzgeriae 
lb Perithecien durchbohren die Wirtsblätter nicht, Sporen über 15 um 

lang 

3a Zellwand reifer Sporen an den Enden deutlich stärker verdic!t 
als seitlich 
4a Perithecien mit langen, weißen, starr abstehenden Borsten, 

Asci 8-sporig; Europa 3. P. jungermanniarum 


4b Perithecien fast kahl, Asci 4-sporig; Venezuela 
2. P. hemicrypta 


3b Sporenwand überall gleichdick 


5a Perithecien kahl, Sporen 26 - 31 x 7,5 - 9, 5m, mit 2 gro- 
ßen Ölkörpern 6. P. suboperculata 


5b Perithecien mit langen Borsten besetzt, Sporen 20 - 24 x 
10 - 13 ım, mit einem großen Ölkörper 


5. P. perforata 


BECTIE- 


1. Pseudonectria brongniartii (CR.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 13) 


Basionym: Nectria brongniartii CR. in CROUAN & CROUAN, 
Fl. Finist. 37, mit Abb. (1867). 


= Calonectria brongniartii (CR.) SACCARDO, Michelia 
1: 314 (1878). RACOVITZA, Champ. bryoph. 27 (1959). 
SACCARDO, Syll. Fung. 2: 549 (1883). 


EN eetrieila easaresı GONZÄLEZ FRACOSO, Mem. Real 


Soc. Hist. Nat. 11 (3): 109 (1918). SACCARDO, Syll. Fung. 24: 
641 (1926). 


= Pseudonectria casaresi (GZ. FRAG.) RACOVITZA, 
Champ. bryoph. 20 (1959). 


Perithecien 180 - 260 x 160 - 220 am, kugelig bis eiförmig, mit 
einer kurzen, abgestutzten Papille das befallene Wirtsblatt durchboh- 
rend, trocken orangerötlich, angefeuchtet blaß gelb werdend, von an- 
liegenden Hyphen bedeckt, einzeln, Sporen nicht durchscheinend. - 
Ostiolum nur wenige m groß, unauffällig, umgeben von sehr kleinen, 
runden bis elliptischen, dickwandigen Zellen. Offnungskanal von fein- 
fädigen, plasmareichen Periphysen ausgefüllt. - Anliegende Hyphen 
2 - 3,5 am dick, regellos durcheinander wachsend, farblos, verzweigt. 
Im Scheitelbereich können einige stärkere Hyphen bis 30 am schräg 
nach außen vorragen, indem sie die Papille kranzförmig umgeben. - 


Abb. 13: Pseudonectria brongniartii (Dö 1922) 


1. Asci, Sporen nicht eingezeichnet. - 2. Querschnitt durch Hy- 
phen, die mit stiftförmigen Haustorien in eine Wirtszellwand ein- 
dringen. - 3. Sporen mit je zwei Ölkörpern, 


> oem e 


Gehäuse in Aufsicht mit 5 - 12 am großen, isodiametrischen bis ge- 
streckten Zellen, deren Lumina durch unverdickte Wandstellen mit- 
einander verbunden sind, Gehäusezellen aber von den darüberliegen- 
den Hyphen oft ganz verdeckt. - Im Schnitt Wand seitlich 10 - 30 am 
dick, im Scheitel auch dicker, aus 5 - 7 Zellagen gebildet, Zellen et- 
wa 7 - 15x 1,5 - 4 am mit rechteckigen bis elliptischen, in tangen- 
tialer Richtung gestreckten Lumina, Zellwände farblos und ziemlich 
dick. - Paraphysen als sich auflösende Fragmente, mit orangefarbe- 
nen oder gelben Öltröpfchen. - Asci 36 - 43x 4 - 5,5 Jam, unitunicat, 
zylindrisch, mit einem kurzen, verengten Fuß, apikal abgerundet. 
Die sonst dünne und den Sporen eng anliegende Ascuswand verdickt 
sich oben ein wenig, gerade oder gebogen, sehr reichlich gebildet, 
8-sporig. J -. - Sporen 5- 7x2 - 2,5 jım, hantelförmig, einzellig, 
farblos, an den abgerundeten Enden mit je einem Ölkörper, im Ascus 
unregelmäßig 2-reihig liegend. - Hyphen 1,5 - 3 am dick, farblos, 
dünnwandig bis leicht verdickt, verzweigt, regellos über Blatt- und 
Stämmchenzellen verlaufend, selten intrazellulär, mit feinen Hausto- 
rien. 


Wirte: Frullania dilatata " (L.) DUM. 
Frullania sp. 


Der Fruchtkörperscheitel bohrt sich von der Ventralseite durch 
die Oberblätter, indem er sie hochwölbt und schließlich zum Einrei- 
ßen bringt. Weiteren Schaden nehmen die Pflanzen nicht. 


Verbreitung: Frankreich, Spanien 


Die drei untersuchten Proben (darunter der Typus) stimmen unter- 
einander und mit der Beschreibung von Nectriella casaresi 
GONZÄLEZ FRAGOSO (1918: 109) so gut überein, daß die Synonymie 
sicher ist. Die Typusaufsammlung von Pseudonectria brong- 
niartii besteht nur aus winzigen Fragmenten einer Frullania, 
die von etwa fünf Perithecien besiedelt ist. CROUAN & CROUAN ge- 
ben in der Beschreibung Frullania dilatata als Wirt an, auf 
dem Etikett des Typus F. tamarisci. Da eine sichere Bestim- 
mung der Art nicht möglich ist, führen wir lediglich die Gattung als 
Wirt an. 


Pseudonectria brongniartii scheintauf Frullania 
spezialisiert zu sein, auf der sie bisher viermal gefunden wurde. Zu- 
mindest bevorzugt sie dieses Lebermoos, wie der südfranzösische, 
kürzlich gesammelte Beleg zeigt. Hier wuchs Frullania zerstreut 
im Rasen eines Laubmooses, das ebensowenig wie die eingesprengte 
Radula complanata befallen war. 


Eine Besonderheit kommt den Hyphen zu. Sie dringen mit sehr 
feinen Haustorien (wie sie für die Gattung Bryomyces bezeich- 


- 100 - 


nend sind) senkrecht in die Wände der Wirtszellen. Wo ein Haustorium 
die Zellwand durchqueren will, bildet sie eine papillenartige Verwöl- 
bung ins Zellinnere, die offenbar nicht perforiert werden kann. RACO- 
VITZA (1959: 24) hatbei Nectria racovitzae (sub N. mus- 
civora) Ähnliches beobachtet, wenngleich hier im allgemeinen nach 
Durchwachsen der Papille ein intrazelluläres Myzel entsteht. 


Die Art ist nächst verwandt zu P. metzgeriae, wegen der 
hantelförmigen Sporen aber nicht zu verwechseln. 


Fundorte: 


Frankreich: ä Coatodon, sur Frullania "tamarisci", 18. 
V1.1870 (sic!),, CROUAN, (Holotypus CO; vidi). Probe ohne Orts- und 
Sammlerangabe, aber mit Jahreszahl 1860, im Typusmaterial von 
Pseudonectria jungermanniarum, veröffentlicht von 
CROUAN & CROUAN 1867 in Fl. Finist., (CO). - dep. Hautes-Pyre&- 
n&es: Lourdes bei Trabes, um 360 m, auf Frullania, 16.IV.1975 
R. STIPACEK (Dö 1922). 


Spanien: prope Villagarcia de Arosa (Pontevedra), auf Frulla- 
nva dıilarata, A. CASARES (Holotypus von Nectriella casa- 
resi; non vidi; nach GONZALEZ FRAGOSO 1.c.). 


1) 


2. Pseudonectria hemicrypta DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 14) 


Perithecia 300 - 400 x 200 - 330 am, elongate ovoidea ad ellipsoi- 
dalia, pallide aurantiaca, madefacta dilute flavida, glabra parte supe- 
riore cellulis incoloratis usque ad 25 aım longis 8 - 11 jım latis protru- 
dentibus ornata excepta, basaliter hyphis mycelii vestita, sparsa vel 
greges parvos formantia, semiimmersa inter phylloidea. - Ostiolum 
non prominens poro distincto 30 m diametro. - Paries peritheciorum 
utin P. jungermanniarum sede4 - 6 stratis cellularum tan- 
tum consistens. - Paraphyses filiformes, aequicrassi, modice ramosi 
cellulis longis. - Asci 100 - 125 x 11,5 - 15 am, unitunicati, cylindri- 
ci, basi in pedem longiusculum paulo attenuati, membrana tenui, 4- 
spori. J -. - Sporae 26 - 33x 9 - 12 am, 1-cellulares, ellipsoidales, 
ad extremitates rotundatae pariete hic denique usque ad 2, 5 am incras- 
sato, incolores, episporio laevi, generaliter guttis tribus praeditae, 
quarum media maior est quam laterales. - Hyphae et appressoria ut 
in P. jungermanniarum. 

Habitat inter foliola Frullaniae parte inferiori abscondita. 


1) Etymologie: hemi- (gr.) = halb, kryptos (gr.) = verborgen, weil 
die untere Fruchtkörperhälfte von den Moosblättchen verdeckt ist. 


- 101 - 


Typus: Venezuela, Estado Merida, Pinta St. Barbara bei Chachopo 
im Motatantal, um 3000 m, III. 1969 B. & F. OBERWINKLER & 
J. POELT (-), (Holotypus GZU; Isotypus Dö 2269). 


Perithecien 300 - 400 x 200 - 330 nm, verlängert eiförmig bis el- 
lipsoidisch, trocken blaß orangerot, angefeuchtet hell gelblich werdend, 
kahl aber im oberen Teil verlassen bis 25 am lange und 8 - 11 ım dicke, 
ungefärbte Zellen den Gehäuseverband. Sie zeigen schräg nach oben und 
stehen teilweise dicht beieinander. Gehäuse unten mit anliegenden, zum 
Substrat ziehenden Hyphen besetzt, einzeln bis gesellig, bis etwa zur 


u a FR 


Abb. 14: Pseudonectria hemicrypta (Typus) 


1. Appressorien: linkes Appressorium gestielt, mittleres inter- 
kalar, rechtes sitzend. Der Kreis in der Mitte eines Appresso- 
riums bezeichnet die Insertionsstelle des Haustoriums; Hyphen- 
querwände mit je einem Porus. - 2. Sporen. - 3. Asci. 


- 102 - 


Hälfte von den Blättern verdeckt, Sporen können schwach durchschei- 
nen. - Ostiolum nicht hervortretend aber bei reifen Fruchtkörpern im 
trockenen und feuchten Zustand als rundes, um 30 am messendes Loch 
zu erkennen. - Gehäuse in Aufsicht mit abgerundeten, unregelmäßig 
gebogenen bis mäanderartig ineinandergreifenden Lumina wechselnder 
Größe, die von 2 - 5m dicken Zellwänden getrennt sind. - Im Schnitt 
Wand unten und seitlich 25 - 32 am, oben 40 - 50 m dick, etwa 4 - 6 
Zellen entsprechend, innere Zellen 5 - 12 (- 20) x 2,5 - 5jam, dünn- 
wandig, vorwiegend rechteckig tangential gestreckt, weiter außen et- 
wa 7 - 18 (- 30) x 2 - 7am, Lumina in Form und Größe unterschied- 
lich, auch verzweigt, Zellwände farblos und bis auf 3-5 (- 10) pm 
verdickt. - Paraphysen einheitlich 2 am dick, fadenförmig, langzellig, 
nur spärlich verzweigt. - Asci 100 - 125 x 11,5 - 15 am, unitunicat, 
streng zylindrisch, in einen mittellangen Fuß wenig verschmälert, 
auch am Scheitel dünnwandig. Häufig wird die Sporenlage nachgezeich- 
net, 4-sporig. J -. - Sporen (24 -) 26 - 33 (- 40) x 9 - 12 nm, ellipso- 
idisch mit breit abgerundeten Enden, einzellig, farblos, symmetrisch, 
Epispor glatt. Bei der Reife verdickt sich die Sporenwand an beiden 
Enden auf bis zu 2,5 am, mit einem großen, mittleren und je einem 
kleineren Ölkörper an den Enden, im Ascus schräg hintereinander lie- 
gend. - Hyphen 6 - 10 (- 12) am dick, farblos, dickwandig, verzweigt 
und Anastomosen eingehend, mit feinen Septen versehen, regellos 
über die Blattzellen verlaufend. - Appressorien 15 - 25 (- 33) x 14 - 
19 am, ellipsoidisch mit häufig kurz ausgezogener Spitze, Wand seit- 
lich auf 3 - 6 am, an der Spitze auf 4 - 7 am verdickt, lateral, sitzend 
oder häufiger mit ein- oder 2-zelligem, rechtwinkelig von der Mutter- 
hyphe gebildeten Stiel. Vereinzelt treten auch interkalare Appresso- 
rien auf. In der Mitte vieler Appressorien ist ein heller Punkt erkenn- 
bar, von dem aus ein Haustorium ins Zellumen des Wirtes wächst. 


Wirt: Frullania sp. 


Die Fruchtkörper sitzen bis etwa zur Hälfte eingesenkt zwischen 
den Oberblättern von Frullania. Das Lebermoos scheint keinen 
Schaden zu leiden. Es enthält eingesprengte Thalli von Heteroder- 
mia und Parmelia. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Pseudonectria hemicrypta zeigt im Gehäusebau, Sporen- 
typ, Form und Funktion der Appressorien größte Übereinstimmung mit 
P. jungermanniarum. Beide Sippen sind hauptsächlich durch 
die Zahl der pro Ascus gebildeten Sporen und das Vorhandensein oder 
Fehlen langer, abstehender Gehäuseborsten getrennt. 


- 103 - 


3. Pseudonectria jungermanniarum (CR.) DÖBB. 
comb. nov. (Abb. 15) 


Basionym: Nectria jungermanniarum CR. in CROUAN & 
CROUAN, Fl. Finist. 37, mit Abb. (1867). 


= Nectriella lophocoleae MASSALONGO, Mem. dell’ Acc. 
delle Sc. Med. e Nat. di Ferrara, f. 5 - 8, 1895 (zitiert nach 
SACCARDO & SYDOW). SACCARDO & SYDOW, Syll. Fung. 
14: 623 (1899). 


= Pseudonectria lophocoleae (MASS.) RACOVITZA, 
Champ. bryoph. 21 (1959). 


= Neotiella crozalsiana GRELET, Bull. Soc. Mycol. 
France 41: 83, f. 1 (1925). CORNER, Ann. Bot. (London) 
43: 491, f. 1 - 6 (1929); Gard. Bull. Straits Settlem. 8 (2): 
141, f. 4 (1935). GRELET, Rev. Mycol. (Paris), N. S. 7: 
20, f. 13 (1942). LOHWAG in LINSBAUER, Handb. Pflan- 
zenanatomie 6, Abt. 2, Teilbd. 3 c: 125 (1941). 


= Pseudonectria crozalsiana (GRELET) RACOVITZA, 
Bull. Sect. Sci, Acad. Roumaine 29 (1): 61, f. 7-13, f. 2 
(1946); Champ. bryoph. 21, pl. 1f. 1-3, pl. 2f.4 -7, 
pl, 33 f. 113 (1959); Comun. Acad. Republ. Populare Ro- 
mine 10: 1112 (1960). 


Perithecien (250 -) 300 - 450 (- 560) x 200 - 400 um, eiförmig bis 
fast zylindrisch, an der Basis und am Scheitel abgerundet, trocken hell- 
gelb bis orangefarben, angefeuchtet ausblassend, bei dichtem Borsten- 
besatz auch weißlich, einzeln, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - 
Ostiolum klein und rund, nicht hervortretend, wenig auffällig. - Borsten 
bis 200 (- 500) um lang, von 9 - 15 am an der Basis auf 4 - 7 ım Dicke 
am apikalen Ende gleichmäßig verschmälert, gerade und starr abstehend 
oder auch gebogen und wirr durcheinanderlaufend, weiß, selten verzweigt, 
dickwandig, mit feinen Septen versehen. Die Borsten sind von den Hyphen 
nicht zu unterscheiden. - Gehäuse in Aufsicht mit 10 - 25 (- 40) um gro- 
ßen, ziemlich dickwandigen Zellen, deren unregelmäßig gebuchtete Wän- 
de mäanderartig ineinandergreifen können. Einzelne Wandteile bleiben 
tüpfelartig unverdickt. - Im Schnitt Wand 20 - 52 ım mächtig, der Dicke 
von 7 - 11 nicht in Reihen angeordneten Zellen entsprechend, innere Zel- 
len etwa 10 - 20x 2 - 4 um, annähernd rechteckig und tangential ge- 
streckt, dünnwandig, nach außen zu werden die Zellen schnell dickwan- 
dig und uneinheitlich in Größe und Form, die Lumina fast rund oder oval 
bis elliptisch, verzweigt und anastomosierend. - Paraphysen 2 - 4 m 
dick, fadenförmig, spärlich verzweigt, septiert, mit gelblich gefärbten 
Tröpfchen, zwischen den Asci und seitlich dem Gehäuse entspringend. - 
Asci 100 - 160 (pars sp.) x 19 - 27 am, unitunicat, schmal ellipsoidisch 


- 104 - 


Abb. 15: Pseudonectria jungermanniarum (verschiedene Auf- 
sammlungen) 


1. interkalares und laterales Appressorium. - 2. Sporen. 


bis spindelig oder auch keulenförmig, in einen bis 60 am langen Fuß 
ausgezogen, der häufig abbricht, am Scheitel abgerundet, dünnwandig 
und daher die Sporenlage teilweise nachzeichnend, neben 8-sporigen 
kommen immer wieder nur 7-, 6- oder 5-sporige Asci vor. J -. - 
Sporen 28 - 40 (- 48) x (10 -) 12 - 14 (- 16,5) um, ellipsoidisch bis 
fast zylindrisch mit abgerundeten Enden, einzellig, farblos, meist 
gerade und symmetrisch zur kurzen Achse, Epispor glatt, Zellwand 
an den Enden auf 2 - 4 m verdickt, am häufigsten mit einem großen 
( - 13 am), mittleren und je einem kleineren Ölkörper an den Enden. 
Die Ölkörper sind kreisrund und - sofern kein Herbarmaterial vor- 
liegt - gelb gefärbt, im Ascus schräg hintereinander oder unregelmä- 
Big 2-reihig liegend. Nach CORNER (1935) werden die Sporen durch 
einen Längsspalt im Ascusscheitel aktiv ausgestoßen. - Hyphen 5 - 


- 105 - 


10 pam dick, farblos, verzweigt und hin und wieder Anastomosen ein- 
gehend, dickwandig, durch feine Septen in lange Zellen gegliedert, re- 
gellos über die Blattzellen verlaufend, selten die Antiklinen bevorzu- 
gend. - Appressorien 15 - 30 x 10 - 18 am, schmal bis breit elliptisch, 
dickwandig, in einen kurzen, nur von der Zellwand gebildeten Schnabel 
ausgezogen, meist seitenständig an einem rechtwinkelig der Mutterhy- 
phe entspringenden, häufig 2-zelligen Stiel und mit der Spitze zu ihr 
hin zeigend, seltener sitzend oder interkalar. In der Mitte der Appres- 
sorien ist jeweils ein heller Punkt zu erkennen, von dem aus ein Hau- 
storium in die Wirtszelle dringt. - Haustorien (nach CORNER 1929, 
auf Plagiochila) mit Stiel, Zentralkörper und hyphenartigen Aus- 
wüchsen. Der Stiel stellt einen weniger als 1 am dicken Plasmastrang 
dar, der das Appressorium mit dem Zentralkörper verbindet. Er ist 
von einer 10 - 14 x 2 - 3 am messenden Röhre umgeben, die von der 
Wirtszellwand gebildet wird. Zentralkörper ovoid, von seinem dista- 
len Ende wachsen ein oder zwei 1,5 - 2 ım dicke, farblose, nicht sep- 
tierte, sich in der Wirtszelle umeinanderwindende Hyphen aus. Nach 
RACOVITZA (1946: 67) bleiben sie auf die Zelle, in der sie gebildet 
werden, beschränkt. 


Wirte: Lophocolea bidentata (L.) DUM. 
Lophocolea cuspidata (NEES) LIMPR. 
Pellia endiviifolia * (DICKS.) DUM. 
Plagiochila asplenioides (L. em. TAYL.) DUM. 
Plagiochila porelloides (TORREY ex NEES) 
LINDENB. 


Die Fruchtkörper sitzen auf den Thalli bei Pellia, bei den an- 
deren Wirten werden sie auf der Blattober- oder -unterseite und auch 
am Stämmchen gebildet. Die befallenen Pflanzen nehmen keinen oder 
nur geringen Schaden. CORNER (1935: 142) hat an infizierter Plagi- 
ochila junge, gesunde Sporogone beobachtet. 


Offensichtlich wird Plagiochila bevorzugt besiedelt. Bei un- 
seren Aufsammlungen ist der Pilz regelmäßig mit Epibryon pla- 
giochilae vergesellschaftet. 


Verbreitung: Deutschland, England, Frankreich, Italien, Jugoslawien, 
Österreich, Rumänien, Schweiz 


Pseudonectria jungermanniarum gehört zu den häufig- 
sten Vertretern unter den moosbewohnenden Hypocreaceen und ist bis- 
her am besten belegt. Es wundert daher nicht, daß sie dreimal von ver- 
schiedenen Lebermoosen neubeschrieben und jeweils anderen Gattungen 
zugeordnet wurde. Das Studium der Typen von P. jungermanni- 
arum CR. und Nectriella lophocoleae MASS. sowie einer 
ganzen Reihe eigener Aufsammlungen hat gezeigt, daß die Art vor allem 


-.106 - 


durch die an den Sporenenden stärker verdickte Zellwand ausgezeich- 
net und leicht kenntlich ist. Zweifellos muß auch Neotiella cro- 
zalsiana GRELET als Synonym betrachtet werden. 


Das Originalmaterial von Pseudonectria jungermanni- 
arum ist uneinheitlich: Es besteht aus etwa zehn Perithecien des 
Pilzes auf Lophocolea bidentata und einigen winzigen Frul- 
lania-Fragmenten, dievon P. brongniartii befallen sind. Die 
Diagnose von CROUAN & CROUAN (1867: 37) und drei der vier beige- 
fügten Figuren, die einen Fruchtkörper, Sporen und einen Ascus mit 
Paraphysen darstellen (die vierte Figur ist unrichtig), beziehen sich 
eindeutig auf Nectria jungermanniarum, die wir daher zum 
Lectotypus wählen. In der Beschreibung ist die Wirtsangabe für diesen 
Pilz "surle Frullania tamarisci etsurle Lophocolea 
bidentata' auf das letztgenannte Lebermoos zu beschränken. Der 
Beleg von Pseudonectria brongniartii auf Frullania 
(die Artbestimmung des Wirtes ist unsicher) wird unter dieser Art 
aufgeführt. 


CORNER (1929) hat P. jungermanniarum, dieer auf 
Plagiochila gesammelt hatte, ausführlich dargestellt. Dieser Ar- 
beit sind Einzelheiten bezüglich der Appressorien und Haustorien, der 
Fruchtkörper-, Sporen- und Ölkörperentwicklung zu entnehmen. 1935 
beschreibt er auch keimende Sporen und die Art und Weise, wie die 
Appressorien entstehen. 


Die Angaben CORNERs werden von RACOVITZA (1946: 65, vgl. 
auch 1959: 22) hinsichtlich der Morphologie des Myzels, der Appres- 
sorien und Haustorien bestätigt, soweit sie denselben Wirt betreffen. 
Auf Pellia findet er aber einen abweichenden Appressorien- und 
Haustorientyp. Hier entstehen die Appressorien vorwiegend interkalar, 
selten lateral oder terminal. Sie messen 13,5 - 21,5x 10,5 um, sind 
gerade und nicht schnabelförmig ausgezogen. Bei den Haustorien ent- 
springen dem Zentralkörper viellappige Verzweigungen. RACOVITZA 
vermutet, daß diese Abweichungen durch den Einfluß des Wirtes verur- 
sacht werden. Wir konnten auf Lophocolea cuspidata undbei 
Pseudonectria hemicrypta auf Frullania neben latera- 
len auch vereinzelt interkalare Appressorien beobachten. 


Weder CORNER noch RACOVITZA gelang es, Sporen zum Kei- 
men zu bringen, obwohl sie die Versuchsbedingungen änderten. Hin 
und wieder fanden sie aber gekeimte Sporen auf den Blättern oder in- 
nerhalb der Fruchtkörper.. 


Auf Plagiochila asplenioides (sub Jungermannia 
a.) aus dem fränkischen Jura hat REINSCH (1875: 95, pl. 3f. 1) 
einen Pilz gefunden und auf ihn die neue Hyphomyceten-Gattung Spo- 
radospora mit der Art S. jungermanniae gegründet. RA- 
COVITZA (1947: 125, f. 3, 4) vermutet mit Recht, daß es sich um 


- 107 - 


das Myzelvon Pseudonectria jungermanniarum handelt, 
deren Appressorien REINSCH für einzellige Sporen hielt. Ohne Unter- 
suchung des Typus (nicht in ER) ist allerdings die Identität nicht ganz 
sicher, da auch das Myzel von P. hemicrypta, P.perforata 
und P. suboperculata der etwas ungenauen Abbildung bei 
REINSCH ähnlich sieht. 


Typisches Pseudonectria jungermanniarum -Myzel fiel 
uns auf den Blättchen von Schistochila aligera aus Ceylon 
während der mikroskopischen Suche nach Epibryon intracellu- 
lare auf. Weil keine Fruchtkörper gefunden werden konnten, bleibt 
ungeklärt, ob P. jungermanniarum viel weiter verbreitet ist, 
oder ob es sich um eine andere Art der Gattung Pseudonectria 
handelt. 


Fundorte: 


England: Hampden Leaf Wood, nr. Wendover, Bucks, auf Pla- 
giochila asplenioides, IV.-V1.1925, 1928, E. J. H. CORNER 
(nach CORNER 1929) sowie 1933 (nach CORNER 1935). 


Deutschland, Bayern, Oberbayern: rechtsseitiger Hangwald des 
Isartales südlich Grünwald bei München, auf Plagiochila aspleni- 
oides s.1l., 29.1V.1973 J. POELT (Po); Kreis Laufen, Neukirchen, 
Schwarzenberggraben, 700 m, auf Lophocolea cuspidata, 6.IV. 
1957 R. GRÜTZMANN (-), (M); Nordtiroler Kalkalpen, am Wirtsberg 
bei Mittenwald, 1200 m, auf Plagiochila porelloides imRa- 
senvon Isothecium myurum, 27.VI.1957 W. SCHULTZE-MO- 
TEL (-), (BSB 5550). 


Frankreich: Probe mit der Aufschrift: '"Nectria jungerman- 
niarum CROUAN, Surles Jungermannia bidentata et 
Jung. tamarisci, 1860' (Lectotypus hiermit bezeichnet, CO; 
1867 von CROUAN & CROUAN in Fl. Finist. publiziert, dürfte also 
aus diesem Gebiet stammen, vgl. oben). - d&p. H£rault: St. Guilhem- 
le-Dösert, auf Pellia endiviifolia (sub P. fabbroniana), 
X1. 1937 - 11.1938 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1946, 1959). - 
dep. Var: Notre-Dame des Anges prope Pignans, auf Plagiochila 
asplenioides, VI.1924 A. DE CROZALS (nach GRELET 1925). - 
dep. Alpes-Maritimes: St. Martin-V@subie auf Pellia endiviifo- 
lia (sub P. fabbroniana f. furcigera), VII.1937 A. RA- 
COVITZA (nach RACOVITZA 1946, 1959); am selben Ort, auf Pla- 
giochila asplenioides, D.1937 A. RACOVITZA (nach RACO- 
VITZA 1946, 1959). 


Italien: Alpi Apuani sopra Montignoso mezzo Massa Carrara, auf 
Lophocolea cuspidata, IV.1887 C. ROSSETTI (Holotypus von 
Nectriella lophocoleae, VER; vidi). 


- 108 - 


Jugoslawien, Slowenien: Bacher Gebirge (Pohorje) bei Maribor, 
850 m, auf Plagiochila asplenioides s.l., 5.V.1962 W. 
MAURER (-), (GZU). - Kroatien: südlicher Velebit, nordwestliche 
Umgebung des Mali Alan Passes nördlich Obrovac, Buchenwald ent- 
lang des Weges von der Paßhöhe zum V. GoliC, um 1050 m, auf 
Plasiochila porellonderszz 17. VI. 1973 BZ DAD352253)8 


Österreich, Steiermark: Hochschwab-Gruppe, Seeleiten (Aflen- 
zer Staritzen) nördlich oberhalb des Seeberg Sattels, 1710 m, auf 
Plagiochila poreMloides, #18. VL.19727P7'D (D5'263 m!GZU): 
Grazer Bergland, Pailgraben zwischen Graz-Andritz und Gratkorn, 
375 - 400 m, auf Plagiochila asplenioides, 6.V1.1972 J. 
POELT (Dö 470 in M). Söchau bei Fürstenfeld, auf Plagiochila 
asplenioides s.]l., aetate 1912, H. SABRANSKY (-), (GZU). 


Rumänien, reg. Ploiesti, r. Cimpina: Valea Alb& Busteni, auf 
PeliaTendiviitolsiaz(sub: Pi. Fabbrongana)rs 20. 831121959 
A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1960). 


Schweiz, Wallis: Aletschwald oberhalb Mörel, nordöstlich Brig 
im Rhonetal, um 1970 m, auf Plagiochila asplenioides s.|., 
19.11 3 BRD DEE HEN ZN): 


4. Pseudonectria metzgeriae ADE & v. HÖHNEL 
(Abb. 16) 


v. HÖHNEL, Ann. Mycol. 17: 117 (1919a). ADE, Hedwigia 64: 
302 (1923). RACOVITZA, Champ. bryoph. 20 (1959). SACCARDO, 
Syll. Fung. 24: 641 (1926). 


Perithecien 170 - 270 x (150 -) 180 - 250 nm, kugelig mit einer 
aufgesetzten Papille, die sich durch das befallene Wirtsblatt bohrt, 
trocken hell- bis orangegelb, angefeuchtet ausbleichend, von ziemlich 
dicht anliegenden Hyphen bedeckt, so daß die Fruchtkörper auch weiß 
erscheinen können, gerne gesellig, Sporen nicht durchscheinend. - 
Papille 75 - 110 am im Durchmesser, scheibenförmig abgeflacht. 
Rand häufig von einigen bis 20 jım langen, dünnwandigen, abstehenden 
Hyphen gesäumt. - Ostiolum etwa 5 - 7 am groß, wenig auffällig, um- 
geben von 2 - 5 um messenden, dickwandigen Zellen mit runden bis 
elliptischen Lumina. Kanal der Öffnung mit feinfädigen Periphysen be- 
setzt. - Anliegende Hyphen 2,5 - 5jım dick, verzweigt, dünnwandig, 
septiert. - Gehäuse in Aufsicht mit 6 - 10 (- 14) um großen, isodiame- 
trischen, dünn- bis diekwandigen Zellen, die unter der Hyphenhülle 
sichtbar werden. - Im Schnitt Wand unten und seitlich 10 - 15 (- 20) „m, 
am Scheitel bis 30 am dick, aus 4 - 6 Zellagen gebildet, innere Zellen 
etwa 15 - 19x 2 - 3jam, dünnwandig und rechteckig in tangentialer 


- 109 - 


Abb. 16: Pseudonectria metzgeriae (Dö 1261) 


Sporen mit je zwei Ölkörpern. 


Richtung gestreckt, äußere Zellen 6 - 10 x 3 - 5 um, dickwandiger. - 
Paraphysen feinfädig, sich schnell auflösend. - Asci (26 -) 30 - 48 x 
3 - 4 am, unitunicat, in einen + langen Fuß zusammengezogen, der 
verschleimen kann, oben abgerundet, zartwandig bis auf den oft leicht 
verdickten Scheitel, sehr zahlreich, 8-sporig. J -. - Sporen 5,5 - 7 x 
1,5 - 2 am, spindelig, einzellig, farblos, in den zugespitzten Sporen- 
enden meist mit je einem Ölkörper, schräg hintereinander, 2-reihig 
oder unregelmäßig liegend. - Hyphen 1,5 - 3,5 um dick, regellos ver- 
laufend, von den Hüllhyphen nicht unterscheidbar. 


Wirte: Metzgeria furcata (L.) DUM. 
P/oreill’agesp! 
Radula complanata (L.) DUM. 


Die Fruchtkörper entstehen an ganz abgestorbenen Pflanzen, de- 
ren Blätter mit dem Scheitel durchbohrt werden. 


Verbreitung: Deutschland, Jugoslawien, Österreich 


Den gesunden Lebermoosrasen sind Infektionsherde eingesprengt, 
die durch ihre braune Verfärbung und beginnende Zersetzung auffallen. 
Stärker vergrößert lassen sich jeweils in der Mitte der befallenen Blät- 
ter runde, orangefarbene, kaum hervortretende Scheibchen erkennen. 
Sie stellen die abgestutzten Papillen der Ascocarpien dar, mit denen 
die Wirtszellen durchbohrt werden, während die eigentlichen Frucht- 
körper erst nach Umwenden der Blätter sichtbar werden. 


Wie bei Pseudonectria brongniartii entspringen die 
Substrathyphen teils der Fruchtkörperbasis, teils dem oberen Gehäuse- 
teil, wo die Perithecien an den Blättern angewachsen sind. 


Pseudonectria metzgeriae hat spindelförmige Sporen im 
Gegensatz zu den hantelförmigen der verwandten P. brongniartii. 
Geringfügige Unterschiede zeigen auch die Asci und der Gehäusebau. 


- 110 - 


P. metzgeriae wächst nekrotroph parasitisch, während P. 
brongniartii kaum Schaden anzurichten scheint. 


Die bei v. HÖHNEL (1919a: 117) angegebenen spindelförmigen, 
1,5 am langen Körper, die zu zweit oder dritt in der Mittelzone der 
Sporen liegen und sich mit Jod anscheinend schmutzig blau färben sol- 
len, konnten wir auch beim Typus nicht nachweisen. 


Fundorte: 


Deutschland, Bayern, Unterfranken: Rhön, Klein Polster bei 
Brückenau, auf Metzgeria furcata und Radula compla- 
nata, XI.1916 A. ADE (Typus GZU; vidi). 


Jugoslawien, Kroatien: südlicher Velebit, nordwestliche Umge- 
bung des Mali Alan Passes nördlich Obrovac, Buchenwald entlang des 
Weges von der Paßhöhe zum V. Goliö, um 1050 m, auf Porella, 
172197322292 1(DO-1261). 


Österreich, Steiermark: südöstliche Umgebung von Graz, Hang- 
wald im Authal östlich des Ortes Authal, auf Radula complana- 
ta, 11.11.1973 J. POELT & P. D. (Dö 940 in GZU). 


1) 


5. Pseudonectria perforata DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 17) 


Perithecia 300 - 500 x 220 - 430 am, ovoidea, aurantiaca, madida 
dilute flavida, singularia, superficialia; ostiolo circulari, inconspicuo. - 
Setae usque ad 150 um longae, ad apicem rotundatum gradatim ad 3 - 

7 pm angustatae, erectae vel flexae, albae, non ramosae, crassituni- 
catae, septatae. - Paries peritheciorum 25 - 40 m crassus, e 7 - 10 
stratis cellularum crassitunicatarum compositus cellulis circa 5 - 20 x 
2 - 4 um, luminibus plerumque anguste ellipticis, anastomosantibus et 
tangentialiter extensis. - Paraphyses copiosae, filamentosae, septa- 
tae, vix ramosae. - Asci 100 - 125 x 12 - 22 um, unitunicati, anguste 
cylindracei, tenuitunicati, apicaliter fissura longitudinali dehiscentes, 
8-spori. J -. - Sporae 20 - 24 x 10 - 13 am, ellipsoidales, 1-cellula- 
res, incolores, cellulis subaequalibus, pariete aequicrasso, gutta mag- 
na unica, episporio subtiliter verruculoso. - Hyphae 2,5 - 8 um cras- 
sae, ramosae, a setis non distinguendae, solum supra cellulas hospi- 
tis repentes, appressoriiseis P. jungermanniarum similibus 
ornatae. 

Habitat in paginis ambabus foliolorum vivorum vel morientium 
Bozen Tae® 


1) Etymologie: perforare (lat.) = durchbohren, bezieht sich auf die 
von einem Porus durchbohrten Hyphenquerwände. 


- 1T- 


Typus: Italien, Süd-Tirol, Bozener Porphyrplateau, kurz östlich Lei- 
fers bei Bozen am Weg zum Obersteiner Hof, 300 - 350 m, 19.X. 
1975 H. HERTEL & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 2246 in GZU). 


Perithecien (250 -) 300 - 500 (- 570) x 220 - 430 am, eiförmig, 
trocken orangefarben, feucht gelblich, mit langen Borsten besetzt, ein- 
zeln, oberflächlich, Sporen können durchscheinen. - Ostiolum rund und 
klein, nicht hervortretend, unauffällig. - Borsten bis 150 (- 400) um 
lang, von 8 - 11 um an der Basis gleichmäßig auf 3 - 7 um am abgerun- 
deten Scheitel verjüngt, teils gerade und starr abstehend, teils gebogen, 


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Abb. 17: Pseudonectria perforata (Typus) 


1. Asci. - 2. laterale Appressorien. - 3. Sporen. 


- 112 - 


weiß, unverzweigt, dickwandig, mit feinen Septen versehen. Die Bor- 
sten sind von den Hyphen nicht zu unterscheiden. - Gehäuse in Auf- 
sicht (wie bei P. jungermanniarum) mit 5 - 25 um großen, 
dickwandigen Zellen, deren abgerundete Lumina ineinandergreifen 
können. Die Zellgröße nimmt zum Scheitel hin ab. - Im Schnitt Wand 
25 - 40 um dick, aus 7 - 10 Lagen in tangentialer Richtung gestreck- 
ter Zellen aufgebaut, Zellen etwa 5 - 20 x 2 - 4 am, mit ovalen bis 
schmal elliptischen oder fast rechteckigen Lumina, die durch Anasto- 
mosen miteinander verbunden sind. Zellwände farblos und dickwandig. 
Die Zellgröße nimmt von innen nach außen zu. - Paraphysen einheit- 
lich 1,5 - 2jım dick, fädig, reichlich gebildet, kaum verzweigt, sep- 
tiert, überall seitlich und oben mit der Gehäusewand verbunden. - 
Asci 100 - 125 x 12 - 22 m, unitunicat, schmal zylindrisch, in einen 
kurzen Fuß verschmälert, oben abgerundet, dünnwandig und den Spo- 
ren so eng anliegend, daß deren Lage nachgezeichnet wird. In den 
Fruchtkörpern finden sich immer leere, kollabierte und daher längs- 
gefaltete Asci, die am Scheitel durch einen Längsspalt aufgerissen 
sind. 8-sporig. J -. - Sporen (17 -) 20 - 24 (- 27) x 10 - 13 m, el- 
lipsoidisch, einzellig, farblos, symmetrisch zur kurzen Achse oder 
Enden etwas ungleich dick, Epispor reifer Sporen fein und gleichmä- 
ßig warzig, Zellwand überall gleichdick, mit einem großen, kreisrun- 
den, gelblichen Ölkörper, im Ascus vorwiegend einreihig hintereinan- 
der liegend. - Hyphen 2,5 - 8 um dick, verzweigt, von den Borsten 
nicht zu unterscheiden, Verlauf ziemlich unregelmäßig über die Blatt- 
zellen. - Appressorien 18 - 28 x 12 - 20 m, fast kugelig oder ellip- 
tisch, in eine Spitze ausgezogen, dickwandig, mit meist kurzem Stiel, 
der gewöhnlich ein Septum aufweist. In der Mitte der Appressorien ist 
häufig ein heller Punkt zu erkennen. 


Wirt: Porzella?sp. 
Die Fruchtkörper finden sich an der Blattober- und -unterseite 
lebender bis absterbender Pflanzenteile. 


Verbreitung: Italien, Österreich 


Pseudonectria perforata ist leicht durch die im Schlüs- 
sel gegebenen Merkmale von P. suboperculata zu unterscheiden. 


Weitere Fundorte: 


Italien, Süd-Tirol: Nonsberger Alpen, Eppaner Höhenweg östlich 
Eppan bei Bozen, zwischen Furglauer Schlucht und Perdonig, 900 - 
1000 m, 20.%.1975 P. D. (Dö 2226). 


Österreich, Steiermark: Grazer Bergland, Hänge zwischen Stift 
Rein und Pleschwirt, nordwestlich bei Graz, um 550 m, 14.1IV. 1974 
J. POELT & P. D. (Dö 1588 in M). 


- 113 - 


1) 


6. Pseudonectria suboperculata DÖBB. & JAMES 


sp. nov. (Abb. 18) 


Perithecia 270 - 500 x 160 - 370 am, ovoidea ad doliiformia, api- 
caliter applanata, aurantiaca, glabra, singularia, saepe semiimmersa 
inter phylloideis hospitis. - Ostiolum parvum, non protrudens, postre- 
mo interdum valde dilatatum immersumque. - Paries peritheciorum 
lateraliter 30 - 40 am, apicem versus 50 - 80 um crassus, e aliquot 
stratis cellularum pachydermicarum praecipue longitudinaliter exten- 
sarum compositus. - Paraphyses 2,5 - 4 ım crassae, filiformes, co- 
piosae, non ramosae. - Asci 80 - 140 x 15 - 20 am, unitunicati, cla- 
viformes, basin versus gradatim in pedem decrescentes, 8-spori, ut 
videtur apicaliter structura praeformata operculo simili dehiscentes. 
J -. - Sporae 26 - 31x 7,5 - 9,5 am, ellipsoidales, 1-cellulatae, in- 
coloratae, episporio laevi, guttis quattuor quibus ambae medianae 
maiores sunt, ornatae. - Hyphae appressoriaque eis P. junger- 
manniarum similes. 

Habitat inter foliola viva Frullaniae tamarisci. 


Typus: Schottland, Argyll (V. C. 98), Head of Loch Creran, Glasdrum, 
Inver, Grid Ref: 17/9, 4, 23. V1.1976 P. W. JAMES (Holotypus 
IMI; Isotypi GZU, M, Dö 2401). 


Perithecien 270 - 500 x 160 - 370 um, ei- bis tonnenförmig, un- 
ten abgerundet, am Scheitel breit abgestutzt, kräftig orangefarben bis 
auf eine farblose, äußere Schicht, die den Fruchtkörper überzieht, 
kahl, einzeln, oberflächlich, Strukturen im Inneren durchscheinend. 
Beim Ablösen bleiben immer Substrathyphen hängen. - Ostiolum zu- 
nächst klein und unauffällig, dann als etwas vertieftes Loch erkennbar, 
das sich bei überreifen Fruchtkörpern erweitern und schüsselförmig 
einsenken kann. - Gehäuse in Aufsicht mit vorwiegend in Fruchtkör- 
perlängsrichtung verlaufenden, dickwandigen Zellen, deren verzweigte 
und vereinzelt Anastomosen eingehende Lumina 4 (- 6) um dick sind. - 
Im Schnitt Wand unten und seitlich 30 - 40 am, im Scheitelbereich 50 - 
80 am dick. Zellen unten rund oder elliptisch und 2 - 5 um dick, oder 
auch fädig gestreckt wie im seitlichen und oberen Teil und mit feinen 
Septen versehen, Zellwände farblos, ihre Dicke von innen nach außen 
stark zunehmend, so daß die Lumina hier reduziert sind, Oberfläche 
durch einzelne, etwas vorragende Zellen verunebnet. Innere Gehäuse- 
zellen voller Karotintröpfchen, die peripher fehlen. - Paraphysen 2,5 - 
4 m dick, fadenförmig, unverzweigt, langzellig, voller Karotintröpf- 
chen. - Asci 80 - 140 (- 175) x 15 - 20 am, unitunicat, keulenförmig, 
sich gleichmäßig in einen meist 2-gabeligen Fuß verschmälernd, dünn- 


1) Etymologie: sub- (lat.) = beinahe, operculatus (lat.) = mit einem 
Deckel versehen; bezieht sich auf die Öffnungsweise der Asci. 


- 114 - 


N 
RISK 


Abb. 18: Pseudonectria suboperculata (Typus) 


1. endständige Appressorien. - 2. seitenständige Appressorien. - 
3. Sporen. 


wandig, (4 -) 8-sporig. Die Öffnung erfolgt offenbar durch eine vorge- 
bildete, deckelartige Struktur. J -. - Sporen (23 -) 26 - 31 (- 33) x 
(6,5 -) 7,5 - 9,5 (- 10,5) am, ellipsoidisch, einzellig, farblos, gera- 
de oder wenig gebogen, Epispor glatt, Zellwand überall gleichdick, 
meist mit 2 großen, runden, gelblichen und je einem kleineren Ölkör- 
per an den Zellenden, im Ascus oben 2-reihig, unten einreihig lie- 
gend. - Hyphen (4 -) 6 - 10 (- 12) am dick, farblos, dickwandig, ver- 
zweigt und anastomosierend, regellos über die Wirtszellen verlaufend. - 
Appressorien in Form und Größe variabel, meist + elliptisch und 15 - 
30 x 11 - 16 am, seitlich sitzend oder am Ende von Hyphen, in der Mit- 
te jeweils mit einem hellen Punkt, von dem aus ein Haustorium durch 
eine enge Perforation in die Wirtszelle eindringt, Haustorium inner- 
halb der befallenen Zelle aus bis 5 m dicken, plasmareichen, inein- 
anderverschlungenen Hyphen. 


- 115 - 


Wirt: Frullania tamarisci (L.) DUM. 


Die Fruchtkörper sitzen gewöhnlich zwischen den Blättern, sind 
also im unteren Teil verdeckt. Befallene Pflanzen scheinen ungeschä- 
digt zu sein, wenngleich die Vitalität des Lebermooses durch Bewuchs 
von Normandina pulchella, Parmeliella plumbea, 
Metzgeria sp. und fädigen Blaualgen, die als Begleiter beobach- 
tet wurden, herabgesetzt sein mag. 


Verbreitung: Schottland 


Immer wieder finden sich eingesprengt zwischen die deutlich oran- 
gefarbenen Fruchtkörper von Pseudonectria suboperculata 
weißlich ausgebleichte. Die mikroskopische Analyse zeigt, daß ein Pa- 
rasit mit farblosen, bis 1,5 am dicken, septierten und stark netzig 
verzweigten Hyphen solche Fruchtkörper vollständig durchzieht und 
die Karotintröpfchen in den Paraphysen und inneren Gehäusezellen ab- 
baut. Die Paraphysen werden dabei zerstört, die übrige Fruchtkörper- 
struktur bleibt erhalten. Sporen wurden nur noch vereinzelt beobach- 
tet. Die befallenen Ascocarpien waren reichlich von verschiedenen Bak- 
terien besiedelt. 


In einem dieser farblosen Fruchtkörper hatte sich ein fremdes Pyk- 
nidium gebildet mit zelligem Gehäuse und 5 - 7x 3,5 - 4 ıım großen, 
einzelligen, ellipsoidischen, bräunlichen Konidien. Ob die oben be- 
schriebenen Hyphen das Pyknidium hervorgebracht hatten, ist fraglich. 


Mit diesem Coelomyceten wird das erste Beispiel für einen moos- 
pilzbewohnenden Hyperparasiten bekannt, wenn man von gelegentlich 
immer wieder auftretendem Fremdhyphenbefall absieht. 


Pseudonectria suboperculata hat im Gegensatz zu der 
nahe stehenden P. perforata kahle Gehäuse und längere, schma- 
lere Sporen. 


Weiterer Fundort: Schottland, Argyll (V. C. 98): Glasdrum National 
Nature Reserve, Loch Creran, Grid Ref: 27/04, 45m, 27.V.1976 
B. J. COPPINS & L. TIBELL (E, Dö 2421). 


- 116 - 


4. Thyronectria SACCARDO, Grevillea 4: 21 (1875) 


Stromata oberflächlich oder etwas dem Substrat eingesenkt, manch- 
mal kissenförmig oder zu einem Subiculum reduziert; Perithecien mei- 
stens in Gruppen gehäuft, gewöhnlich teilweise dem Stroma eingesenkt, 
fast kugelig, mit einer kurzen Papille versehen, orange, rot oder braun, 
kahl, wie die Stromata fleischig oder lederig. - Pseudoparaphysen fädig, 
sich auflösend. - Asci zylindrisch bis keulenförmig, meist 8-sporig. - 
Sporen mauerförmig, farblos, gelb oder dunkelbraun, ohne Anhängsel, 
bei einigen Arten im Ascus sprossend (nach SEELER 1940: 435). 


Typus gen.: Thyronectria patavina SACC. 


Unsere Art weicht in folgenden Merkmalen von dieser Beschreibung 
ab: 1. Stromatische Bildungen treten nicht auf, wenngleich die Hyphen 
an der Fruchtkörperbasis ein zum Teil dichtes Geflecht bilden können, 
dem manchmal Algen und Wirtszellen eingelagert sind. 2. Das Ostiolum 
liegt nicht in einer Papille. 3. Die Sporen sind nur schwach mauerför- 
mig. Es werden auch querseptierte ohne Längswände gebildet. 4. Die 
Asci enthalten im Scheitel eine trichterförmige Struktur. 5. Die Para- 
physen bleiben erhalten. 6. Ascokonidien wurden nicht beobachtet, wohl 
aber in den Schläuchen auskeimende Sporen. 


Ob unsere auf einem Lebermoos gewachsene und wahrscheinlich li- 
chenisierte Art trotz dieser Unterschiede wirklich zu den lignicolen 
Thyronectrien gehört, erfordert vergleichende Untersuchungen, wobei 
verwandte Gattungen (Calonectria ?) zu berücksichtigen sind. 


1) 


Thyronectria inconspicua DÖBB. sp. nov. (Abb. 19) 


Perithecia 170 - 250 am diametro, globosa vel deplanati - globosa, 
dilute flavida, glabra, solitaria, saepe substrato immersa. - Ostiolum 
orbiculatum circa 20 nm metiens, periphysibus repletum. - Paries par- 
tis lateralis perithecii 22 - 28 m, partis apicalis 30 - 40 am crassus, 
e cellulis hypharum rotundis vel ovalibus vel nonnihil tangentialiter ex- 
tensis valde pachydermicis formatus. - Paraphyses numerosissimae, 
usque ad 1 m crassae, capillaceae, interdum ramosae. - Asci 78 - 

98 x 16 - 21 m, unitunicati, cylindracei sed in parte basali vel media 
inflati, apice tantum incrassati paulumque attenuati, apparatu apicali 
infundibulari, 8-spori. J -., - Sporae 23 - 28x 7 - 8,5 am, ellipsoida- 
les, incoloratae, septis transversalibus 7 vel interdum 6 vel 8, septis 
longitudinalibus nullis vel frequenter paucis praeditae, dimidiis 
plerumque inaequalibus, haud vel leviter ad septa constrictae, epi- 
sporio laevi. - Hyphae 1 jım latae, pallide subfuscae, intricatae, in 


1) Etymologie: inconspicuus (lat.) = nicht auffallend; weil die Frucht- 
körper schwer zu erkennen sind. 


- 117 - 


cellulis phylloideorum cauloideorumque hospitis vigentes. 
Habitat in caespitibus omnino emortuis putrescentibus algis obtec- 
tis Cephaloziae. 


Typus: Österreich, Steiermark, Seckauer Tauern, Bergwald im Tal- 
schluß des Triebentales, südöstlich Trieben nahe der Griesmoar- 
hube, 22. VIII. 1973 J. POELT (Holotypus GZU; Isotypus Dö 2276). 


Perithecien 170 - 250 am im Durchmesser, kugelig oder etwas 
niedergedrückt, blaß gelb, kahl, einzeln, oft dem Substrat eingesenkt, 
Sporen deutlich durchscheinend. - Ostiolum etwa 20 nm groß, rund, 
nicht hervortretend, Öffnungskanal von Periphysen ausgefüllt. - Ge- 
häuse in Aufsicht mit unregelmäßig verlaufenden Hyphenzellen, deren 
1,5 - 5 m große, runde oder ovale bis gestreckte Lumina sich ver- 
zweigen und anastomosieren können, Zellwände farblos, mäßig ver- 
dickt. Die Zellen werden nach unten wegen des anhaftenden Substrats 
schnell undeutlich. - Im Schnitt Wand unten und seitlich 22 - 28 m, 


mA 


Abb. 19: Thyronectria inconspicua (Typus) 


1. obere Ascushälfte mit auskeimenden Sporen. - 2, Sporen, die 
beiden oberen auskeimend. - 3. Gehäusewand im Schnitt, Lumina 
schwarz. - 4. Scheitel unreifer Asci. 


- 118 - 


am Scheitel 30 - 40 (- 50) am dick, der Aufsicht entsprechend. Die 
Lumina werden zur Peripherie hin kleiner, Oberfläche verunebnet. - 
Paraphysen bis 1 m dick, fädig, spärlich verzweigt, sehr reichlich 
und den ganzen Raum im Fruchtkörper zwischen den Asci ausfüllend. 
Sie treten überall mit der Gehäusewand in Verbindung. - Asci 78 - 

98 x 16 - 21 um, unitunicat, zylindrisch, mit erweitertem unteren 
oder mittleren Teil, in einen kurzen Fuß verschmälert, verdickter 
Scheitel auf 7 - 9 am zusammengezogen und abgerundet, mit einer 
trichterförmigen, apikalen Struktur, sehr dünnwandig, leicht austre- 
tend und frei liegend, 8-sporig. J -. - Sporen (21 -) 23-28x7- 

8,5 (- 9) am, ellipsoidisch, farblos, mit 7, selten 6 oder 8 Querwän- 
den versehen und meist in einem oder wenigen Fächern eine gerade 
oder schräg eingezogene Längswand, beide Hälften gewöhnlich ungleich 
dick, an den Septen nicht oder leicht eingezogen, Epispor glatt, schräg 
einreihig, 2-reihig oder unregelmäßig liegend, im Ascus vorwiegend 
an den Endzellen auskeimend. - Hyphen um 1 yım dick, farblos, viel- 
fach ineinander verschlungen, innerhalb der Blatt- und Stämmchen- 
zellen verlaufend. Einzelne Wirtszellen werden dicht von Pilzhyphen 
ausgefüllt. 


Wirt: Cephalozia sp. 


Die Fruchtkörper sitzen dem toten, ausgebleichten Lebermoos auf 
oder sind dem Substrat verschieden tief eingesenkt. Der Wirt beginnt, 
sich zu zersetzen und wird von Algen überwachsen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Thyronectria inconspicua ist mit keiner anderen moos- 
bewohnenden Hypocreacee näher verwandt. Wahrscheinlich ist die Art 
lichenisiert. 


5. Trichonectria KIRSCHSTEIN, Verh. Bot. Vereins Prov. 
Brandenburg 48: 60 (1906). 


Perithecien kugelig oder birnenförmig, mit farblosen Borsten be- 
setzt, oberflächlich, einzeln oder zu wenigen dicht beieinander, ohne 
stromatische Bildungen. - Asci eiförmig oder ellipsoidisch bis spinde - 
lig, zartwandig. 8-sporig. - Sporen zylindrisch bis spindelförmig, par- 
allelmehrzellig, farblos. 


Typus gen.: Trichonectria aculeata KIRSCHST. 


Trichonectria unterscheidet sich von der nahestehenden 
Calonectria durch mit Borsten versehene Fruchtkörper. Die Gat- 
tung enthält zwei moosbewohnende Arten. 


- 119 - 


Schlüssel der moosbewohnenden Arten von Trichoneetria 


la Sporen spindelig mit zugespitzten Enden, breiter als 10 am 
I #T. pellueida 


1b Sporen zylindrisch mit abgerundeten Enden, schmaler als 10 m 
2. T. rosella 


1. Trichonectria pellucida 1) DÖBB. sp. nov. (Abb. 20) 

Perithecia 230 - 270 x 150 - 200 am, subpyriformia, fere incolo- 
rata vel flavida, solitaria, superficialia, structuris hymenii distincte 
translucentibus. - Setae 60 - 100 am longae, 2 - 6 nm crassae, rectae 
vel arcuatae, apicem versus gradatim attenuatae, praecipue in parte 
superiore perithecii orientes, non coloratae, parietibus incrassis, sep- 
tis persubtilibus paucis munitae. Hyphae partis basalis perithecii setis 
similes ad substratum currentes. - Paries peritheciorum 7 - 14 um 
crassus, e paucis stratis cellularum applanatarum usque ad 12 nm lon- 
garum compositus. - Paraphyses graciles, ramosae, anastomosantes, - 
Asci 130 - 180 x 36 - 45 am, unitunicati, longe ellipsoidales, 8-spori. 
J -. - Sporae 70 - 94 x 12,5 - 16 am, fusiformes, utrinque acutae et 
interdum uncinatae, 11 - 15 septis transversalibus praeditae, incolora- 
tae, rectae vel leniter arcuatae, in parte superiore sub cellula cras- 
sissima manifeste constrictae, ad septa alia haud vel leviter constric- 
tae, episporio laevi. - Hyphae 1,5 - 5 um crassae, irregulariter supra 
cellulas hospitis repentes. 

Habitat in phylloideis subvivis Lejeuneae flavae. 


Typus: Brasilien, Golas State, ca. 12 km NE of Jatai, cerrado vege- 
tation, on bark of tree, 21. V.1976 D. M. VITAL (DV-6351/b), 
mis. R. GROLLE (Holotypus M). 


Perithecien 230 - 270 x 150 - 200 am, annähernd birnenförmig, 
fast farblos bis gelblich, teilweise dicht mit Borsten versehen, einzeln, 
oberflächlich, Sporen und Asci deutlich durchscheinend. - Borsten 60 - 
100 (- 140) nm lang und 2 - 6 am dick, gerade oder gebogen, sich 
gleichmäßig zur Spitze hin etwas verjüngend, vor allem im oberen 
Fruchtkörperteil entspringend, farblos, selten verzweigt, dickwandig, 
Lumina daher manchmal nur strichförmig, nur unmittelbar am Schei- 
tel Wand sehr dünn, mit wenigen, feinen Septen versehen. Unten gehen 
die Borsten in Hyphen über, die zum Substrat ziehen. - Gehäuse in Auf- 
sicht deutlich zellig, Zellen 5 - 12 am groß, isodiametrisch mit ecki- 


1) Etymologie: pellucidus (lat.) = durchscheinend; bezieht sich auf 
das durchsichtige Gehäuse. 


S—— FA Br 
Eee, ai 
CU LIID ER 


- 121 - 


gen oder runden Lumina, Zellwände dünn oder mäßig verdickt, farb- 
los. - Wanddicke etwa 7 - 14 um, aus wenigen Lagen stark abgeflach- 


ter Zellen aufgebaut. - Paraphysen sehr fein und netzig verzweigt. - 
Asci etwa 130 - 180 x 36 - 45 am, unitunicat, verlängert ellipsoidisch, 
8-sporig. J -. - Sporen (60 -) 70 - 94x (11,5 -) 12,5 - 16 (- 18) pam, 


spindelförmig mit zugespitzten, manchmal hakenförmig gebogenen En- 
den, mit 11 - 15 Septen versehen, farblos, Hälften deutlich ungleich, 
gerade oder leicht gebogen, mit einer stärkeren Einschnürung an der, 
Querwand unterhalb der dicksten Zelle im Bereich zwischen Mitte und 
oberem Drittel, an den anderen Septen glatt oder wenig eingezogen, 
Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 1,5 - 5 pm 
dick, farblos, verzweigt, dünnwandig, septiert, regellos über die 
Wirtszellen verlaufend. 


Wirt: Lejeunea flava (SW.) NEES 


Die Perithecien sitzen an etwas geschädigten Stellen des Rasens. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die Aufsammlung enthält nur wenige Fruchtkörper. Einzelne Ei- 
genschaften, insbesondere die des Myzels, müssen daher an reichli- 
cherem Material ergänzt werden. Wir halten die Art wegen des sehr 
dünnwandigen Gehäuses und des Sporentyps für so ausgezeichnet, daß 
ihr Erkennen keine Schwierigkeiten machen dürfte. 


2. Trichonectria rosella v. HÖHNEL (Abb. 21) 


v. HÖHNEL, Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math. -Natur- 
wiss. Kl., Abt. 1, 127: 624, Nr. 1146 (1918). 


Perithecien 180 - 240 m im Durchmesser, kugelig bis etwas 
länger als breit, fast farblos bis blaßgelb oder orangefarben, mit Bor- 
sten und anliegenden Hyphen versehen, einzeln oder zu zweit seitlich 
miteinander verwachsen, oberflächlich oder zwischen die Blätter ein- 
gesenkt und + verdeckt, Sporen deutlich durchscheinend. - Ostiolum 
sehr klein und unauffällig, manchmal in einer kurzkegeligen, kaum ab- 
gesetzten Papille, Öffnungskanal von Periphysen ausgefüllt. - Borsten 
bis 100 (- 130) um lang, an der Basis 6 - 11 am dick, sich gleichmäßig 
in eine Spitze verjüngend, gerade oder nur leicht gebogen, farblos, ein- 
zellig, so dickwandig, daß die Lumina bis auf den Borstenfuß fehlen 
oder sie sind nur strichförmig. - Gehäuse in Aufsicht von 1,5 - 3, 5m 
dicken, dicht anliegenden, farblosen, durcheinanderlaufenden Hyphen 
bedeckt. - Im Schnitt Wand 20 - 25 (- 30) am dick, am Scheitel wenig 
dicker als unten und seitlich, aus 8 - 12 Lagen von Zellen gebildet, die 


- 122 - 


Abb. 21: Trichonectria rosella (Dö 2270) 


Sporen. 


etwa 6 - 10 (- 14) x 1 - 1,5 (- 3) am messen. Die abgerundeten Lumina 
sind tangential gestreckt. Zellwände farblos, mäßig verdickt. Die Hüll- 
hyphen erscheinen im Schnitt als kleine, unregelmäßige Gruppen runder 
bis ovaler, verschieden dicht dem Gehäuse aufgelagerter Zellen. - Pa- 
raphysen höchstens in Fragmenten. - Asci 84 - 96 x 17 - 22 um und 
spindelig (fide v. HÖHNEL), sehr zartwandig und sich früh auflösend, 
8-sporig. J -. - Sporen (40 -) 55 - 80 (- 95) x (5 -) 6 - 8 (- 9,5) am, 
zylinderförmig, von der Mitte gegen die abgerundeten Enden sich etwas 
verschmälernd, mit (10 -) 14 - 19 (- 25) Querwänden, deren einzelne 
Fächer bis 5 am Länge erreichen, farblos, an den Septen meist leicht, 


- 123 - 


seltener gar nicht oder stärker eingezogen, gerade oder leicht gebo- 
gen, manchmal doppelkonturig, Epispor glatt, bündelig nebeneinander 
oder versetzt liegend. Viele Sporen zeigen etwa in der Mitte eine deut- 
lichere Einschnürung. - Hyphen 1 - 2 um dick, farblos, stark ver- 
zweigt, regellos über die Wirtszellen verlaufend. 


Wirte: Musci sp. div. 


Die Fruchtkörper sitzen den Blättern oberflächlich auf oder sind 
verschieden tief zwischen sie eingesenkt. Die abgestorbenen, braun 
verfärbten und mit Algen und Soredien besiedelten Rasen beginnen, 
sich zu zersetzen. 


Verbreitung: Deutschland, Österreich 


Die Sporen zeigen in Länge und Zellenzahl eine bemerkenswerte 
Variabilität. Die einzelnen Septen halten unterschiedlichen Abstand 
voneinander, da sekundäre Querwände gebildet werden (aber immer 
nur in Einzahl pro Fach). An ihnen ist die Sporenwand nicht eingezo- 
gen. 


Trichonectria rosella ist eine durch den Sporentyp aus- 
gezeichnete, unverkennbare Art. 


Fundorte: 


Deutschland, Bayern, Unterfranken: bei Brückenau zum Dreistelz 
in der Rhön, auf einem mit körnigen Flechtenthallus überzogenen Moo- 
se an einer jungen Eiche, 25.X1. 1916 A. ADE (Typus GZU; vidi); 
Brückenau am Wege zum Dreistelz in der Rhön, über Moosen auf 
Quercus, 5.11.1917 A. ADE (GZU). 


Österreich, Steiermark: Koralpe, Hänge bei Oberlaufenegg an der 
Straße von Deutschlandsberg nach Freiland, 700 - 800 m, 8. IV. 1973 
J. POELT (Dö 2270, Po). 


- 124 - 


Amphisphaeriaceae 


6. Monographella PETRAK, Ann. Mycol. 22: 144 (1924). 


Perithecien kugelig, fast farblos oder hellgrau-bräunlich, am 
Scheitel dunkler, einzeln oder gesellig, subepidermal oder sich mit 
dem Scheitel durch die Wirtsblättchen bohrend, manchmal von einem 
dunklen Clypeus bedeckt, Stroma fehlend. - Ostiolum nicht oder nur 
wenig hervorragend. Gehäusewand + kleinzellig. - Paraphysen fädig, 
reichlich gebildet. - Asci unitunicat, zylindrisch bis leicht keulenför - 
mig oder spindelig, sitzend oder mit einem kurzen Fuß, 38-sporig. 
Jod färbt einen apikalen Ring blau. - Sporen ellipsoidisch bis spinde - 
lig, parallelmehrzellig, farblos. 


Typus gen.: Monographella divergens (REHM) PET. 


1) 


Monographella abscondita DÖBB. :& POELT sp. nov. 


(Abb. 22) 


Perithecia 100 - 170 am diametro, globosa ad plerumque deplana- 
ti-globosa, fere incolorata apice subfusca vel perithecia omnino dilute 
fusca, glabra, solitaria, structuris hymenii translucentibus. - Osti- 
olum usque ad 30 um diametiens, non protrudens, periphysibus sub- 
tilibus repletum. - Paries peritheciorum 9 - 13 am crassus, e paucis 
stratis cellularum parvarum luminibus rotundatis interdum ramosis 
compositus. - Paraphyses filiformes, usque ad 1 am crassae, septa- 
tae, modice ramosae. - Asci 50 - 75x 9 - 12 am, unitunicati, cylin- 
dracei vel fusiformes, basin versus in pedem brevem contracti, mem- 
brana tenui, 8-spori. Anulus apicalis jodo distincte caeruleus se tin- 
gens. - Sporae 16 - 19x 4 - 5 um, anguste ellipsoidales, 4-cellulatae, 
non coloratae, subaequales, rectae vel paulo arcuatae, ad septa non 
constrictae, episporio laevi. - Hyphae 1 - 2,5 am crassae, incolora- 
tae, intra cellulas hospitis crescentes, in vicinitate perithecii solum 
irregulariter supra foliola repentes. 

Habitat in pagina superiore phylloideorum Hylocomii splen- 
dentis et ea perforans, apertura fructificationis itaque in hypophyl- 
lo sita. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Nordhänge des Njulla südlich ober- 
halb der Bahnstation Björkliden, 850 - 1169 m, gemeinsam mit 
Nectria hylocomii, 14. VIII. 1972 J. POELT & P. DÖBBE- 
LER (Holotypus Dö 744 in GZU; Isotypus Dö 744). 


1) Etymologie: absconditus (lat.) = verborgen; weil die Fruchtkörper 
von den Blättern verdeckt sind. 


- 125 - 


Perithecien (80 -) 100 - 170 (- 185) am, kugelig bis gewöhnlich 
etwas niedergedrückt, fast farblos mit hellgraubräunlichem Scheitel 
oder ganzer Fruchtkörper leicht bräunlich, kahl, einzeln, Strukturen 
des Hymeniums durchscheinend. Die Perithecien durchwachsen mit 
ihrem Scheitel die Wirtsblätter. - Ostiolum bis 30 am groß, in der 
Mitte einer runden, hellen Scheibe liegend, nicht hervortretend, mit 
der Lupe als heller Fleck erkennbar. - Öffnungskanal von feinfädigen 
Periphysen ausgefüllt. - Gehäuse in Aufsicht aus unregelmäßig ver- 
laufenden Hyphenzellen, Lumina meist bis 5 am groß, vorwiegend ge- 
streckt, abgerundet, zum Teil auch gebogen oder verzweigt. Zellwän- 
de mäßig verdickt. Im Bereich der Anheftungsstelle Fruchtkörper von 
anliegenden, zum Substrat ziehenden Hyphen bedeckt. - Im Schnitt 
Wand 9 - 13 am dick, der Breite von meist 3 - 4 Zellen entsprechend. 
Wandaufbau wie die Aufsicht, Lumina nahe der Offnung kleiner und 
rund. - Paraphysen bis 1 ım dick, fadenförmig, spärlich verzweigt, 
septiert, mit der Gehäusewand seitlich und oben verbunden. - Asci 
(45 -) 50 - 75 (- 85) x 9 - 12 am, unitunicat, zylindrisch bis spindel- 
förmig, in einen kurzen Fuß verschmälert, dünnwandig, 8-sporig. 
Nach Jodzugabe färbt sich in der Ascusspitze ein bis 3 am dicker Ring 
blau. - Sporen (14 -) 16 - 19 (- 22) x4 - 5 am, schmal ellipsoidisch, 
4-zellig, farblos, beide Hälften etwas ungleich dick, gerade oder sel- 
tener leicht gebogen, an den Querwänden nicht eingezogen, Inhalt ho- 
mogen oder feinkörnig, Epispor glatt, im Ascus schräg hintereinan- 
der oder 2-reihig liegend. - Hyphen 1,5 - 2 am dick, farblos, sep- 
tiert, dünnwandig, innerhalb der Wirtszellen verlaufend und mit fei- 
nen Perforationshyphen deren Wände durchdringend. In Fruchtkörper- 
nähe verlaufen stärker verzweigte und anastomosierende Hyphen re- 
gellos über die Wirtszellen. 


Wirt: Hylocomium splendens (HEDW.) BR. EUR. 


15 um 


Abb. 22: Monographella abscondita (Typus) 


Sporen. 


- 126 - 


Die Perithecien sitzen auf der Oberseite der Blätter, durchboh- 
ren sie mit ihrem Scheitel und geben die Sporen auf der Blattunterseite 
ab. Der Rasen ist weitgehend abgestorben, aber noch nicht zersetzt. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Der Pilz gehört zu den selteneren Arten. Die nur schwach bräun- 
lich getönten, immer einzeln stehenden und zudem von den Moosblätt- 
chen verdeckten Perithecien heben sich allerdings kaum vom Substrat 
ab und sind daher leicht zu übersehen. Trotz seinem intrazellulären 
Myzel verursacht er nicht das Absterben des Wirtes, sondern wächst 
saprophytisch. 

Monographella abscondita ist nicht zu verwechseln, da 
es unter den Moospilzen keine weitere Art mit einem amyloiden Api- 
kalapparat gibt. 


Dothideales 


Pleosporaceae 


1) 


7. Bryopelta variabilis DÖBB. & POELT gen. et 


sp. nov. (Abb. 23) 


Descriptio generico-specifica: Ascomata 90 - 200 am diametro, 
globosa vel deplanati-globosa, clypeo nigro irregulari munita, substra- 
to immersa, glabra, plerumque singularia. - Ostiolum fere 20 um dia- 
metiens, non protrudens. - Paries ascomatum lateraliter 10 - 25 um 
crassus, e pluribus cellulis parvis, incoloratis ad fuscis compositus. 
Apicaliter usque ad 40 um crassus, clypeo fuscoatro partim horizonta- 
liter distanti, partim ascomati adiacenti. - Paraphysoidea maturitate 
desunt. - Asci 40 - 55x 9 - 12 um, bitunicati, cylindracei ad nonnihil 
dilatati in parte basali, in pedem brevem attenuati, 8-spori. Gelatina 
hymenii jodo se dilute fuscorubra tingens. - Sporae 10 - 13x 3,5 - 

4,5 am, ellipsoidales, plerumque 2-cellulatae, sed saepe 1-, 3- vel 
4-cellulatae, non coloratae, inaequales, ad septa haud constrictae, 
episporio laevi vel rarior aspero. - Hyphae 1 - 2 am crassae, inco- 
loratae, intra cellulas hospitis crescentes. 

Habitat in cauloideis phylloideisque vel thallis emortuis et saepe 
putrescentibus algisque obductis hepaticarum diversarum. 


1) Etymologie: Bryopelta: bryon (gr.) = Moos, pelta (lat.) = 
Schild; bezieht sich auf Substratwahl und Clypeus. - variabilis 
(lat.) = veränderlich; weil die Zellenzahl der Sporen variiert. 


- 127 - 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Moor am Nordwest-Ufer des 
Sees Rensjön bei Rensjön, um 480 m, auf Mylia anomala, 
22. VIII.1972 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 867 
in GZU; Isotypus Dö 867 in M). 


Fruchtkörper 90 - 200 um im Durchmesser, kugelig bis etwas 
niedergedrückt, mit einem schwarzen, unregelmäßig begrenzten Cly- 
peus versehen, dem Substrat eingesenkt, kahl, einzeln, selten zu 


zweit oder wenigen miteinander verwachsen. - Ostiolum etwa 20 um 
groß, rund, nicht hervortretend, mit der Lupe manchmal als heller 
Fleck erkennbar. - Gehäuse im Schnitt seitlich und unten (5 -) 10 - 


25 am dick, aus 1 - 5 um großen, farblosen bis braunen Hyphenzellen 
aufgebaut, deren runde bis vorwiegend elliptische Lumina sich auch 
biegen und verzweigen können. Benachbarte Wirtszellen werden zu- 
sammengedrückt und häufig dem Gehäuse einverleibt. Im Scheitelbe - 
reich bis 40 uam dick, Clypeus teils waagerecht abstehend, teils dem 
Gehäuse bis zur Mitte anliegend, aus schwarzbraunen, dicht verfloch- 
tenen, manchmal knorrig verzweigten Hyphen, die die Wirtszellen 
ausfüllen. Seltener verlaufen sie auch innerhalb der Zellwände oder 
über die Zellen. In der Deckschicht fallen kleine, helle Punkte auf, 
die Verzweigungsstellen oder Insertionen von Perforationshyphen be- 
zeichnen. - Paraphysoiden in unreifen Fruchtkörpern feinnetzig, sich 
schnell auflösend. - Asci 40 - 55x 9 - 12 nm, bitunicat, zylindrisch 
bis etwas erweitert im unteren Teil, mit einem kurzen Fuß, büsche- 
lig austretend, 8-sporig. Leere Asci bleiben lange erhalten. Jod färbt 


Abb. 23: Bryopelta variabilis 


1. dem Thallus von Riccardia eingesenkter Fruchtkörper 
im Längsschnitt (Norwegen). - 2. Sporen (Typus). 


- 128 - 


die Hymenialgallerte schwach braunrötlich. - Sporen (9 -) 10-13 x 
(3 -) 3,5 - 4,5 am, ellipsoidisch, meist 2-zellig, aber häufig auch 1-, 
3- oder 4-zellig, farblos, Hälften ungleich, an den Septen nicht einge- 
zogen, Epispor glatt oder seltener rauh, im Ascus unregelmäßig lie- 
gend. - Hyphen 1 - 2 am dick, farblos, innerhalb der Wirtszellen ver- 
laufend. 


Wirte: Cephalozia sp. 
Lophozia sp. 
Mylia anomala (HOOK.) S. GRAY 
Rıeeardiamesp: 


Die Ascocarpien sind den Stämmchen oder den gewöhnlich zusam - 
menklebenden Blättern beziehungsweise den Thalli eingesenkt, wölben 
sich aber bei der Reife ein wenig vor. Besiedelt werden abgestorbene, 
veralgte und häufig stark zersetzte Pflanzen. 


Verbreitung: Norwegen, Schweden 


In allen drei Aufsammlungen ist Bryopelta variabilis mit 
einem reichlich vorkommenden Hyphomyceten vergesellschaftet, der 
wahrscheinlich die Nebenfruchtform darstellt. Er bildet 40 - 120 am 
lange und 15 - 20 am dicke, schwarze Synnemata mit bis 6x 1,5 am 
großen, schmal ellipsoidischen, farblosen Konidien. Unmittelbar an 
der Basis der Konidienträger sind die Wirtszellwände gebräunt. Diese 
Verfärbung wird offenbar durch einen von den Hyphen abgeschiedenen 
Farbstoff verursacht. Sie läßt sich auch bei den Zellen, die der Cly- 
peus durchdringt, beobachten. 


Weitere Fundorte: 


Norwegen, Oppland: Waldhang zwischen Hovde und Oddwang, süd- 
westlich Tretten, auf Cephalozia, Lophozia und Riccar- 
dia, 3.IX.1976 A. BUSCHARDT & J. POELT (BG, GZU, UPS, ZT). 


Schweden, Torne Lappmark: mit denselben Angaben wie der Ty- 
pusbeleg, aber: (Dö 869). 


1 r 
BB yomelta DOBB. gen. nov. 
Ascomata 40 - 110 am diametro, sphaerica vel subsphaerica, fus- 
ca ad plerumque nigra, glabra, superficialiter vel inter lamellas Poly- 
trichacearum crescentia aut substrato immersa et erumpentia. - Paries 


1) Etymologie: künstliche Bildung, die die Wirtswahl (bryon gr. = 
Moos) zum Ausdruck bringt. 


- 129 - 


ascomatum e cellulis compositus. - Paraphysoidea deficientia, rudi- 
mentalia aut filiformia. - Asci bitunicati, ovoidei aut ellipsoidales ad 
cylindracei, 8-spori. J -. - Sporae ellipsoidales, raro fusiformes vel 


bacilliformes, 2-cellulatae, raro 3- et 4-cellulatae aut muriformes, 
non coloratae, episporio laevi. - Hyphae supra et intra cellulas hospi- 
tis raro intercellulariter crescentes. 

Species huius generis habitant praecipue saprophytice in muscis 
diversis. 


Typus gen.: Bryorella acrogena DÖBB. 


Fruchtkörper 40 - 110 am im Durchmesser, kugelig oder etwas 
länger als breit, hell- bis dunkelbraun oder meist schwarz, kahl, nie 
miteinander verwachsen, oberflächlich oder zwischen den Lamellen 
von Polytrichales wachsend oder dem Substrat eingesenkt und hervor- 
brechend. - Gehäuse teilweise sehr deutlich zellig. - Paraphysoiden 
fehlend, in Bruchstücken oder fädig, nicht reichlich. - Asci bitunicat, 
eiförmig oder ellipsoidisch bis zylindrisch und manchmal im unteren 
Teil bauchig erweitert, 8-sporig. J -. - Sporen ellipsoidisch, selten 
spindelig oder stäbchenförmig, 2-zellig, selten 3- und 4-zellig oder 
schwach mauerförmig, farblos, Epispor glatt. - Hyphen farblos bis 
braun, über oder innerhalb der Wirtszellen verlaufend, selten inter- 
zellulär, ohne Appressorien oder Haustorien, keine stromatischen Ge- 
flechte. 


Zur Gattung Bryorella rechnen wir neun Arten, die sich durch 
kleine, borstenlose, einzeln stehende Ascocarpien mit zelligem Aufbau 
und farblosen Sporen auszeichnen. In keinem Fall reagiert das Hyme- 
nium mit Jod. Die meisten Arten wachsen saprophytisch auf Laubmoo- 
sen. 


Unter den didymosporen Vertretern stehen sich B. acrogena, 
B. retiformis und B. compressa am nächsten. Sie besit- 
zen deutlich großzellige und dünnwandige, oberflächlich beziehungswei- 
se zwischen den Blattlamellen von Dawsonia (B. compressa) 
gebildete Fruchtkörper. Paraphysoiden fehlen. Der letztgenannten Art 
vergleichbar wächst B. crassitecta, weicht aber durch das oben 
mächtig verdickte Gehäuse mit reduzierten Lumina und fädigen Para- 
physoiden ab. B. punctiformis weist im Mündungskanal langge - 
streckte, dünnwandige Zellen auf, die bei anderen Arten nicht vorkom- 
men. Sie besiedelt außerdem wahllos stärkst zerstörte und veralgte 
Moose. 


Innerhalb des Substrats werden die Ascocarpien von B. erum- 
pens und B. semiimmersa angelegt, brechen aber mit zuneh- 
mender Reife hervor. Besonders bemerkenswert ist das interzelluläre 
Myzelvon B. semiimmersa und ihr biotropher Parasitismus. 


- 130 - 


Sie hat unter anderem erheblich größere Sporen als die unspezifische 
B.,ı erumpens, 


Auch die beiden Arten mit mehrzelligen Sporen sind untereinander 
kaum verwandt. Bei B. gregaria haben sie eine, zwei oder drei 
Querwände, bei B. cryptocarpa sind sie schwach mauerförmig. 


Bis auf B. acrogena und B. cryptocarpa wurden sämt- 
liche Arten nur ein oder wenige Male gesammelt. 


Schlüssel der Arten von Bryorella 


la Sporen 2-zellig 


2a Fruchtkörper den Stämmchen von Lophoziaceen zur Hälfte ein- 
gesenkt, Sporen 19 - 23x5 - 6m 9. B. semiimmersa 


2b Fruchtkörper nicht den Stämmchen von Lophoziaceen eingesenkt 


3a Fruchtkörper zwischen den Blattlamellen von Dawsonia 
gebildet 


4a Fruchtkörper mit dem oberen Teil die Lamellen überra- 
gend, unten keilförmig verschmälert, Gehäusezellen kaum 
erkennbar, Paraphysoiden vorhanden 
3. B. crassitecta 


4b Fruchtkörper nicht über die Lamellen hervorragend, un- 
ten abgerundet, Gehäuse sehr deutlich zellig, Paraphy- 
soiden fehlend 2. B. compressa 


3b Fruchtkörper nicht zwischen den Blattlamellen von Daw - 
sonia gebildet 


5a Sporen spindelig 8. B. retiformis 
5b Sporen ellipsoidisch bis stäbchenförmig 


6a Sporen über 15 am lang und breiter als 4 nm, Frucht- 
körper nur an den Triebenden pleurocarper Moose 
1. B. acrogena 


6b Sporen kleiner, Fruchtkörper auch an anderen Orten 
oder Wirten 


7a Fruchtkörper den Wirtsblättern oder -stämmchen 
eingesenkt, Asci 7 - 8 am dick, Sporen an den Sep- 
ten eingezogen 5. B. erumpens 


7b Fruchtkörper oberflächlich oder in Algen eingesenkt, 
Asci 10 - 14 ya dick, Sporen an den Septen glatt 
7. B. punctiformis 


- 131 - 


1b Sporen mehrzellig 


8a Sporen meist 3-zellig (neben 2- und 4-zelligen) 
6. B. gregaria 


8b Sporen schwach mauerförmig, Fruchtkörper zwischen den Blatt- 
lamellen von Pogonatum und Polytrichum eingesenkt 
4. B. eryptocarpa 


1) 


LBrıyor aklawartcmeolgena DÖBB. sp. nov. (Abb. 24) 


Ascomata 55 - 90 am diametro, sphaerica ad plerumque paulum 
longiora quam lata, dilute ad distincte fusca, glabra, superficialia. - 
Ostiolum 10 - 20 am latum, rotundum, raro in papilla brevi protrac- 
tum. - Paries ascomatum 6 - 13 uam crassus, e 1 - 3 seriebus cellu- 
larum isodiametricarum vel leniter extensarum formatus. - Paraphy- 
soidea absunt. - Asci 30 - 45 x 13 - 20 um, bitunicati, ellipsoidales 
ad ovoidei, sessiles vel pede brevi attenuati muniti, 8-spori. J -. - 
Sporae 16 - 22x 5 - 7 um, ellipsoidales, 2-cellulatae, incoloratae, 
cellula superiore breviore crassioreque quam cellula inferior, ad sep- 
tum haud vel leniter constringentes, interdum guttis nonnullis ornatae, 
episporio non sculpturato. - Hyphae 2 - 5 um crassae, fuscae, lepto- 
dermicae, ramosae et anastomosantes, saepe cellulis brevibus sep- 
tisque valde constrictae, irregulariter supra cellulas hospitis percur- 
rentes. 

Habitat inter foliolas in apicibus cauloideorum subvivorum vel 
emortuorum muscorum pleurocarporum variorum. 


Typus: Österreich, Steiermark, Schladminger Tauern, Kleinsölk-Ober- 
tal zwischen Breitlahn-Hütte und Schwarzensee, (etwa 16 km südlich 
Gröbming), 1140 m, auf Hylocomium splendens, 10.VI. 
1973 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1301 in GZU; Iso- 
typus Dö 1301 in M). 


Fruchtkörper (45 -) 55 - 90 (- 110) am im Durchmesser, kugelig 
bis meist etwas länger als breit, selten mit kurzer Papille, hell- bis 
dunkelbraun, am Scheitel immer dunkel, kahl, gerne gesellig aber nicht 
miteinander verwachsen, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - Osti- 
olum 10 - 20 um, rund, mit der Lupe als heller Fleck erkennbar. - Ge- 
häuse in Aufsicht mit annähernd isodiametrischen Zellen, die oben 3 - 

5 um, seitlich und unten 5 - 12 (- 15) am messen, Lumina besonders 
im apikalen Teil abgerundet und Zellwände hier getüpfelt. - Im Schnitt 
Wand 6 - 13 (- 17) am dick, aus 1 - 3 Lagen isodiametrischer oder leicht 


1) Etymologie: akros (gr.) = Spitze, genos (gr.) = Abstammung; weil 
die Fruchtkörper bevorzugt an den Triebenden entstehen. 


Abb. 24: Bryorella acrogena (Typus) 


1. Sporen. - 2. apikaler Gehäuseteil in Aufsicht. 


gestreckter Zellen gebildet. - Paraphysoiden fehlend, aber manchmal 
treten Hyphenzellen, die das Gehäuse innen auskleiden, in Bruchstük- 
ken aus. - Asci (25 -) 30 - 45 (- 55) x 13 - 20 am, bitunicat, ellipso- 
idisch bis eiförmig, sitzend oder mit einem kurzen, verengten Fuß, 
8-sporig. J -. - Sporen (14 -) 16 - 22 (- 24) x (4,5 -)5 - 7 (- 7,5) pm, 
ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, selten schwach getönt, obere Zelle 
kürzer und dicker als die untere, gerade oder auch leicht gebogen, am 
Septum glatt oder wenig eingeschnürt, manchmal mit einigen Ölkörpern, 
Epispor nicht strukturiert, im Ascus unregelmäßig angeordnet. Über- 
reife Sporen können eine oder 2 zusätzliche Querwände einziehen. - 
Hyphen 2 - 5 (- 10) am dick, bräunlich, dünnwandig, verzweigt und 
vereinzelt anastomosierend, oft kurzzellig und an den Querwänden stark 
eingeschnürt, über die Wirtszellen regellos verlaufend, nur selten auch 
intrazellulär. 


Wirte: Hylocomium splendens (HEDW.) BR. EUR. (mehrmals) 
Hylocomium umbratum (HEDW.) BR. EUR. 
Hypnum vaucheri LESQ. 
Lescuraea incurvata (HEDW.) LAWTON 
Pseudoleskeella catenulata (BRID.) KINDB. 
Pseudoleskeella nervosa (BRID.) NYH. 
Pterygynandrum filiforme HEDW. f. filescens 

(BOUL.) MOENKEM. 


- 133 - 


Die Ascocarpien entstehen bevorzugt an den Triebenden im Be- 
reich der Blattspitzen. Diese Teile sind geschädigt oder tot und se- 
hen bei stärkerem Befall geschwärzt aus. Die Wirte zeichnen sich 
durch ziemlich dicht beblätterte Stämmchen und pleurocarpen Wuchs 
aus. 


Verbreitung: Italien, Österreich, Polen, Schweden, Schweiz 


Bryorella acrogena ist schon bei Lupenvergrößerung gut 
kenntlich an dem Ort der Fruchtkörperbildung und den im oberen Drit- 
tel dunkelbraunen Gehäusen. In Quetschpräparaten fallen die sehr 
deutlichen, durch Tüpfel verbundenen Gehäusezellen auf. 


Weitere Fundorte: 


Italien, Süd-Tirol: Nonsberger Alpen, Hänge zwischen Penegal 
und Furglauer Schlucht, südwestlich Bozen, um 1700 m, auf Hylo- 
eomium splendens, .11.X.1976.H. HERTEL & P. D.. (D6.2379 
in M); mit denselben Angaben, aber: 1640 m, auf Pseudoleskeel- 
la catenulata, (Dö 2389 inB, UPS, ZT, Dö). 


Österreich, Salzburg: Ober-Pinzgau, Gebiet des untersten Krimm- 
ler Achefalles, ca. 1250 m, auf Hylocomium umbratum, 24. 
IX.1944 W. FREIBERG (-), (GZU). Kitzbüheler Alpen, Hänge zwi- 
schen Schmittenhöhe und Maurer Kogel, westlich Zell am See, um 
1780 m, auf Hylocomium splendens, 9.RX.1973 P. D. (Dö 
1339). - Steiermark: Hochschwab-Gruppe, Aufstieg vom Seeberg Sat- 
tel zu den Seeleiten (Aflenzer Staritzen), 1340 - 1400 m, auf Pseu- 
doleskeella catenulata, 18.V1.1972 P. D. (Dö 2310 in M). 
Grazer Bergland, Waldhänge nördlich unterhalb der Breitalmhalt an 
der Teichalpe gegen St. Erhard, 1100 - 1250 m, auf Pseudoles- 
keella nervosa, VII.1973 J. POELT (Dö 2406, Po); im sel- 
ben Gebiet, auf Hylocomium splendens, 14. VII.1973 J. 
POELT (GZU). Koralpe, Kaltenbrunner Wald westlich oberhalb des 
Wirthauses Klugveitl gegen den Reinischkogel, 1300 - 1450 m, auf 
Hylocomium splendens, 24.1X.1972 J. POELT & P.D. (Dö 
1570 in B). - Tirol: Stubaier Alpen, Hänge zwischen Padasterjoch- 
Hütte und Trins im Gschnitztal, um 1630 m, auf Pseudoleskeel- 
la catenulata, 13.IX.1973 P. D. (Dö 1901 in M); mit denselben 
Angaben, aber: auf Hypnum vaucheri, 12.TX.1973 (Dö 1411). 


Polen: Montes Tatri Occ., iugum Czerwone Wierchy, in cacu- 
mine montis Krzesanica, 2120 m, auf Lescuraea incurvata, 
27. VII. 1957 S. LISOWSKI (-), in Bryotheca polonica, Nr. 815, sub 
Pseudoleskea atrovirens var. tenella, (M). 


Schweden, Jämtland: Are, Handölsfallen, auf Pterygynan- 
drum filiforme f. filescens, 12.VII.1975 FRAHM (-), 
(GZU). 


- 134 - 


Schweiz, Graubünden: Oberengadin, Gemeinde Silvaplana, God 
Surlej südöstlich Champfer, 1800 - 1900 m, auf Hylocomium 
splendens, 11.IX.1970 J. POELT (Po). 


2. Bryorella compressa w; DÖBB. sp. nov. (Abb. 25) 

Ascomata singulariter inter lamellas phylloideorum Dawsoniae 
omnino immersa, circa 40 - 55 am diametientia, sphaerica sed latera- 
liter valde compressa, fuscoatra, glabra. - Ostiolum 8 - Ilm, rotun- 
dum, non protrudens. - Paries ascomatum 3 - 5 am crassus, e paucis 
cellulis isodiametricis plerumque luminibus ellipticis formatus. - Pa- 
raphysoidea desunt. - Asci 22 - 28 x 11 - 17 am, bitunicati, ovoidei 
ad late ellipsoidales, sessiles, 8-spori. Plerumque tantum ascus sin- 
gularis maturus in quoque ascocarpio. J -. - Sporae 9 - 12x 3 - 4 m, 
ellipsoidales, 2-cellulatae, incoloratae, dimidiis nonnihil inaequalibus, 
ad septum vix constrictae, episporio laevi. - Hyphae 3 - 4 nm crassae, 
fuscae, supra cellulas hospitis percurrentes. 

Habitat inter lamellas phylloideorum inferiorum Dawsoniae 
superbae. 


Typus: Neuseeland, Süd-Insel, Westland, Paringa-Haast-Track, 150 m, 
gemeinsam mit Epibryon dawsoniae und E. elegantis- 
simum, 18.1.1959 U. SCHWEINFURTH (-), (Holotypus M; Iso- 
typus GZU). 


Fruchtkörper einzeln zwischen den Blattlamellen von Dawsonia 
eingesenkt, 40 - 50 nm hoch, 40 - 55 (- 65) am lang und seitlich von den 
Lamellen auf 14 - 22 um zusammengedrückt, in Aufsicht elliptisch, 
schwarzbraun, kahl, herausgelöste Ascocarpien unten gerundet, oben 


abgestutzt, mit durchscheinenden Sporen. - Ostiolum 8 - 11 am, rund, 
nicht hervortretend, im durchfallenden Licht als heller Fleck erkenn- 
bar. - Gehäuse oben aus 2 - 3 am großen, runden bis elliptischen Zel- 


len mit schwarzbraunen Wänden, weiter unten Zellen 5 - 8 (- 12) am, 
isodiametrisch, etwas heller. - Im Schnitt Wand 3 - 5m dick, den 
Lamellen seitlich dicht anliegend und sie auseinanderdrückend. - Pa- 
raphysoiden fehlend. - Asci 22 - 28x 11 - 17m, bitunicat, eiförmig 
bis breit ellipsoidisch, sitzend, 8-sporig, gewöhnlich nur ein reifer 
Ascus pro Fruchtkörper. J -. - Sporen 9- 12x 3 - 4 um, ellipsoidisch, 
2-zellig, farblos, Hälften leicht ungleich, am Septum wenig eingeschnürt, 
Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 
(1,5 -) 3 - 4 am dick, hell- bis dunkelbraun, über die Wirtszellen verlau- 


1) Etymologie: comprimere, compressus (lat.) = zusammendrücken; 
wegen der seitlich zusammengedrückten Fruchtkörper. 


- 135 - 


fend, ziemlich spärlich. Im Schnitt an der aufliegenden Seite teilweise 
äußerst dünnwandig. 


Wirt: Dawsonia superba GREV. 


Die Ascocarpien sind zwischen den Lamellen der unteren Blätter 
eingesenkt. 


Verbreitung: Neuseeland 


Beide Belege der neuen Art enthalten dieselben Begleitpilze: Epi- 
bryon dawsoniae und E. elegantissimum. E. dawso- 
niae wächst in unmittelbarer Nähe zu der reichlicher fruktifizieren- 
den Bryorella compressa, während E. elegantissimum 
ausschließlich im Bereich zwischen Blattscheide und Lamina auftritt. 


Abb. 25: Bryorella compressa (Typus) 


1. zwischen den Blattlamellen von Dawsonia wachsender 


Fruchtkörper im Schnitt, Hyphen vor allem an der Basis der 
Lamellen. - 2. Sporen. 


- 136 - 


Der Wirt ist nach VAN DER WIJK (1957) vonallen Dawso- 
nia- Arten am weitesten verbreitet (Philippinen, Borneo, Celebes, 
Neuguinea, Neuseeland). 


Weiterer Fundort: Neuseeland, Süd-Insel, Westland: 2 miles östlich 
Paringa River, Straße nach Mahitahi, 50 m, 13.1.1959 U. 
SCHWEINFURTH (-), (M, Dö 2369). 


1) 


SBrNoreNaHemrasieiterehta DÖBB. sp. nov. (Abb. 26) 


Ascomata singulariter inter lamellas phylloideorum Dawsoniae 
immersa, 60 - 75 am alta et distincte lamellas prominentia, 55 - 
110 am longa et lateraliter usque ad 40 - 50 um compressa, nigra, 
glabra. - Ostiolum 8 - 13 um latum, rotundum, non protrudens. - Pa- 
ries ascomatum apicem versus 10 - 17 m, a latere tantum 2 - 6 pam 
crassus, luminibus propter crassitudinem murorum cellularum demi- 
nutis vel deficientibus, superficie extra partem immersam triangula- 
rem manifeste torulosa. - Paraphysoidea circa 1 ım crassa, filifor- 
mia, sparsa. - Asci 24 - 31x 7 - 9m, bitunicati, ellipsoidei ad 
ceylindrici vel dilatati in parte inferiore, in pedem brevem contracti, 


8-spori. J -. - Sporae 8 - 10x 2,5 - 3m, ellipsoidales, 2-cellula- 
tae, incoloratae, inaequales, ad septum constrictae, guttulis duabus 
in quaque cellula, episporio laevi. - Hyphae fere 1 am crassae, fus- 


cae, non conspicuae, supra cellulas inter lamellas repentes. 
Habitat inter lJamellas foliolorum Dawsoniae grandis. 


Typus: Neuguinea, Papua, Dist. Central, Subdist. Port Moresby, 
Kagi Gap area, Kokoda Trail, (90 9° S, 14790 43° E), 1920 m, 
gemeinsam mit Calonectria biseptata und Epibryon 
notabile, 17.TX.1973 J. CROFT & Y. LELEAN (NGF 34761), 
(-), (Holotypus M; Isotypus GZU). 


Fruchtkörper einzeln zwischen den Blattlamellen von Dawso- 
nia eingesenkt, 60 - 75 am hoch und meist 15 - 30 am über die La- 
mellen hervorragend, 55 - 110 am lang und seitlich auf 40 - 70 um 
zusammengedrückt, schwarz, kahl. - Ostiolum 8 - 13 am, rund, 
nicht hervortretend, im durchfallenden Licht als heller Fleck erkenn- 
bar. - Gehäuse in Aufsicht einheitlich schwarz ohne erkennbare Zel- 
len. - Im Schnitt Wand an der den Lamellen anliegenden Seite redu- 
ziert, 2 - 6 um, oben 10 - 17 am dick, im eingesenkten Teil hell, 
sonst schwarz, Zellwände so stark verdickt, daß Lumina nur selten 


1) Etymologie: crassus (lat.) = dick, tectus (lat.) = bedeckt; bezieht 
sich auf die Dicke des Gehäuses. 


- 137 - 


2 


30 um 


Abb. 26: Bryorella crassitecta (Typus) 


1. auf der Blattoberseite von Dawsonia wachsender Frucht- 
körper im Schnitt. - 2. sich öffnender Ascus mit Paraphysoiden. - 
3. Sporen. 


zu sehen sind, Oberfläche bis auf den von den Lamellen begrenzten, 
dreieckigen Teil grob warzig bis wulstig verunebnet. - Paraphysoiden 
um l1jım dick, fädig, septiert, nicht oder kaum verzweigt, spärlich. - 
Asci 24 - 31 (- 38)x 7 - 9m, bitunicat, ellipsoidisch bis zylindrisch 
oder unten bauchig erweitert, mit kurzem, verengten Fuß, 8-sporig. 


J -. - Sporen 8 - 10x 2,5 - 3m, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, 
Hälften ungleich, am Septum eingezogen, mit 2 Ölkörpern pro Zelle, 
Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig angeordnet. - Hyphen etwa 1 um 


dick, bräunlich, wenig auffällig, zwischen den Lamellen über die Wirts- 
zellen verlaufend. 


Wirt: Dawsonia grandis SCHLIEPH. & GEH. 


Die Ascocarpien sitzen eingesenkt zwischen den Wirtslamellen, ra- 
gen aber verschieden weit vor. Die Lamellenzwischenräume sind von 
Algen, Bakterien und Fremdhyphen angefüllt. 


Verbreitung: Neuguinea 


Im Gegensatz zu anderen die Blattlamellen bewohnenden Pilzen kann 
Bryorella crassitecta einerseits mit der Fruchtkörperbasis in 
die Zellen der Rippe beziehungsweise Lamina eindringen, andererseits 
aber auch wie Bryomyces microcarpus var. polytricho- 
philus deutlich hervorragen, weil die vergleichsweise großen Asco- 


- 138 - 


carpien zwischen den niedrigen, nur zwei bis drei Zellen hohen Lamel- 
len nicht genügend Platz finden. Manchmal überwächst das Gehäuse die 
einkeilenden Lamellen und dringt sogar in die nächsten Zwischenräume 
vor. 


Weiterer Fundort: Neuguinea, Papua, Dist. Northern, Subdist. Kokoda: 
eastern side lake Myola No. 1, (9° 10° S, 147945’ E), 2000 m, 23, 
VII. 1974 J. R. CROFT et al. (LAE 61975), (-), (M). 


1) 


4, Bryorella cryptocarpa DÖBB. sp. nov. (Abb. 27) 


Ascomata 50 - 70 am diametro, singularia sed plerumque abundan- 
tia, omnino inter lamellas phylloideorum Polytrichacearum immersa, 
subglobosa lateraliterque compressa, griseofusca ad nigra, glabra. - 
Ostiolum usque ad 23 m latum, non protrudens, comparate magnum. - 
Paries ascomatum in parte apicali 10 - 18 m, basin versus 6 - 13 am 
crassus, e cellulis isodiametricis vel extensis, extus crassitunicatis 


et subnigris compositus. - Paraphysoidea nulla vel rudimentaria. - 
Asci 32 - 42 x 15 - 20 am, bitunicati, late ovoidei ad ellipsoidales, 
sessiles vel pede brevi, 8-spori. J -. - Sporae 15 - 18x 5 - 6 um, el- 


lipsoidales, incoloratae, septis quinque transversis et in uno aut pluri- 
bus segmentis plerumque septo uno longitudinali ornatae, cellulis ex- 
tremis numquam divisis, tantum ad septum secundum in parte superiore 
constrictae, episporio laevi. - Hyphae 1,5 - 3,5 uam crassae, griseo- 
fuscae, ramosae, supra cellulas hospitis crescentes. 

Habitat inter lamellas foliolorum Pogonati urnigeri et 
Bolytruiehı alpin? 


Typus: Österreich, Steiermark, Koralpe, Hänge zwischen Weinebene 
und Handalpe, westlich Deutschlandsberg, um 1760 m, auf Poly- 
trichum alpinum, 29.V1.1974 P. DÖBBELER (Holotypus 
Dö 1710 in GZU; Isotypi Dö 1710 in B, M, ZT). 


Fruchtkörper (45 -) 50 - 70 (- 80) um im Durchmesser, einzeln 
zwischen den Blattlamellen von Polytrichaceen eingesenkt ohne hervor- 
zuragen, kugelig oder meist etwas länger als breit und seitlich leicht 
zusammengedrückt, graubraun bis schwarz, kahl, Sporen im unteren 
Teil durchscheinend. - Ostiolum 13 - 23 (- 28) um, auffallend groß, 
rund oder elliptisch, nicht hervortretend, im durchfallenden Licht als 
heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht im oberen Teil mit 4 - 
7 am großen, schwärzlichen, undeutlichen Zellen, in der Mitte und un- 


1) Etymologie: kryptos (gr.) = verborgen, karpos (gr.) = Frucht; 
wegen der zwischen den Blattlamellen eingesenkten Fruchtkörper. 


- 139 - 


ten Zellen 6 - 10 (- 13) am, isodiametrisch mit dünnen oder mäßig ver- 
dickten Wänden. - Im Schnitt Wand seitlich 6 - 13 am, oben 10 - 18 um 
dick, innerste Zellen dünnwandig und fast farblos, tangential gestreckt, 
nach außen werden sie dickwandiger und dunkel, äußerste Zellwände im 
oberen Drittel mit bis zu 4 um dicken, schwarzen Auflagerungen. - Pa- 
raphysoiden fehlend oder in Bruchstücken. - Asci 32 - 42 x 15 - 20 am, 
bitunicat, breit eiförmig bis ellipsoidisch, sitzend oder mit kurzem Fuß, 
8-sporig, gewöhnlich neben mehreren jungen ein oder 2 reife Asci pro 
Fruchtkörper. J -. - Sporen (13 -) 15 - 18 (- 21) x (4,5 -)5 -6 (- 7) am, 
ellipsoidisch, schwach mauerförmig, farblos, nur wenn überreif hell- 
graubraun, mit 5 (4, 6) Querwänden und meist einer senkrecht oder 
schräg stehenden Längswand in einem oder mehreren Fächern, Endzel- 
len immer ungeteilt, vereinzelt treten auch 2 Längswände in einem Fach 
oder nur querseptierte Sporen auf, Hälften ungleich, am zweitobersten, 
zuerst gebildeten Septum eingezogen und hier beim Quetschen leicht zer- 
brechend, an den anderen Querwänden gewöhnlich glatt, Epispor nicht 
strukturiert, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 1,5 - 3,5 

(- 5) am dick, graubräunlich, verzweigt, regellos über die Wirtszellen 
zwischen den Lamellen verlaufend oder die Antiklinen bevorzugend. 


Wirte: Pogonatum urnigerum (HEDW.) P. BEAUV. 
Polytrichum alpinum HEDW. 
Polytrichum sp. 


Die Ascocarpien sitzen zwischen den Lamellen im oberen Bereich 
der mittleren und unteren Blätter, die teils unverändert aussehen, teils 
aber auch schon stärker abgebaut und schwärzlich verfärbt sind. Algen 
siedeln sich nicht oder nur spärlich an. Der Vegetationspunkt bleibt un- 
befallen. Auf einzelnen Blättern können sich fünfzig und mehr Frucht- 
körper bilden. Als Begleiter wurde mehrmals Epibryon interla- 
mellare beobachtet. 


Abb. 27: Bryorella cryptocarpa (verschiedene Aufsammlungen) 


Sporen. 


- 140 - 


Verbreitung: Finnland, Italien, Österreich, Schweden, Venezuela 


Bemerkenswert ist, daß die neue Art bisher nur auf den beiden 
sich nahe stehenden Moosen Pogonatum urnigerum und Po- 
lytrichum alpinum (=Pogonatum a.) angetroffen wurde, 
obwohl zahlreiche Polytrichaceen-Aufsammlungen durchgemustert wur- 
den. Sämtliche Belege stammen aus hochmontanen bis subalpinen Ge- 
bieten. 


Bryorella cryptocarpa ist wegen des Sporentyps nicht zu 
verwechseln. 


Weitere Fundorte: 


Finnland, Enontekiön Lappi: Näkkälä, ''"Termislehto'' on W-slope 
of Termisvaara, auf Pogonatum urnigerum, 18.V1I.1971 T. 
ULVINEN (-), (GZU). 


Italien, Prov. Piemonte: Grajische Alpen, Wasserfall zwischen 
Noasca und Ceresole, Südhänge des Gran Paradiso, um 1500 m, auf 
Polytriiehumsalpinum? 7268 VIM197 37H PITTONIF&IW? 
MÖSCHL (-), (GZU). - Prov. Sondrio: Ortler-Gruppe, Pian di 
Cembro über dem Val di Corteno, an der Straße von San Pietro bei 
Aprica nach Trivigno, 1400 - 1450 m, auf Pogonatum urnige- 
PUTIN IZTEREHDEDIL IDEEN RS)E 


Österreich, Steiermark: Schladminger Tauern, Kleinsölk-Ober- 
tal, Lassachalm, Adlerhorstrinne, 1500 m, auf Polytrichum al- 
pinum, 15. VI. 1975 H. MAYRHOFER (GZU). Wölzer Tauern, Berg- 
wald kurz westlich der Planneralm oberhalb Donnersbach, 1600 - 

1650 m, auf Polytrichum alpinum, 17.V1.1972 J. POELT & 
P. D. (Dö 629 in M). Seckauer Tauern, Reichartkar nördlich des 
Hochreichart, westlich Mautern, um 2000 m, auf Pogonatum ur- 
nigerum, 5.TX.1975 P. D. (Dö 2118). Stubalpe, Westseite des 
Rappold Kogels westlich Köflach, 1700 - 1900 m, auf Polytrichum 
alpinum, 24.V1.1972 J. POELT &P. D. (Dö 876 in B). Koralpe, 
mit denselben Angaben wie der Typusbeleg, aber: 1700 - 1800 m, (Dö 
1728). 


Schweden, Torne Lappmark: Wiesenbirken-Wälder und Hänge nörd- 
lich der Mündung des Jieprenj@kka, Nordseite des Torneträsk, 340 - 
590 m, auf Polytrichum alpinum, 21.VIT. 1972 J. POELT (Po). 


Venezuela, Estado Merida: Sierra de St. Domingo, Paramo de Mu- 
cuchies, Hänge nördlich des Passes El Aguila gegen Chachopo, um 
3500 - 3700 m, auf Polytrichum, 11.1969 B. & F. OBERWINK- 
LER & J. POELT (-), (Po). 


- 141 - 


5. Bryorella erumpens v DÖBB. sp. nov. (Abb. 28) 


Ascomata 50 - 75 am diametientia, cono parvo similia, nigra, 
glabra, solitaria, in cellulis hospitis orta, erumpentia et plus minus- 
ve longe protrudentia. Cellulae adiacentia foliolorum compressae. - 
Ostiolum parvum. - Paries ascomatum 5 - 12 am crassus, e cellulis 
fuscis 2 - 5 um longis, ellipticis vel interdum flexis aut ramosis et 
crassitunicatis compositus. - Paraphysoidea filiformia. - Asci 26 - 
34 x 7 - 8m, bitunicati, cylindracei ad ellipsoidales, 8-spori. J -. - 
Sporae 9 - 11x 3 - 3,5 um, ellipsoidales, 2-cellulatae, non coloratae, 
inaequales, ad septum leniter constrictae, episporio laevi. - Hyphae 
2 - 31m crassae, fere incoloratae ad dilute fuscae, intra cellulas ho- 
spitis repentes et eas interdum implentes. 

Habitat plerumque in phylloideis putrescentibus algis diversis 
fungisque parvis affectis Isothecii myuri et Plagiochilae 
porelloidis). 


Typus: Österreich, Steiermark, Koralpe, Hänge bei Oberlaufenegg 
an der Straße von Deutschlandsberg in nordwestlicher Richtung 
nach Freiland, 700 - 800 m, gemeinsam mit Epibryon pla- 
giochilae, 8.IV.1973 J. POELT & P. DÖBBELER (Holoty- 
pus GZU; Isotypi M, Dö 2048). 


Fruchtkörper 50 - 75 am im Durchmesser, annähernd kegelför - 
mig, mit abgerundeter Basis, schwarz, kahl, einzeln, dem Substrat 
eingesenkt aber hervorbrechend, Sporen nicht durchscheinend. - 
Ostiolum 6 - 11 am, rund, mit der Lupe nicht als heller Fleck er- 
kennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 2 - 5 (- 7) am großen, elliptischen 
Lumina, die auch gebogen oder verzweigt sein können, Zellwände dun- 
kelbraun und bis auf einzelne tüpfelartige Stelien verdickt. - Im Schnitt 
Wand 5 - 12 um dick, der Aufsicht entsprechend, Lumina vor allem 
im Scheitelbereich durch starke Wandverdickungen reduziert. - Para- 
physoiden 1 - 2 um dick, fädig, spärlich verzweigt, mit der Gehäuse- 
wand überall verbunden. - Asci 26 - 34 x 7 - 8 um, bitunicat, zylin- 
drisch bis ellipsoidisch, Fuß kaum abgesetzt, 8-sporig. Nach der 
Sporenabgabe bleiben sie lange erhalten. J -. - Sporen 9-11x3- 
3,5jam, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, Hälften ungleich, am Septum 
leicht eingezogen, mit einem oder 2 größeren Ölkörpern pro Zelle, 
Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 2 - 3 am 
dick, fast farblos bis hellbräunlich, dünnwandig, häufig an den Quer- 
wänden stark eingezogen, innerhalb der Wirtszellen verlaufend und 
sie manchmal ganz ausfüllend. Die Hyphen platten sich dann durch ge- 
genseitigen Druck ab. Die Zellwände des Wirtes werden in feinen Per- 
forationen durchwachsen. 


1) Etymologie: erumpere (lat.) = hervorbrechen; weil die innerhalb 
der Wirtszellen angelegten Ascocarpien hervorbrechen. 


- 142 - 


Abb. 28: Bryorella erumpens (Typus) 


1. Längsschnitt durch einen Fruchtkörper, der sich in einem 
Blatt von Plagiochila entwickelt hat; Asci und Hyphen 
punktiert. - 2. Sporen. 


Wirte: Isothecium myurum (BRID.) BRID. 
Plagiochila porelloides (TORREY ex NEES) LIN- 
DENB. 


Die Ascocarpien sind den Blättern, selten auch den Stämmchen 
eingesenkt und brechen an deren Oberseite hervor. Die abgestorbenen 
und von verschiedenen Algen und Kleinpilzen besiedelten Moose begin- 
nen, sich zu zersetzen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Der Pilz entwickelt sich innerhalb der Wirtszellen (oder auch ver- 
einzelt oberflächlich?) und schiebt die oberen Zellwände mit dem her- 
anwachsenden Gehäuse beiseite, so daß die reifen Fruchtkörper ver- 
schieden weit hervorragen. Hin und wieder werden auch die unteren 
Zellwände durchbrochen. Solche Ascocarpien sehen wie im Zellnetz 
aufgehängt aus. Die anliegenden Gehäusezellen kollabieren. Kennzeich- 
nend für Bryorella erumpens sind außerdem die kleinen Spo- 
ren und die deutlichen Paraphysoiden. 


- 143 - 


6. Bryorella gregaria !! DÖBB. sp. nov. (Abb. 29) 


Ascomata 70 - 100 am diametientia, sphaerica, nigra, glabra, su- 
perficialiter crescentia et substratum denigrantia. - Ostiolum 15 am 
latum, non protrudens. - Paries ascomatum 10 - 15 am crassus, in 
apice crassior quam in lateribus, e cellulis luminibus 2 - 5 um mag- 
nis, ellipticis vel irregularibus et muris crassis fuscoatris formatus, 
superficie non plana. - Paraphysoidea circa 1 am crassa, filiformia, 
irregulariter ramosa et pariete ascomatum conjuncta. - Asci 35 - 53x 
14 - 19 um, bitunicati, subovoidei vel ellipsoidales ad cylindrici, pede 
brevi attenuato muniti, 8-spori. J -. - Sporae 15 - 18 x4 - 5 um, el- 
lipsoidales, plerumque 3-cellulatae, sed autem 2- et 4-cellulatae, non 
coloratae, inaequales, ad septum superiorem vel medium constrictae 
et ibi pressu facile rumpentes, ad septa alia laeves, sine guttulis, epi- 
sporio non sculpturato. - Hyphae 1,5 - 3 am crassae, fuscae, supra 
intraque cellulas hospitis repentes. 

Habitat non specifice in caespitibus turfosis et destructis musco- 
rum variorum. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, am Rande eines kleinen Moores 
zwischen Stenbacken und Luopakte, etwa 30 km südöstlich Abisko 
Östra, um 600 m, 16. VIII. 1972 J. POELT & P. DÖBBELER 
(Holotypus Dö 768 in GZU; Isotypus Dö 768). 


Fruchtkörper 70 - 100 um im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
kahl, oberflächlich, gerne gesellig und oft dicht gedrängt, aber ohne 
miteinander zu verwachsen, das Substrat schwärzend. - Ostiolum 
etwa 15 am groß, rund, nicht hervortretend, mit der Lupe nicht als 
heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 2 - 5 (- 7) am 
großen, elliptischen bis unregelmäßigen Lumina, die sich auch bie- 
gen und verzweigen können. Zellwände stark verdickt und schwarz - 
braun. - Im Schnitt Wand 10 - 15 am dick, im Scheitelbereich stär- 
ker als seitlich und unten, Aufbau der Aufsicht entsprechend, Lumina 
peripher wegen der dicken Zellwände reduziert, Gehäuseoberfläche 
verunebnet. - Paraphysoiden etwa 1 ıım dick, fädig, unregelmäßig 
verzweigt und anastomosierend, mit dem Gehäuse verbunden. - Asci 
a9 =)735 - 53 (=59),x”14 - 19 am, bitunicat, annähernd eiförmig oder 
ellipsoidisch bis zylindrisch, mit kurzem, verschmälerten Fuß, dick- 
wandig, 8-sporig. J -. - Sporen (13 -) 15 - 18x 4 - 5 um, ellipso- 
idisch, meist 3-zellig, aber auch 2- und 4-zellig, farblos, wenn über- 
reif bräunlich, Hälften deutlich ungleich, gerade oder leicht gebogen, 
am obersten bzw. mittleren Septum eingeschnürt und hier beim Quet- 
schen leicht zerbrechend, an den anderen Querwänden glatt oder kaum 


1) Etymologie: gregarius (lat.) = gehäuft; wegen der oft dicht gedrängt 
stehenden Fruchtkörper. 


- 144 - 


eingezogen, Inhalt homogen, Epispor nicht strukturiert. - Hyphen 
1,9- 3 am dick, bräunlich, über und innerhalb der Blatt- und Stämm- 
chenzellen des Wirtes verlaufend. 


Wirte: Aulacomnium turgidum (WG.) SCHWAEGR. 
Dieranum Sp. 
Sphagnum sp. 
Sphenolobus minutus (SCHREB.) BERGGR. 


Der Pilz wuchs unspezifisch in einem stark vertorften und zersetz- 
ten, von verschiedenen Pyrenomyceten besiedelten Mischrasen, dem 
auch noch andere Leber- und Laubmoose eingesprengt sind. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die neue Art ist an ihrem Sporentyp gut kenntlich. Bei den dreizel- 
ligen Sporen liegt das zweite Septum jeweils in der unteren, sich verlän- 
gernden Hälfte, während die vierzelligen auch in der oberen eine Quer- 
wand aufweisen. 


Abb. 29: Bryorella gregaria (Typus) 


1. Asci mit Paraphysoiden. - 2. Sporen. 


- 145 - 


1) 


7. Bryorella punctiformis DÖBB. & POELT sp. nov. 


Ascomata 50 - 100 um diametro, globosa vel plerumque paulo lon- 
giora quam lata, nigra, glabra, solitaria, superficialia vel algis sub- 
strato obducentibus basaliter immersa. - Ostiolum 10 - 16 m mag- 
num, rotundum, intus cellulis usque ad 10 um longis et 1,5 - 3 um la- 
tis, leptodermicis non prominentibus vestitum. - Paries ascomatum 
7 - 11 am crassus, e 3 - 4 seriebus cellularum 3 - 8 um longarum, el- 
lipticarum et crassitunicatarum fuscarum compositus; intus cellulis 
parvis non coloratis in parte apicali se filiformiter producentibus et 
introrsum fulgentibus praedita. - Paraphysoidea nulla vel rudimenta- 
lia. - Asci 25 - 40 x 10 - 14 ım, bitunicati, ellipsoidales vel basin 
versus dilatati, in pedem brevem contracti, membrana crassa, 8-Sspo- 
ri. J -. - Sporae 10 - 14 x 2,5 - 4 um, anguste ellipsoideae ad bacilli- 
formes, 2-cellulatae, incoloratae, vel dilute fuscae, inaequales, ad 
septum non contractae, interdum gutta una vel duabus maioribus orna- 
iae, episporio laevi. - Hyphae 1,5 - 3 am crassae, fere incoloratae ad 
fuscae, ramosae, irregulariter supra et intra cellulas hospitis et in- 
ter algas percurrentes. 

Habitat in caespitibus valde putrescentibus et destructis algisque 
obductis muscorum pleurocarporum variorum., 


Typus: Österreich, Kärnten, Karnische Alpen, Hänge um die Wat- 
schiger Alpe am Naßfeld, auf Ctenidium molluscum, 
26. VIII. 1974 J. POELT (Holotypus GZU; Isotypus Dö 2409). 


Fruchtkörper 50 - 100 (- 140) m im größten Durchmesser, kuge- 
lig oder gewöhnlich etwas länger als breit, selten mit kurzer Papille, 
schwarz, kahl, einzeln, oberflächlich oder Algen, die das Substrat be- 
decken, ein wenig eingesenkt. Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum 
10 - 16 am groß, rund, Öffnungskanal innen von bis 10 am langen und 
1,5 - 3aam dicken, dünnwandigen, bräunlichen Zellen in palisadenarti- 
ger Anordnung gesäumt, die aber nicht vorragen. - Gehäuse in Aufsicht 
oben mit 3 - 5 pm großen, sehr dickwandigen, dunkelbraunen Zellen, 
weiter unten Zellen 5 - 8 um, etwa isodiametrisch mit eckigen oder ab- 
gerundeten Lumina. - Im Schnitt Wand 7 - 11 um dick, aus 3 - 4 Reihen 
elliptischer, dickwandiger Zellen, Oberfläche verunebnet, Gehäuse in- 
nen von plasmareichen, farblosen, kleinen Zellen ausgekleidet, die sich 
im Scheitelbereich fädig verlängern und ins Innere strahlen. - Paraphy- 
soiden fehlend oder in Bruchstücken. - Asci (22 -) 25 -40 (- 48) x 10 - 
14 am, bitunicat, ellipsoidisch bis bauchig erweitert im unteren Teil, in 
einen kurzen Fuß zusammengezogen, seltener sitzend, dickwandig, 8- 
sporig. J -. - Sporen 10 - 14 (- 16) x 2,5 - 4 am, schmal ellipsoidisch 


1) Etymologie: punctiformis (lat.) = punktförmig; bezieht sich auf das 
Aussehen der Ascocarpien bei geringer Vergrößerung. 


- 146 - 


bis stäbchenförmig, 2-zellig, farblos bis hellbräunlich, Hälften etwas 
ungleich, am Septum nicht eingeschnürt, Inhalt homogen oder mit ei- 
nem oder 2 größeren Ölkörpern pro Zelle, Epispor glatt, im Ascus un- 
regelmäßig liegend. - Hyphen 1,5 - 3m dick, fast farblos bis bräun- 
lich, verzweigt, vor allem die dickeren Hyphen an den Querwänden 
manchmal stark eingezogen, regellos über und innerhalb der Wirtszel- 
len verlaufend, oft in engem Kontakt zu Algen. 


Wirte: Amblystegiella subtilis (HEDW.) LOESKE 
Brachythecium sp. 
Campylium halleri (HEDW.) LINDB. 
Ctenidium molluscum (HEDW.) MITT. 
Thuidium philibertii LIMPR. 


Die Fruchtkörper sitzen wahllos an den bis zur Unkenntlichkeit 
zersetzten Pflanzen. Teilweise haben sich reichlich verschiedene Al- 
gen auf den Rasen angesiedelt. 


Verbreitung: Österreich 


Kennzeichnend für Bryorella punctiformis istihr Vor- 
kommen auf stark abgebauten und veralgten, pleurocarpen Moosen. Im 
mikroskopischen Bereich unterscheidet sie sich von anderen Arten der 
Gattung vor allem durch die kleinen, zweizelligen Sporen und die den 
Öffnungskanal auskleidenden, längsgestreckten Zellen. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: Wölzer Tauern, Hänge westlich des Plan- 
nerknots, nordöstlich oberhalb der Planneralm über Donnersbach, um 
2000. auf CGampylıum halleri, 17. v1.1972 S. BOEET & 
P. D. (Dö 609 in M). Hochschwab-Gruppe, Hänge nordwestlich ober- 
halb des Seebergsattels gegen die Seeleiten, 1300 - 1500 m, auf Am- 
blysterzellamsuptiris,n 18. v1. 1972 12 POEETS(Bo)? = Tirol: 
Rofan, Bergwald unmittelbar westlich des Hotels Seehof am Ostufer 
des Achensees, 950 - 1000 m, auf Thuidium philibertii, 13. 
X.1976 H. HERTEL & P. D. (Dö 2367). Samnaun-Gruppe, Hänge um 
das Kölner Haus oberhalb Serfaus, auf Brachythecium, 4.R. 
1972 J. POELT (GZU). 


- 147 - 


8 Bryorella retiformis A DÖBB. & POELT sp. nov. 
(Abb. 30) 


Species inter omnes species generis Bryorella B. acro- 
gena simillima, sed ab ea praecipue sporis fusiformibus differt. 

Habitat in ambabus faciebus phylloideorum superiorum subvivo- 
rum Grimmiae sessitanae var. subsulcatae. 


Typus: Österreich, Tirol, Ötztaler Alpen, in Blockspalten unterhalb 
der Vernagthütte am Wege nach Vent, 2400 - 2500 m, VIII. 1952 
J. POELT (Holotypus GZU; Isotypus Dö 2407). 


Fruchtkörper 60 - 90 am im Durchmesser, kugelig, dunkelbraun 
bis schwarz, kahl, einzeln, oberflächlich. - Ostiolum nicht hervortre- 
tend, mit der Lııpe manchmal als kleiner, heller Fleck erkennbar. - 
Gehäuse in Aufsicht mit etwa isodiametrischen, grusigen Zellen, die 
oben 3,5 - 6 am, seitlich und unten 5 - 8 (- 10) am messen, Lumina 
abgerundet. - Im Schnitt Wand 6 - 10 am dick, aus 2 (- 3) Lagen leicht 
gestreckter Zellen gebildet, äußerste Zellwand bis 2 pm dick, schwarz- 


Mor 


DE. 


Abb. 30: Bryorella retiformis (Typus) 


l. reifer Ascus. - 2. Sporen. - 3. Hyphen in einiger Entfer- 
nung von einem Fruchtkörper. - 4. Hyphen in Fruchtkörpernähe. 


1) Etymologie: retiformis (lat.) = netzförmig; bezieht sich auf den 
deutlich zelligen Gehäusebau. 


- 148 - 


braun. Gehäuse innen von einigen farblosen, plasmareichen Zellen aus- 
gekleidet, die beim Quetschen Paraphysoiden vortäuschen können, - 
Paraphysoiden fehlend. - Asci 34 - 40 x 10 - 15 pm, bitunicat, ellipso- 
idisch, sitzend oder mit kurzem, kaum verschmälerten Fuß, 8-sporig. 
J-. - Sporen 13 - 17 (- 19)x 3,5 -4, 5 pm, spindelig, 2-zellig, farb- 
los, gewöhnlich Hälften etwas ungleich, am Septum nicht oder leicht ein- 
gezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - 
Hyphen regellos über die Wirtszellen verlaufend, sehr vereinzelt nur in- 
trazellulär, in Fruchtkörpernähe einzelne Zellen 4 - 8 m groß, etwa el- 
lipsoidisch, dunkelbraun und bei Lupenvergrößerung erkennbar, weiter 
entfernt 1,5 - 3 am dick, hellbräunlich und an den Septen nicht eingezo- 
gen. 


Wirt: Grimmia sessitana. DE NOT. var! subsulcata 
(LIMPR.) BREIDL. 


Die Ascocarpien sitzen auf beiden Seiten der oberen Blätter. Die 
befallenen Teile des Rasens sind geschädigt. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryorella retiformis stehtnahebei B. acrogena, ist 
aber vor allem wegen der spindeligen Sporen nicht zu verwechseln. 


1) 


9. Bryorella semiimmersa DÖBB. sp. nov. (Abb. 31) 


Ascomata 70 - 110 am diametientia, late ovoidea ad depressi-globo- 
sa, nigra, singularia, dimidio inferiore substrato immersa. - Ostiolum 
15 - 23 „m magnum, rotundum, non protrudens. - Paries ascomatum 
10 - 20 uam crassus, in parte projecta nigra, in parte immersa griseo- 
fusca ad paene incolorata, e cellulis 3 - 7 ım metientibus luminibus an- 
gularibus vel rotundatis vel flexuosis compositus. - Paraphysoidea 
fragmentaria. - Asci 43 - 55 x 17 - 23 nm, bitunicati, ovoidei ad ellip- 
soidales, sessiles vel pede attenuati, membrana crassa, 8-spori. J -. - 
Sporae 19 - 23x 5 - 6 um, ellipsoidales, ad extrema late rotundatae, 
2-cellulatae, incoloratae, dimidiis inaequalibus, ad septum haud vel 
leniter constrictae, contento homogeneo aut gutta una et interdum gut- 
tulis nonnullis in quaque cellula, episporio laevi. - Hyphae circa 1m 
crassae, non coloratae ad fuscae, ramosae, singulariter intra muros 
cellularum cauloideorum crescentes, 

Habitat in cauloideis vivis specierum variarum Lophoziacearum. 


1) Etymologie: semi- (lat.) = halb, immergere, immersus (lat.) = 
einsenken; wegen der dem Substrat eingesenkten Fruchtkörper. 


- 149 - 


Typus: Österreich, Steiermark, Wölzer Tauern, Hänge über dem 
Plannersee, nordöstlich oberhalb der Planneralpe über Don- 
nersbach, 1850 - 1900 m, auf Lophozia, 16.VII.1972 J. 
POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 592 in GZU, Isoty- 
pus Dö 592 in M). 


Abb. 31: Bryorella semiimmersa 


l. Lophozia-Stämmchen im Querschnitt, Hyphen schwarz. - 
2. aus einem Lophozia-Stämmchen hervorbrechender Frucht- 
körper im Längsschnitt (Dö 753). - 3, Sporen. - (1, 3: Typus). 


- 150 - 


Fruchtkörper 70 - 110 am im Durchmesser, breit eiförmig bis 
niedergedrückt-kugelig, schwarz, kahl, einzeln, dem Substrat bis et- 
wa zur Hälfte eingesenkt. - Ostiolum 15 - 23 nm groß, rund, nicht 
hervorragend, mit der Lupe als heller Fleck erkennbar. - Gehäuse 
in Aufsicht in der Mitte mit 3 - 7 am großen, isodiametrischen bis 
gestreckten Zellen, weiter oben Zellwände stark verdickt und schwarz- 
braun, Lumina reduziert. - Im Schnitt Wand 10 - 20 jım dick, der 
Dicke von ungefähr 5 Zellen entsprechend, im hervortretenden Teil 
dunkel, im eingesenkten graubraun oder fast farblos und dünnwandig, 
Lumina eckig oder gerundet, auch gebogen und hin und wieder ver- 
zweigt, Gehäuse innen von plasmareichen, dünnwandigen Zellen aus- 
gekleidet, die in jungen Fruchtkörpern radiär ins Innere ragen. - 
Paraphysoiden in Bruchstücken. - Asci (37 -) 43 - 55x 17 - 23 am, 
bitunicat, eiförmig bis ellipsoidisch, sitzend oder mit kurzem, ver- 
engten Fuß, dickwandig, 8-sporig. J -. - Sporen (17 -) 19 - 23 (- 26) x 
5 - 6 (- 7) am, ellipsoidisch mit breit abgerundeten Enden, 2-zellig, 
farblos, Hälften ungleich, am Septum nicht oder nur schwach eingezo- 
gen, Inhalt homogen oder mit einem großen Ölkörper pro Zelle und 
manchmal zusätzlichen kleineren, Epispor glatt, im Ascus unregel- 
mäßig angeordnet. - Hyphen um 1 um dick, farblos bis bräunlich, ver- 
zweigt, einzeln innerhalb der Zellwände des Stämmchens vor allem in 
dessen Längsrichtung verlaufend, im Querschnitt in Fruchtkörpernähe 
fast jede Zellecke von einer Hyphe durchwachsen. 


Wirte: Barbilophozia 1lycopodioides (WALLR.) LOESKE 
Lophozia sp. 


Die Ascocarpien sind den Wirtsstämmchen in der Mitte oder im 
Blattachselbereich zur Hälfte eingesenkt. Befallene Pflanzen nehmen 
keinen sichtbaren Schaden. 


Verbreitung: Österreich, Schweden, Schweiz 


In Aufsicht sehen die Fruchtkörper wie oberflächlich gebildet aus. 
Beim Ablösen bleiben aber immer anliegende Stämmchenzellen hängen. 
Schnitte zeigen, daß die Ascocarpien im peripheren Stämmchenbereich 
angelegt werden und später hervorbrechen. Während des Heranwach- 
sens drücken sie die seitlichen Wirtszellen zusammen, die oberen wer- 
den abgehoben und sind manchmal noch im kollabierten Zustand auf den 
Gehäusen zu erkennen. 


Bemerkenswert ist das wie bei Bryostroma trichostomi 
regelmäßig interzellulär wachsende Myzel. Selten dringen einzelne 
Hyphen in die Wirtszellumina ein. 


Bryorella semiimmersa ist wegen der den Stämmchen von 
Lophoziaceen halbeingesenkten Fruchtkörper nicht zu verwechseln. 


- 151 - 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: mit denselben Angaben wie der Typus- 
beleg, aber: (Dö 1908). 


Schweden, Torne Lappmark: Katternjunnje südwestlich Riksgrän- 
sen, um 550 m, auf Lophozia, 15.VI1.1972 J. POELT & P.D. 
(Dö 753 in M). 


Schweiz, Wallis: Aletschwald zwischen Großem Aletschgletscher 
und Riederalp oberhalb Mörel, um 1950 m, auf Barbilophozia 
lycopodioides, 20.IX.1973 P. D. (Dö 2357 in ZT). 


1) 


9. Bryosphaeria DÖBB. gen. nov. 


Ascomata 50 - 520 nm diametro, sphaerica, rarior ovoidea vel 
in papillam prolongata, plerumque nigra, singularia, superficialia aut 
parte basali substrato immersa, hyphis plus minusve adpressis aut se- 
tis non ramosis asperis vestita. - Ostiolum circulare. - Paries asco- 
matum e cellulis applanatis aut isodiametricis, praecipue marginem 
versus crassitunicatis compositus. In speciebus nonnullis paries basa- 
liter in stroma parvum endogenum transiens. - Paraphysoidea rudi- 
mentalia aut copiosa et reticulata. - Asci bitunicati, plurimum cylin- 
dracei, (4 -) 8-spori. J -. - Sporae ellipsoidales, septis transversa- 
libus 3 ad 6, rarior leniter muriformes, fuscae, episporio laevi. - 
Hyphae vulgo non coloratae intracellulares. 

Species huius generis habitant saprophytice in muscis emortuis 
et saepe magnopere destruciis. 


Typus gen.: Bryosphaeria cinclidoti (RACOV.) DÖBB. 


Fruchtkörper 50 - 520 um im Durchmesser, kugelig, seltener 
eiförmig oder mit aufgesetzter Papille, meist schwarz, einzeln, ober- 
flächlich oder im unteren Teil dem Substrat eingesenkt, von anliegen- 
den bis kurz abstehenden Hyphen oder unverzweigten Borsten mit häu- 
fig rauher Oberfläche besetzt. - Ostiolum rund. - Gehäuse aus abge- 
flachten oder isodiametrischen, vor allem außen dickwandigen Zellen 
aufgebaut. Bei einigen Arten verlängert es sich an der Basis und er- 
setzt die peripheren Wirtszellen in Form eines kleinen Stromas. - 
Paraphysoiden fragmentarisch oder reichlich und durch Verzweigun- 
gen und Anastomosen netzig. - Asci bitunicat, meist zylindrisch, sel- 
tener ellipsoidisch oder leicht keulenförmig, (4 -) 8-sporig. J -. - 
Sporen ellipsoidisch, parallelmehrzellig mit 3 bis 6 Querwänden, sel- 


1) Etymologie: bryon (gr.) = Moos, sphaira (gr.) = Kugel; bezieht 
sich auf die Substratwahl und Form der Ascocarpien. 


- 152 - 


tener schwach mauerförmig, braun (farblos bei B. echinoidea), 
Epispor glatt. - Hyphen vorwiegend farblos und intrazellulär, ohne 
Appressorien oder Haustorien. “ 


Der Gattung werden acht Arten zugerechnet, die saprophytisch 
auf toten, oft schon weitgehend abgebauten Laubmoosen wachsen. So- 
weit die wenigen Aufsammlungen eine Beurteilung erlauben, liegt keine 
Wirtsbindung vor. Die einzige, besser belegte Art Bryosphaeria 
cinclidoti wurde allerdings nur auf Kalkmoosen angetroffen. 


Am nächsten stehen sich einerseits B. pohliae und B. se- 
tifera, andererseits B. cinclidoti und B. quinquesep- 
tata. Die beiden erstgenannten Pilze zeichnen sich durch mittelgro- 
ße, mit manchmal rauhen Borsten oder Hyphen besetzte Ascocarpien 
und schwach mauerförmige Sporen aus, während alle übrigen Arten 
phragmospor sind. Von den zu acht pro Ascus angelegten Sporen rei- 
fen bei B. pohliae nur vier aus. 


Bei der zweiten Gruppe sind die Ostiola von dünnwandigen, ge- 
streckten Zellen gesäumt. An der Fruchtkörperbasis dringt ein klei- 
nes Stroma in die peripheren Wirtszellen. Die sechszelligen Sporen 
stimmen in ihrer Form gut überein, nur sind die Endzellen bei B. 
quinqueseptata heller gefärbt. 


Weniger Merkmale gemeinsam haben die restlichen vier Arten, 
sowohl untereinander als auch zu den erwähnten Vertretern. Die klein- 
früchtige, vierzellsporige B. bryophila gleicht in Sporengröße 
und -form B. setifera, zieht aber keine Längswände in den bei- 
den mittleren Segmenten ein. Ebenfalls vierzellige, aber an den Sep- 
ten nicht eingezogene Sporen bildet B. brevicollis. Ihre klei- 
nen, fast kahlen Ascocarpien verlängern sich am Scheitel in eine deut- 
liche Papille. 


Eine Besonderheit kommt bei B. epibrya vor. Durch Zerfall 
der acht dreiseptierten Sporen werden die Asci zweiunddreißigsporig. 
Die Sporenabgabe erfolgt hier möglicherweise passiv. 


B. echinoidea hat als einzige Art farblose, drei- bis sechs- 
septierte Sporen, gleicht aber wegen der stromatischen Geflechte in 
den Wirtsstämmchen und den palisadenförmig die Öffnung umgebenden, 
dünnwandigen Zellen B. cinclidoti undbesonders B. quin- 
queseptata, von der sie sich bei Lupenvergrößerung schwer unter- 
scheiden läßt. 


Auch die Ausbildung der Paraphysoiden variiert bei den einzelnen 
Arten beträchtlich. Sie sind zum Beispiel spärlich und hinfällig bei 
B. brevicollis, hingegen ausdauernd und sehr reichlich bei B. 
echinoidea. Obwohl gerade diese beiden Arten deutlich machen, 
wie unterschiedliche Vertreter in einer Gattung zusammengefaßt wur- 
den, erscheint doch ein engeres Konzept derzeit wenig sinnvoll, zumal 
mit weiteren, unbeschriebenen Sippen zu rechnen ist. 


- 153 - 


Schlüssel der Arten von Bryosphaeria 


la Sporen farblos, bis 45 m lang, Borsten basal 5 - 9 m dick 


4. B. echinoidea 


lb Sporen braun, meist viel kürzer, wenn Borsten vorhanden, dünner 


2a Sporen 10 - 13x 3 - 4 am, schon im Ascus in je 4 Teilsporen 
zerfallend 5. B. epibrya 


2b Sporen größer, nicht zerfallend 


3a Sporen mit Quer- und wenigen Längswänden 


4a Asci mit 4 reifen Sporen, Sporen mit 5 Querwänden 


4b 


6.. B. pohliae 


Asci mit 8 reifen Sporen, Sporen mit 3 Querwänden 
8. B. setifera 


3b Sporen nur querseptiert 


5a Fruchtkörper bis 115 um im Durchmesser, Sporen mit 


5b 


3 Querwänden, bis 20 nm lang 


6a Fruchtkörper fast kahl, mit einer Papille versehen, 
Sporen 3,5 - > pm breit, an den Septen nicht einge- 
zogen 1. B. brevicollis 


6b Fruchtkörper mit Borsten besetzt, ohne oder mit 
kaum abgesetzter Papille, Sporen 5 - 7 ıım breit, 
am mittleren Septum eingezogen 
2. B. bryophila 


Fruchtkörper über 100 uam im Durchmesser, Sporen 
mit 5 Querwänden, über 25 am lang 


7a Fruchtkörper bis 210 am im Durchmesser, Sporen 
bis 33 am lang, ihre Endzellen nicht heller, auf ver- 
schiedenen Kalkmoosen 3. B. cinclidoti 


7b Fruchtkörper über 250 am im Durchmesser, Sporen 
bis 40 am lang, ihre beiden Endzellen deutlich heller 
als die übrigen Zellen 7. B. quinqueseptata 


- 154 - 


1) 


1. Bryosphaeria brevicollis DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 32) 


Ascomata 75 - 115x 70 - 110 am, globosa cum papilla truncata, 
fusca, plerumque hyphis paucis interdum breviter eminentibus vesti- 
ta. - Ostiolum 10 - 25 um diametro, circulare. - Paries ascomatum 
e seriebus paucis cellularum 5 - 10 am longarum applanatarum for- 
matus. - Paraphysoidea 1,5 - 3 ım crassa, filiformia, vix ramosa, 
fugacia. - Asci43 - 55x 8 - 11 am, bitunicati, cylindracei ad sub- 
claviformes, 8-spori. J -. - Sporae 14 - 18x 3,5 - 5m, anguste el- 
lipsoidales, 4-cellulatae, griseofuscae, dimidiis subaequalibus, ad 
septa haud vel rarior leniter constrictae, episporio laevi. - Hyphae 
2 - 3 am crassae, fuscae ad incoloratae, copiosae, intra supraque 
cellulas hospitis repentes. 

Habitat saprophytice in foliolis plantarum emortuarum et valde 
destructarum muscorum variorum. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Nordseite des Torneträsk unweit 
des Jieprenjäkka, etwa 11 km nördlich Abisko Östra, um 480 m, 
auf Mnium orthorrhynchum, 21.VII.1972 J. POELT & 
P. DÖBBELER (Holotypus Dö 841 in GZU; Isotypus Dö 841). 


Fruchtkörper 75 - 115 (- 140) x (60 -) 70 - 110 am, kugelig, mit 
aufgesetzter, abgestutzter Papille, selten eiförmig, hell- bis schwarz - 
braun, meist von wenigen, 2 - 4 am dicken, unregelmäßig verlaufenden 
Hyphen bedeckt, die bis 10 um abstehen können, einzeln, oberflächlich, 
Sporen durchscheinend. - Ostiolum 10 - 25 m groß, rund, manchmal 
als heller Fleck mit der Lupe erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht im 
mittleren und unteren Teil mit 5 - 10 nm großen, isodiametrischen, 
dünnwandigen Zellen, die im Scheitelbereich kleiner, dickwandiger und 
dunkler werden. - Im Schnitt Wand aus wenigen Lagen abgeflachter Zel- 
len aufgebaut. - Paraphysoiden 1,5 - 3jam dick, ihre einzelnen Zellen 
5 - 10 am lang, fadenförmig, spärlich verzweigt, vergänglich. - Asci 
(39 -) 43 - 55x83 - 11 am, bitunicat, zylindrisch bis leicht keulenför - 
mig erweitert, mit kaum abgesetztem Fuß, 8-sporig. J -. - Sporen 
(12 -) 14 - 18 (- 19,5) x (3 -) 3,5 - > pm, schmal ellipsoidisch, 4-zel- 
lig, graubraun, Hälften wenig ungleich, an den Septen nicht, seltener 
leicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, gewöhnlich unregel- 
mäßig im Ascus liegend. - Hyphen 2 - 3 pım dick, braun bis farblos, 
verzweigt, innerhalb und über die Wirtszellen verlaufend, selten auch 
in den Zellwänden. 


1) Etymologie: brevis (lat.) = kurz, collum (lat.) = Hals; wegen der 
mit einer Papille versehenen Ascocarpien. 


- 155 - 


3 50 
Is 


Ö 


an 


Abb. 32: Bryosphaeria brevicollis (Typus) 


ee 
& 


1. Ascus mit Paraphysoiden. - 2. Sporen. - 3. Fruchtkörper im 
Umriß. - 4. Gehäuseoberfläche in Aufsicht. 


Wirte: Bryum sp. 
Hypnum revolutum (MITT.) LINDB. 
Mnium orthorrhynchum BRID. 


Die Fruchtkörper wachsen saprophytisch an den Blättern abgestor- 
bener, stark zersetzter und ausgebleichter Pflanzen. 


Verbreitung: Österreich, Schweden 


Bryosphaeria brevicollis ähnelt am meisten B. bryo- 
phila, von der sie sich aber durch fast kahle, mit einer deutlichen 
Papille versehene Ascocarpien und schmälere, an den Querwänden nicht 
eingezogene Sporen unterscheidet. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Tirol: Stubaier Alpen, Gipfelbereich der Hammer- 
spitze über der Padasterjoch-Hütte, westlich Trins im Gschnitztal, 


- 156 - 


um 2630 m, auf Bryum und Hypnum revolutum, 12.IX.1973 
P. D. (Dö 1421 in M, Dö). 


Schweden, Torne Lappmark: mit denselben Angaben wie der Typus- 
beleg, aber: um 520 m, auf Bryum, (Dö 838 in UPS). 


2. Bryosphaeria bryophila (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 33) 


Basionym: Acanthostigma bryophila RACOVITZA, Champ. 
bryoph.M2 92 PIm26 89, PER27,£790N1959)- 


Fruchtkörper 50 - 110 am im größten Durchmesser, kugelig bis 
fast birnenförmig, hell- bis dunkelbraun oder schwarz, mit Borsten 
versehen, einzeln, oberflächlich, Sporen vor allem bei kleineren Frucht- 
körpern im unteren, helleren Teil durchscheinend. - Ostiolum 11 - 

15 am groß, rund, mit der Lupe nicht oder gut als heller Fleck erkenn- 
bar. - Borsten bis 30 (- 40) x 3,5 - 5jam, nur im oberen Fruchtkörper- 
teil gebildet, gerade, durch mehrere Septen manchmal kurzzellig, am 
Ende abgerundet. Oft sind sie spärlich entwickelt oder fehlen ganz. - 
Gehäuse in Aufsicht im unteren und mittleren Teil mit 3 - 9 am großen, 
isodiametrischen, braunen, mäßig dickwandigen Zellen, die sich oben 
verkleinern und dunkler werden. Oberfläche im Scheitelbereich grusig. - 
Im Schnitt Wand um 7 pm dick, aus 2 - 3 Lagen isodiametrischer bis 
gestreckter Zellen gebildet. - Dem unteren Gehäuse entspringen an ih- 
rer Ansatzstelle bis 3,5 am dicke, kaum verzweigte Hyphen und ziehen 
zum Substrat. - Paraphysoiden 1 - 2 ım dick, als kurze oder längere, 
verzweigte Fäden, nicht reichlich. - Asci 37 - 52 (- 62) x 10 - 16 jım, 
bitunicat, zylindrisch bis ellipsoidisch, sitzend oder häufiger mit kur- 
zem, verengten Fuß, oben breit abgerundet, 8-sporig. J -. - Sporen 
(14 -) 15 - 20 (- 22)x5 - 7 (- 8) am, ellipsoidisch, 4-zellig, braun, 
Hälften ungleich, am mittleren Septum deutlich, an den beiden anderen 
Querwänden nicht eingezogen, Inhalt homogen oder mit Ölkörpern, Epi- 
spor glatt, im Ascus 2-reihig oder unregelmäßig angeordnet. - Hyphen 
1,5 - 3jam dick, farblos bis bräunlich, verzweigt, in und über die 
Wirtszellen verlaufend. 


Wirte: Apometzgeria pubescens (SCHRANK) KUWAH. 
Brachythecium geheebii MILDE 
Hylocomium splendens * (HEDW.) BR. EUR. 
Hypnum revolutum (MITT.) LINDB. 
Lescuraea incurvata (HEDW.) LAWTON 
Tortula ruralis (HEDW.) CROME 


Die Fruchtkörper wachsen saprophytisch gewöhnlich an den unteren, 
schon abgestorbenen und teilweise zersetzten Pflanzenteilen, bei Apo- 
metzgeria auflebenden Thalli. 


- 157 - 


Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Österreich 


Bryosphaeria bryophila wurde bisher jedesmal auf ver- 
schiedenen Wirten gefunden und ist daher auch auf weiteren Moosen zu 
erwarten. Zumindest auf Hylocomium splendens ist die Art 
nicht häufig. Wir konnten sie in zahlreichen Aufsammlungen dieses 
Wirtes nicht nachweisen. Den stärksten Befall zeigte Lescuraea 
ineurvata. Die unteren, alten, von Algen besiedelten Triebe waren 
durch die überreich gebildeten Fruchtkörper teilweise geschwärzt, wäh- 
rend die Pflanzen an ihrem apikalen Ende keine sichtbare Schädigung 
aufwiesen. 


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Abb. 33: Bryosphaeria bryophila (Inzell) 


l. junger Fruchtkörper im Längsschnitt. - 2. Sporen, die beiden 
untersten untypisch. 


- 158 - 


Der Beleg auf Apometzgeria weicht von den übrigen in zwei 
Merkmalen ab: Die Sporen bleiben einerseits lange farblos und ziehen 
erst sehr spät die zweite und dritte Querwand ein, andererseits sind 
die Wirtsthalli nicht oder kaum geschädigt. Auch RACOVITZA gibt in 
der Originaldiagnose als Substrat lebende Apometzgeria, aber 
verkümmertes Hylocomium an. Es bleibt zu prüfen, wie weit diese 
Unterschiede in den Variationsbereich ein und derselben Sippe gehören. 


Die Art ist durch kleine, borstentragende Ascocarpien und vierzel- 
lige, braune, am mittleren Septum deutlich eingeschnürte Sporen ge- 
kennzeichnet. 


Fundorte: 


Deutschland, Oberbayern: Schlierseer Berge, am Soiensee über 
Geitaus auf Bira,chyiühechumrsgieiheiebii, ZI XII IL BOBET 
(-), (GZU). Kreis Traunstein, Inzell, Inzeller Staufen, Gratweg Weit- 
tal-Hütte - Gruberhörndl, 1350 m, auf Lescuraea incurvata, 
1.X.1952 R. GRÜTZMANN (-), (M). Bad Reichenhall, am Wege Ur- 
wies zur Steineralm, auf Apometzgeria pubescens, 20.VI. 
1936 K. v. SCHOENAU (-), (M). 


Frankreich, dep. Alpes-Maritimes: pres Saint-Martin-VE&subie, 
auf Apometzgeria pubescens (sub Metzgeria p.) 
und Hylocomium splendens, T.1937 A. RACOVITZA (Holo- 
typus; non vidi; nach RACOVITZA 1959: 74). 


Österreich, Tirol: Stubaier Alpen, Hammerspitze über der Pada- 
sterjoch-Hütte, 2630 - 2640 m, auf Hypnum revolutum und 
TeozmlasrruraliiisıH2,BE297379): POBLT, (P0): 


3. Bryosphaeria cinclidoti (RACOV.) DÖBB. comb. 
nov. (Abb. 34) i 


Basionym: Leptosphaeria cinclidoti RACOVITZA, Champ. 
bryoph.2130, 150,7pl7 504.179 7 Pp51E2.71180,Ppl-85877:..2187@959). 


Fruchtkörper 100 - 210 (- 260) m im Durchmesser (75 - 150 um 
nach RACOVITZA), kugelig bis breit eiförmig, selten mit angedeuteter 
Papille, schwarz, fast kahl, im unteren Teil dem Substrat eingesenkt, 
Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum 20 - 30 am groß, rund, meist 
nicht als heller Fleck erkennbar. Die Offnung ist von bis 13 am langen 
und 3 am dicken, dünnwandigen, hellbraunen Hyphenzellen palisadenartig 
umgeben. - Hyphen, die die Fruchtkörper bedecken, teils dicht anlie- 
gend, teils bis 15 (- 35) um abstehend, 2 - 5 am dick, dunkelbraun, sep- 
tiert, verzweigt, manchmal borstenähnlich, immer spärlich oder auch 
ganz fehlend. - Gehäuse in Aufsicht mit etwa 5 - 8 (- 13) „m großen, 


15 
km 
Abb. 34: Bryosphaeria cinclidoti (Dö 1268) 
Sporen. 
isodiametrischen, schwarzbraunen Zellen. - Im Schnitt Wand 15 - 


25 jım dick, aus 4 - 7 Zellagen gebildet (8 - 16 am dick, aus 3 - 4 
Zellreihen nach RACOVITZA), innere Zellen gestreckt, farblos, dünn- 
wandig, nach außen zu annähernd isodiametrisch, dunkel und dickwan- 
dig. - An der Basis läuft das Gehäuse in ein kleines, stromatisches 
Geflecht aus, das die Wirtszellen ersetzt. - Paraphysoiden 1 - 2 am 
dick, fädig, verzweigt und anastomosierend, mit dem Gehäuse verbun- 
den. - Asci (80 -) 95 - 120 (- 135) x 16 - 20 am (60 - 70 am lang nach 
RACOVITZA), bitunicat, zylindrisch, mit kurzem, verengten Fuß, 
ziemlich dickwandig, 8-sporig. J -. - Sporen (25 -) 27 - 33 (- 38) x 
(7-)8-9,5(- 11) am, ellipsoidisch, 6-zellig, braun, Hälften ungleich, 
gerade oder seltener leicht gebogen, an der mittleren Querwand stark 
eingeschnürt, an den anderen Septen glatt oder weniger häufig etwas 
eingezogen, pro Zelle ein großer Ölkörper und oft zusätzlich kleinere, 
Epispor glatt, 2-reihig oder unregelmäßig im Ascus liegend. Hin und 
wieder fehlen den Sporen eine oder 2 Querwände oder sie enthalten eine 
zusätzliche. - Hyphen 1,5 - 2m dick, in Fruchtkörpernähe bräunlich, 
sonst farblos, innerhalb der Wirtszellen verlaufend. 


Wirte: Barbula rigidula (HEDW.) MITT. 
Cinclidotus fontinaloides (HEDW.) P. BEAUV. 
Crossidium squamigerum (VIV.) JUR. 
Lescuraea incurvata (HEDW.) LAWTON 
Pseudoleskeella catenulata (BRID.) KINDB. 
Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR. 
Tortula muralis HEDW. 


Die Fruchtkörper bilden sich an den Blättern und Stämmchen toter, 
häufig schon zersetzter und veralgter Pflanzen. 


- 160 - 


Verbreitung: Frankreich, Italien, Jugoslawien, Österreich 


Bryosphaeria cinclidoti wurde auf Pseudoleskeella 
catenulata zweimal gefunden, von den übrigen Wirten ist sie nur je- 
weils einmal belegt. Den so verschiedenen Verwandtschaftskreisen an- 
gehörenden Moosen ist die Bindung an kalkhaltiges Substrat gemeinsam. 
Auch die Probe auf Schistidium apocarpum, das weniger spe- 
zifisch alle möglichen Gesteinsarten besiedelt, wurde in einem Kalkge- 
biet gesammelt. 


Die Ascocarpien werden innerhalb der peripheren Wirtszellen an- 
gelegt, brechen aber frühzeitig hervor, so daß sie nur noch im unteren 
Teil eingesenkt sind. Oft sehen sie wie oberflächlich gebildet aus. Nach 
dem Ablösen bleiben an der Ansatzstelle wie bei Arten der Gattung 
Bryostroma die basalen Gehäusezellen hängen und sind als kleine, 
braune Flecken erkennbar. Bei der kroatischen Aufsammlung wurden 
einzelne Fruchtkörper auch an den unteren Teilen dürrer Seten von 
Tortula muralis beobachtet. 


Bryosphaeria cinclidoti ist nächst verwandt zu B. quin- 
queseptata. Vgl. diese Art wegen der Unterschiede. 


Fundorte: 


Frankreich, d&p. Herault: sur des rochers plus ou moins immerg£&s 
dans l’eau, pres d’une source ä Saint-Guilhem-le-D&sert, auf Cincli- 
dotus fontinaloides, X1I.1937 A. RACOVITZA (Holotypus; non 
vidi; nach RACOVITZA 1959: 131). 


Italien, Süd-Tirol: Vintschgau, Trockenhänge nordöstlich bei Latsch, 
östlich Schlanders, um 800 m, auf Crossidium squamigerum, 
14. IX. 1973 P. D. (Dö 1454). 


Jugoslawien, Kroatien: Mittlerer Velebit, unterer Teil der Schlucht 
Paklenica Velika bei Starigrad-Paklenica an der Küstenstraße, auf Tor- 
tula muralıs, _ 13.V1.1973 P., D. (Do 1263 m  M, ZT. Dö); mit dene 
selben Angaben, aber: auf Lescuraea incurvata (Dö 1267 in M). 


Österreich, Steiermark: Hochschwab-Gruppe, Hänge zwischen See- 
berg Sattel und Seeleiten, 1340 m, auf Pseudoleskeella catenu- 
lata, 18.V1.1972 P. D. (Dö 272 in GZU). Grazer Bergland, Eingang 
zum Badlgraben 2 - 3 km nördlich Peggau im Murtal, um 450 m, auf 
Schistidium,.apocarpum, 3.V1. 1972 P. D. (D8215 mI’GZU)! Graz 
Betonmauer in der Schubertstraße zwischen Botanischem Garten und 
Hilmteich, auf Barbula rigidula, VIIN1973 P. D. (GZU). - Ti- 
rol: Tuxer Voralpen, Schmirntal, Innerschmirn südöstlich Kasern, um 
1690 m, auf Pseudoleskeella catenulata, 11.T%.1973 P. D. 
(Dö 1393). 


- 161 - 


1) 


4. Bryosphaeria echinoidea DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 35) 


Ascomata 240 - 520 nm diametientia, sphaerica, nigra, setifera, 
singularia, basaliter substrato immersa. - Ostiolum non protrudens, 
cellulis longitudinaliter extensis, leptodermicis circumdatum. - Setae 
plerumque 50 - 120 um longae et basi 5 - 9m crassae, paulum atte- 
nuatae et obtuse terminatae, rectae rigidaeque, fuscoatrae, non sep- 
tatae. - Paries ascomatum 25 - 50 am crassus, e5- 9 stratis cellu- 
larum compositus, cellulis interioribus subrectangularibus, incolora- 
tis, leptodermicis, exterioribus isodiametricis, muris crassissimis 


et fuscoatris. - Paries ascomatum basaliter in stroma transiens, 
quod cellulas nonnullas hospitis replet. - Paraphysoidea 1 - 1,5 am 
crassa, reticulata, copiosa. - Asci 120 - 170 x 20 - 27 ym, bitunica- 
ti, cylindracei, in pedem longiorem contracti, 8-spori. J -. - Sporae 


35 -45x 10 - 12,5 am, ellipsoidales, 4- ad 7-cellulatae, non colora- 
tae, inaequales, sive solum ad septum veterrimum medium, sive ad 
septa omnia constrictae, episporio laevi. - Hyphae 2 - 4 pm crassae, 
incoloratae, intracellulares. 

Habitat in cauloideis efoliatis muscorum variorum. 


Typus: Jugoslawien, Kroatien, Südlicher Velebit, Bereich der Paß- 
höhe an der Straße von Obrovac in nordöstlicher Richtung nach 
Grafac, Hänge östlich der Straße, um 850 m, auf Homalothe- 
cium, 15.V1.1973 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1271 in GZU; 
Isotypus Dö 1271). 


Fruchtkörper 240 - 520 am im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
meist dicht mit Borsten besetzt, einzeln, im unteren Teil dem Substrat 
eingesenkt, Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum 30 - 50 am groß, 
rund, nicht hervortretend, nicht als heller Fleck erkennbar, von bis 
20 am langen und 3 - 4 am dicken, dünnwandigen, braunen, palisaden- 
förmig angeordneten Zellen umgeben. - Borsten 50 - 120 (- 190) pam 
lang oder auch kürzer, unten 5 - 9 am dick, sich etwas verschmälernd 
und stumpf endend, gerade, starr abstehend, schwarzbraun, sehr dick- 
wandig, nicht septiert, mit häufig dicht und fein punktierter Oberfläche. 
Gehäuse in Aufsicht mit etwa 5 - 10 am großen, isodiametrischen, be- 
sonders im Bereich der Ecken stark verdickten Zellen, Lumina abge- 
rundet, oft wegen der dicht stehenden Borsten und der Schwärzung der 
Zellwände nicht erkennbar. - Im Schnitt Wand 25 - 50 (- 60) am dick, 
aus 5 - 9 Zellagen aufgebaut, innere Zellen etwas rechteckig gestreckt, 
farblos, dünnwandig, die äußeren isodiametrisch, stark verdickt und 
mit schwarzbraunen Wänden, Lumina meist sehr reduziert, Oberfläche 


1) Etymologie: echinos (gr.) = Igel, oidos (gr.) = Form, Gestalt; be- 
zieht sich auf das Aussehen der Ascocarpien. 


- 162 - 


durch vorstehende Zellen oder Zellgruppen verunebnet. - An der Basis 
verlängert sich das Gehäuse in ein begrenztes, farbloses Stroma, das 
einige Wirtszellen ausfüllt. Es besteht aus 5 - 10 am großen, isodiame- 
trischen, dünnwandigen Zellen. - Paraphysoiden 1 - 1,5 am dick, fä- 
dig, netzig durch viele Verzweigungen und Anastomosen, sehr reichlich, 
mit dem Gehäuse verbunden. - Asci 120 - 170 x 20 - 27 ym, bitunicat, 
zylindrisch, in einen bis 40 am langen Fuß gleichmäßig verschmälert, 
dickwandig, 8-sporig. J -. - Sporen (32 -) 35 - 45 (- 60) x (9 -) 10 - 
12,5 (- 15) am, ellipsoidisch, 4- bis 7-, meist 6- bis 7-zellig, farblos, 
Hälften ungleich, gerade oder leicht gebogen, entweder nur am ältesten, 
mittleren Septum oder an allen Querwänden eingeschnürt, pro Zelle häu- 
fig ein großer Ölkörper, Epispor glatt. Die sechste Querwand wird in 
der unteren Hälfte angelegt. - Hyphen 2 - 4 um dick, farblos, innerhalb 
einzelner Wirtszellen verlaufend, ohne sie ganz auszufüllen. 


Wirte: Encalypta sp. 
Homalothecium sp. 
Lescuraea incurvata (HEDW.) LAWTON 


Die Fruchtkörper sitzen an den Stämmchen abgestorbener und ver- 
algter Pflanzen, denen die Blätter fast immer schon fehlen. 


Verbreitung: Jugoslawien 


Abb. 35: Bryosphaeria echinoidea (Typus) 


Sporen. 


- 163 - 


Bryosphaeria echinoidea sieht bei Lupenvergrößerung 
wie B. quinqueseptata aus, die auch im unteren Teil den nack- 
ten Wirtsstämmchen eingesenkt ist. Sie unterscheidet sich von allen 
Arten der Gattung durch farblose Sporen, deren Septenzahl zwischen 
drei und sechs wechselt. 


Weitere Fundorte: 


Jugoslawien, Kroatien: Mittlerer Velebit, Oftarije-Paß zwischen 
Karlobag und Gospic, Gipfel unmittelbar nördlich der Paßhöhe, um 
1000 m, auf Encalypta und Homalothecium, 12. V1.1973 
P. D. (Dö 1264); Unterer Teil der Schlucht Velika Paklenica bei Stari- 
grad-Paklenica an der Küstenstraße, auf Lescuraea incurvata, 
13. VI. 1973 P. D. (Dö 2348 in M). 


5. Bryosphaeria epibrya (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Trichohleria epibrya RACOVITZA, Champ. bryoph. 
116, 98, pl. 28 f. 95, 96, pl. 43 f. 152 (1959); Comun. Acad. Republ. 
Populare Romine 10: 1113 (1960). 


Fruchtkörper 95 - 170 um im Durchmesser, kugelig, braun, mit 
Borsten und hyphigen Anhängseln versehen, einzeln, oberflächlich, Spo- 
ren durchscheinend. - Ostiolum 10 - 20 uam groß, rund, nicht hervor- 
tretend. - Borsten bis 50 m lang und 3 - 4 nm dick, braun mit einem 
Stich ins Rötliche, gerade oder gebogen, mit wenigen Septen und rauher 
Oberfläche, am Ende abgerundet oder ein wenig erweitert. Im unteren 
Gehäuseteil werden sie dünner und hyphenähnlich. Die Borsten sind 
manchmal so spärlich und kurz, daß die Fruchtkörper bei Lupenvergrö- 
Rerung kahl aussehen. - Gehäuse in Aufsicht im mittleren Teil mit 5 - 
10 (- 13) ym großen, isodiametrischen, braunen, dünnwandigen Zellen, 
die oben kleiner, dunkler und dickwandiger werden. - Im Schnitt Wand 
im Scheitelbereich um 16 am, seitlich um 8 m dick, aus 3 - 4 Zellrei- 
hen gebildet. - Paraphysoiden 1 - 2 um dick, fadenförmig, verzweigt, 
septiert, spärlich, in reifen Fruchtkörpern nur noch in Bruchstücken. - 
Asci (40 -) 50-72x6 - 8 am, bitunicat, schmal zylindrisch, sitzend 
oder mit kurzem, wenig verschmälerten Fuß, nur am Scheitel dickwan- 
dig, 8-sporig. J -. - Sporen (9 -) 10 -13x3- 4 um, ellipsoidisch, 4- 
zellig, dunkelbraun, Hälften ungleich, gerade oder seltener leicht gebo- 
gen, an den Querwänden gleichmäßig eingezogen, Inhalt homogen oder 
mit einigen Ölkörpern, Epispor glatt. Die Sporen zerfallen schon im 
Ascus vollständig in 4 Zellen. - Hyphen um 2 jım dick, farblos bis 
bräunlich, wenig auffällig. (Beschreibung nach den Angaben RACO- 
VITZAs ergänzt.) 


- 164 - 


Wirte: Anomodon rugelii ” (C. MÜLL.) KEISSL. 
Barbula rigidula (HEDW.) MITT. 
Brachythecium sp. + 
Leskea polycarpa + HEDW. 
Platygyrium repens * (BRID.) BR. EUR. 
Pylaisia polyantha *+ (HEDW.) BR. EUR. 


Die Ascocarpien sitzen an den Blättern und Stämmchen abgestor- 
bener, verfärbter Pflanzen. 


Verbreitung: Österreich, Rumänien 


Nach RACOVITZA lösen sich die Asci und Paraphysoiden auf. Die 
Gallerte umgibt die Teilsporen und verläßt das Ostiolum in Form eines 
schwarzbraunen Tropfens. 


Bryosphaeria epibrya ist leicht kenntlich und unverwech- 
selbar wegen der unecht vielsporigen Asci. 


Fundorte: 


Österreich, Steiermark: Graz, Betonmauer in der Schubertstraße 
zwischen Botanischem Garten und Hilmteich, auf Barbula rigidu- 
la, VII.1973 P. D. (Dö 1144). 


Rumänien, reg. Bucuresti, Tr” Grivija Rosie: auf Anomodon 
rugeliı sub A, apieulavus),, Leskeampolyearpaz und 
Pylaisia polyantha, 5.IX.1959 A. RACOVITZA (nach RACO- 
VITZA7 19607 4.13), 7 dep. Dämbovifa: foret de Bädulesti, auf 
Brachythecium und Platygyrium repens, 16. VIII. 1944 
A. RACOVITZA (Holotypus; non vidi; nach RACOVITZA 1959: 76). 


1) 


6. Bryosphaeria pohliae DÖBR. sp. nov. (Abb. 36) 


Ascomata 170 - 270 am diametro, globosa, nigra, setis hyphisque 
ornata, singularia, superficialia. - Ostiolum non protrudens. - Setae 
partim brevissimae, partim 50 aım attingentes, basaliter usque ad 5 um 
crassae, praecipue in parte apicali ascomatis insertae, fuscae, conti- 
nuae aut septis paucis munitae; basin versus hyphae orientes; setae hy- 
phaeque interdum aspera. - Paries ascomatum supra 20 - 25 um, la- 
teraliter 35 - 45 um crassus, e 5 - 8 stratis cellularum 5 - 11 um 
magnarum, isodiametricarum vel extensarum, extrorsum crassituni- 
catarum compositus. - Paraphysoidea 1,5 - 3 um crassa, filiformia, 
ramosa. - Asci 60 - 110 x 10,5 - 13 am, bitunicati, cylindracei, gra- 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Pohlia benannt. 


- 165 - 


datim in pedem decrescentes, membrana crassa, sporis maturis tan- 
tum quaternae. J -. - Sporae 18 - 24x 6 - 7,5 um, ellipsoidales, sep- 
tis transversalibus (4) 5 et in toto 1 - 3 longitudinalibus in segmentis 
mediis munitae, griseofuscae, inaequales, ad septum veterrimum di- 
stincte, ad septa alia haud vel leniter constrictae, episporio laevi. - 
Hyphae 2 - 8 um crassae, non coloratae, solum prope ascocarpium 
fuscae, intra cellulis phylloideorum et cauloideorum hospitis repentes. 

Habitat in parte superiore plantae emortuae Pohliae obtusi- 
foliae. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Nordhänge des Läktatjäkka süd- 
lich oberhalb Kopparäsen, kurz westlich des Raikenjira, um 900 m, 
18. VII. 1972 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 801 in 
GZU;, Isotypus Dö 801). 


Fruchtkörper 170 - 270 um im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
mit Borsten und anliegenden bis abstehenden Hyphen versehen, einzeln, 
oberflächlich, Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum weder hervor- 


Abb. 36: Bryosphaeria pohliae (Typus) 


1. Schnitt durch die Gehäusewand im oberen Teil eines Frucht- 
körpers. - 2. Sporen. - 3. Querschnitt durch ein Blatt im Be- 
reich der Ansatzstelle zum Stämmchen, Hyphen schwarz. 


- 166 - 


tretend noch als heller Fleck erkennbar. - Borsten teils stummelför - 
mig, teils bis 50 am lang, an der Basis bis 5 am dick, vor allem im 
oberen Fruchtkörperteil entspringend, dunkelbraun, einzellig oder mit 
wenigen Septen. - Seitlich und unten verlassen meist 50 - 90 am lange 
und an ihrer Ansatzstelle 2 - 4 am dicke, langzellige, ungeordnet 
durcheinander wachsende Hyphen das Gehäuse. Sie sind heller und 
dünnwandiger als die Borsten und laufen oft in 1 am dicke, farblose 
Fäden aus. Borsten und Hyphen haben hin und wieder eine rauhe Ober- 
fläche. - Gehäuse in Aufsicht mit 5 - 11 um großen, isodiametrischen 
aber häufig durch die Hyphen verdeckten Zellen. - Im Schnitt Wand 
oben 20 - 25 um, seitlich 35 - 45 um dick, aus 5 - 8 Zellreihen aufge- 
baut. Zellen isodiametrisch bis tangential gestreckt, mit dünnen, grau- 
braunen Wänden, die außen dicker und dunkler werden, Lumina hier ab- 
gerundet. - Paraphysoiden 1,5 - 3 um dick, fädig, verzweigt und ver- 
einzelt anastomosierend. - Asci 60 - 110 x 10,5 - 13 pm, bitunicat, 
zylindrisch, gleichmäßig in einen kurzen oder längeren 2-gabeligen 
Fuß verschmälert, dickwandig, mit 4 reifen Sporen. Die Hälfte der 8 
Sporen verkümmert erst nach Bildung der ersten Querwand. J -. - 
Sporen 18 - 24x 6 - 7,5,am, ellipsoidisch, mit (4) 5 Querwänden und 
insgesamt 1 - 3 Längswänden in den mittleren Fächern, graubraun, 
Hälften ungleich, am mittleren, ältesten Septum deutlich eingeschnürt, 
an den übrigen Septen nur wenig oder gar nicht, Inhalt homogen, Epi- 
spor glatt. - Hyphen 2 - 8 um dick, farblos, nur in Fruchtkörpernähe 
bräunlich, dünnwandig, innerhalb einzelner Blatt- und Stämmchenzel- 
len verlaufend, ohne sie ganz auszufüllen. 


Wirt: Pohlia obtusifolia (BRID.) L. KOCH 


Die Ascocarpien sitzen an den oberen Teilen abgestorbener Pflan- 
zen, die einem gesunden Rasen eingesprengt sind. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryosphaeria pohliae steht am nächsten bei B. seti- 
fera. Vgl. diese Art wegen der Unterschiede. 


7. Bryosphaeria quinqueseptata v DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 37) 


Species inhabitu B. echinoideae valde similis, sed setis 
brevioribus et tenuioribus diversa. Sporae eis B. cinclidoti bene 
congruentes, sed cellulis ambabus extremis distincte pallidioribus quam 


1) Etymologie: quinque (lat.) = fünf, septatus (lat.) = septiert; weil 
die Sporen fünf Querwände aufweisen. 


- 167 - 


cellulae mediae ab eis distinguendae. A basi ascomatis stroma parva, 
utin B. cinclidoti et B. echinoidea, cellulas peripheri- 
cas hospitis intrat. 

Habitat in cauloideis efoliatis plantarum magnopere destructarum 


Hypni sp. 


Typus: Österreich, Steiermark, Hochschwab-Gruppe, kurz nördlich 
des Passes Seeberg Sattel in Richtung Seeleiten (Aflenzer Staritzen), 
um 1260 m, 18. VI1.1972 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 275 in GZU; 
Isotypus Dö 275). 


Fruchtkörper (200 -) 250 - 400 am im Durchmesser, annähernd 
kugelig, schwarz, von Borsten besetzt, einzeln, basal dem Substrat 
ein wenig eingesenkt, Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum etwa 
30 - 45 um groß, rund, weder hervortretend noch als heller Fleck sicht- 
bar, innen von in Fruchtkörperlängsrichtung gestreckten, dünnwandigen, 
hellbraunen Zellen ausgekleidet. - Borsten meist stummelförmig oder 
bis 40 (- 65) um lang und an der Ansatzstelle 4 - 6 am dick, oft reich- 
lich gebildet, gerade und starr abstehend, schwarzbraun, dickwandig, 
ohne oder seltener mit wenigen Septen, stumpf endend, hin und wieder 
mit rauher Oberfläche. - Gehäuse in Aufsicht mit 6 - 11 um großen, 
etwa isodiametrischen, schwarzbraunen Zellen, die oben undeutlich 
werden. - Im Schnitt Wand im Scheitelbereich 35 - 60 um, seitlich 25 - 
40 um mächtig, der Dicke von etwa 7 - 9 Zellen entsprechend, innere 
Zellen 4 - 9 (- 15) am lang, rechteckig gestreckt und farblos, die äuße- 
ren annähernd isodiametrisch mit 2 - 7 pm großen, immer gerundeten 
Lumina, die vor allem peripher durch starke, schwarzbraune Zellwand- 
verdickungen reduziert werden, Oberfläche zerrissen bis schuppig ver- 


unebnet. - An der Basis verlängert sich das Gehäuse in ein begrenztes, 
farbloses Stroma, das einige Wirtszellen ganz ausfüllt und deren Wände 
abbaut. - Paraphysoiden um 1,5 um dick, netzig durch zahlreiche Ver- 


zweigungen und Anastomosen, reichlich, mit dem Gehäuse verbunden. - 
Asci 130 - 170 (- 200) x 16 - 21 um, bitunicat, zylindrisch, gleichmä- 
ßig in einen bis 50 um langen, kurz 2-gabeligen Fuß verschmälert, dick- 
wandig, 8-sporig. J -. - Sporen (26 -) 31 - 40 (- 45) x 9 - 11,5 (- 13) um, 
ellipsoidisch, (4-, 5-) 6-zellig, braun, an beiden Endzellen deutlich hel- 
ler, Hälften stark ungleich, nur an der mittleren Querwand eingezogen, 
Inhalt homogen oder mit einem großen Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt, 
schräg einreihig oder 2-reihig im Ascus liegend. - Schräg liegende oder 
quergeschnittene Sporen zeigen in jedem Septum einen feinen Porus. - 
Hyphen 2 - 4 ım dick, manchmal in Fruchtkörpernähe braun, sonst farb- 
los, nur innerhalb der Wirtszellen verlaufend. 


Wirt: Hypnum sp. 


Die Ascocarpien bilden sich an den nackten Stämmchen stark abge- 
bauter, von Algen besiedelter Pflanzen. 


- 168 - 


Abb. 37: Bryosphaeria quinqueseptata (Typus) 


1. unreifer Ascus. - 2. Sporen. - 3. Längsschnitt durch das 
Stroma unterhalb eines Fruchtkörpers; Reste der Wirtszell- 
wände punktiert. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryosphaeria quinqueseptata unterscheidet sich von 
der verwandten B. cinclidoti durch bis doppelt so große, dick- 
wandigere und meist dicht kurzborstige Fruchtkörper. Ihre Sporen 
sind außerdem etwas größer (entsprechend auch die Länge der Asci) 
und an den Endzellen jeweils auffallend heller gefärbt als in den vier 
Mittelzellen. 


- 169 - 


1) 


8. Bryosphaeria setifera DÖBB. sp. nov. (Abb. 38) 


Species ex affinitate B. pohliae, aqua praecipue ascomati- 
bus minoribus, ascis sporis maturis octo atque sporis minoribus et e 
cellulis paucioribus formatis differt. 

Habitat ad phylloidea cauloideaque emortua Distichii. 


Typus: Österreich, Steiermark, Stubalpe, Fichtenwald zwischen Gaberl 
Haus und Altem Almhaus am Wölkerkogel, westlich Köflach, 1600 - 
1700 m, 24. VI.1972 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 321). 


Fruchtkörper 150 - 190 um im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
mit Borsten versehen, einzeln, oberflächlich, Sporen nicht durchschei- 
nend. - Ostiolum nicht hervortretend, nicht als heller Fleck erkenn- 
bar. - Borsten stummelförmig oder länger und 50 (70) am erreichend, 
gerade abstehend, dunkelbraun, einzellig oder mit wenigen Septen, hin 
und wieder mit fein rauher Oberfläche und am Ende etwas erweitert und 
ausgefranst. - Gehäuse in Aufsicht mit 5 - 9 am großen, annähernd 
isodiametrischen, dickwandigen, schwarzbraunen Zellen. - Im Schnitt 
Wand oben 15 - 20 um, seitlich 18 - 35 am dick, aus 4 - 6 Reihen iso- 
diametrischer bis tangential gestreckter Zellen aufgebaut, die inneren 
dünnwandig, farblos oder bräunlich, die äußeren dunkel und so verdickt, 
daß die elliptischen Lumina nur 2 - 6 um messen. - Im unteren Teil 
entspringen dem Gehäuse einige an der Basis bis 5 um dicke, sich 
schnell auf 2 um verschmälernde Hyphen und ziehen zum Substrat. - 
Paraphysoiden 1,5 am dick, fadenförmig, verzweigt, wenig auffällig 


0 


Abb. 38: Bryosphaeria setifera (Typus) 


Sporen. 


1) Etymologie: seta (lat.) = Borste, ferre (lat.) = tragen; weil die 
Ascocarpien mit Borsten versehen sind. 


- 170 - 


und vergänglich. - Asci 62 - 91x 10 - 13 am, bitunicat, zylindrisch, 
in einen kurzen Fuß verschmälert, dickwandig, 8-sporig. J -. - Spo- 
ren 15 - 19 (- 20)x (5 -) 5,5 - 6,5 am, ellipsoidisch, mit 3 (4), sel- 
ten 2 oder 5 Querwänden und häufig einer Längswand in einem oder bei- 
den der mittleren Fächer, graubraun, Hälften ungleich, am mittleren, 
zuerst gebildeten Septum eingezogen, an den anderen glatt, Inhalt homo- 
gen, Epispor nicht strukturiert, im Ascus schräg einreihig hintereinan- 
der oder unregelmäßig 2-reihig liegend. - Hyphen 2 - 7 ıım dick, farb- 
los, innerhalb einzelner Blatt- und Stämmchenzellen des Wirtes verlau- 
fend, nicht reichlich, nur an der Ansatzstelle der Fruchtkörper sind die 
Wirtszellen ganz von Hyphen ausgefüllt. 


Wirt: Distichium sp. 


Die Ascocarpien sitzen an den Blättern und Stämmchen abgestorbe- 
ner Pflanzen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryosphaeria setifera unterscheidet sich von der verwand- 
ten B. pohliae durch kleinere Fruchtkörper, auch im reifen Zu- 
stand acht- statt viersporige Asci und kleinere, weniger zellige Sporen. 


10. Bryostroma v DÖBB. gen. nov. 

Ascomata 110 - 720 am diametientia, ovoidea ad sphaerica, inter- 
dum papilla brevi, pro parte strornatibus in hospites intrantibus, nigra, 
glabra, singularia et superficialia, ostiolata. - Paries ascomatum e 
cellulis fere isodiametricis, praecipue marginem versus valde crassi- 
tunicatis formatus. - Paraphysoidea reticulatim ramosa. - Asci bituni- 
cati, longe ellipsoidales, cylindracei vel modice claviformes, membra- 
na crassa, (4- vel) 3-spori. J -. - Sporae'ellipsoidales, 2- aut 4- ad 
6-cellulatae, non coloratae, plerumque gutta una aut guttis duabus in 
quaque cellula, in speciebus nonnullis strato muci circumdatae. - Hy- 
phae leptodermicae, incoloratae, intra- aut raro intercellulares. 

Species huius generis habitant in muscis diversis acrocarpis aut 
rarius pleurocarpis. 


Typus gen.: Bryostroma rhacomitrii DÖBB. 


1) Etymologie: bryon (gr.) = Moos, stroma (gr.) = Lager; wegen 
der Hyphengeflechte in den Wirtspflanzen. 


- 171 - 


Fruchtkörper 110 - 720 um im Durchmesser, eiförmig oder ku- 
gelig, manchmal mit kurzer Papille, teilweise mit basalen, stromati- 
schen Geflechten im Inneren des Wirtes, Oberfläche häufig verunebnet, 
schwarz, kahl, immer einzeln und oberflächlich, Sporen nie durch- 
scheinend. - Ostiolum rund. - Gehäuse aus annähernd isodiametri- 
schen, vor allem peripher sehr dickwandigen Zellen aufgebaut. - Pa- 
raphysoiden netzig durch viele Verzweigungen und Anastomosen. - 
Asci bitunicat, verlängert ellipsoidisch, zylindrisch oder leicht keu- 
lenförmig, mit verschmälertem Fuß, dickwandig, (4- oder) 38-sporig. 
J -. - Sporen ellipsoidisch, 2- oder 4- bis 6-zellig, farblos, meist 
mit einem oder 2 großen Ölkörpern pro Zelle, mit oder ohne Halo. - 
Hyphen dünnwandig, farblos, intra- oder selten interzellulär, keine 
Appressorien oder Haustorien. 


Die Gattung umfaßt derzeit sechs Arten, die auf acrocarpen, sel- 
tener pleurocarpen Moosen wachsen. Die vergleichsweise großen Asco- 
carpien entstehen gerne in der Nähe der Leitelemente der Wirtspflanze, 
also am Vegetationspunkt oder Stämmchen, in der Blattachsel oder auf 
der Rippe. Außer einer sich fast biotroph verhaltenden Art (B. tri- 
chostomi) sind die anderen Vertreter - soweit bekannt - nekro- 
trophe Parasiten (B. guttulatum, B. necans). 


B. axillare, B. halosporum und B. rhacomitrii 
zeichnen sich durch seitlich scharf begrenzte Stromata an der Frucht- 
körperbasis aus, die tief ins Innere der Wirtsstämmchen dringen und 
dessen Zellen ersetzen. Solche Geflechte kommen bei B. guttula- 
tum und B. necans nicht oder nur sehr reduziert unmittelbar 
unterhalb der Fruchtkörper vor. Diese Arten bilden aber dichte Myze- 
lien innerhalb der Wirtszellen, ohne deren Struktur zu zerstören (Pseu- 
dostroma). 


Dagegen wachsen die Hyphen des auch in seiner Biologie abwei- 
chenden B. trichostomi interzellulär. Das Plasma scheint da- 
bei keinen oder nur geringen Schaden zu nehmen, da auch stark befal- 
lene Pflanzen lange unverändert aussehen. Der am ehesten als bio- 
troph zu bezeichnenden Form des Parasitismus entspricht eine Bin- 
dung an Pottiaceen. 


Ein deutlicher Halo umgibt die Sporen von B. halosporum, 
weniger ausgeprägt ist erbei B. guttulatum und B. necans. 
Die Schleimhüllen lösen sich früher oder später auf. 


Bis auf B. trichostomi sind sämtliche Arten nur ein oder 
wenige Male belegt. 


- 172 - 


Schlüssel der Arten von Bryostroma: 


la Sporen 2-zellig 


2a Im Ascus liegende, reife Sporen von einer deutlichen, farblosen 
Hülle umgeben 


3a Hülle am Septum ringförmig eingezogen, Fruchtkörper bis 
450 um groß, Gehäusezellen 10 - 20 am groß 


3. B. halosporum 


3b Hülle nicht oder wenig eingezogen, Fruchtkörper bis 220 nm 
groß, Gehäusezellen bis 12 um groß 2. B. guttulatum 


2b Sporen ohne Hülle 


4a Fruchtkörper breiter als 250 um, am Scheitel mit stark ent- 
wickelten, radiären Wülsten, Gehäuse 7 - 11 Zellen dick, 
Asci 4- oder 8-sporig, auf Rhacomitrium 
5. B. rhacomitrii 


4b Fruchtkörper bis 250 am breit, am Scheitel weniger stark 
wulstig, Gehäusewand 2 bis 4 Zellen dick, Asci 8-sporig, 
aufeBazmb ulla;  Ditrichum 1.. B. axillare 


lb Sporen mehrzellig 


5a Sporen 4-zellig, Myzel interzellulär, + biotroph auf Pottiaceen 
6. B. trichostomi 


5b Sporen 4- bis 6-zellig, Myzel intrazellulär, nekrotroph auf an- 
deren Wirten 4. B. necans 


1. Bryostroma axillare (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 39) - 


Basionym: Bertia axillaris RACOVITZA, Champ. bryoph. 44, 
g2aT Bl. 87, 32° pl. 97. 33, pl. 368. 127, 128, pl.234 2.2129(19339)e 


Fruchtkörper etwa 250 - 350 x 160 - 250 um, birnenförmig oder ei- 
förmig, mit warziger Oberfläche, im Scheitelbereich radiär gefurcht, 
schwarz, kahl, einzeln, oberflächlich, unten mit einem endogenen, stro- 
matischen Geflecht. - Ostiolum nicht als heller Fleck erkennbar. - Ge- 
häuse in Aufsicht mit 10 - 15 (- 20) am großen, isodiametrischen, dick- 
wandigen, schwarzbraunen Zellen, Lumina meist gerundet. - Im Schnitt 
Wand seitlich 20 - 30 (- 40) am dick, aus 2 - 4 Zellagen gebildet, äußer- 
ste Zellen in ihrer Größe der Aufsicht entsprechend, mit bis zu 6 am 
dicken Wandauflagerungen, Zellen werden nach innen kleiner, dünnwan- 
diger und heller, Gehäuseoberfläche verunebnet. - Paraphysoiden 1 - 


- 173 - 


1,5 um dick, fadenförmig, unregelmäßig verzweigt und anastomosie- 


rend, mit dem Gehäuse verbunden, später in Bruchstücken. - Asci 
105 - 135 x 14 - 17 um, bitunicat, zylindrisch, mit zusammengezoge- 
nem Fuß, oben breit abgerundet, diekwandig, 8-sporig. J -. - Sporen 


(20 -) 23 - 30x 6 - 7,5 am, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, Hälften 

ungleich, gerade oder seltener leicht gebogen, am Septum glatt oder 

etwas eingezogen, pro Zelle 2 große Ölkörper, Epispor nicht struktu- 
riert oder fein rauh, unregelmäßig 2-reihig im Ascus liegend. - Hy- 
phen etwa 10 - 25 (- 35) x 4 - 8 um, dünnwandig, braun, unmittelbar 
unterhalb der Fruchtkörper werden die inneren Stämmchenzellen des 

Wirtes durch ein stromatisches Geflecht ersetzt, das sich bald in in- 
trazelluläres Myzel auflöst. 


Wirte: Barbula acuta "” (BRID.) BRID. 
Ditrichum flexicaule (SCHLEICH.) HAMPE 


Die Ascocarpien sitzen einzeln in den Achseln der oberen Blätter 
oder am Vegetationspunkt abgestorbener aber noch nicht zersetzter 
Pflanzen. 


Verbreitung: Frankreich, Österreich 


20 
um 


Abb. 39: Bryostroma axillare (Dö 1414) 


1. seitliche Gehäusewand im Längsschnitt. - 2. Sporen. 


- 174 - 


Für die Beschreibung konnten nur wenige Fruchtkörper untersucht 
werden. RACOVITZA gibt in der Originaldiagnose folgende abweichen - 
den Maße an: Fruchtkörper 150 - 500 x 125 - 160 am, Paraphysoiden 
3jpm dick, Asci 102 - 162 x 21 - 24 am, Sporen 29 - 37 x8 - 9, > am. 


Bryostroma axillare ist nächst verwandt zu B. rhaco- 
mitrii. Vgl. diese Art wegen der Unterschiede. 


Fundorte: 


Frankreich, dep. Herault: pres Montpellier, auf Barbula 
acuta (sub B. gracilis), X1.1937 A. RACOVITZA (Holotypus; 
non vidi; nach RACOVITZA 1959: 44). 


Österreich, Tirol: Stubaier Alpen, Bergwald zwischen Trins im 
Gschnitztal und der Padasterjoch-Hütte, um 1600 m, auf Ditrichum 
flexicaule, 12.XX.1973 J. POELT (Dö 1414). 


2. Bryostroma guttulatum v DÖBB. & POELT 


sp. nov. (Abb. 40) 


Ascomata 110 - 220 x 95 - 200 am, subovoidea, fusca ad nigra, 
glabra, singularia, superficialia. - Ostiolum 20 - 35 um diametiens, 
circulare, non protrudens. - Paries ascomatum 9 - 17 um crassus, 

e 2 - 4 cellulis non distincte in seriebus dispositis formatus, cellulis 
exterioribus rotundatis, crassitunicatis et fuscoatris. - Paraphysoidea 
circa 2 um crassa, ramosa et anastomosantes. - Asci 63 - 80 x 16 - 
19 am, bitunicati, longe ellipsoidales ad cylindrici, in pedem brevem 
contracti, crassitunicati, 8-spori. J -. - Sporae 22 - 26x 6 - 8 um, 
ellipsoidales, 2-cellulatae, incoloratae, dimidiis inaequalibus, rectae 
vel rarior leniter flexae, ad septum valde constrictae, quaque cellula 
guttis olei duabus magnis ornatae, episporio laevi. Sporae in ascis 
iacentes muco hyalino usque ad 1 um crasso circumdatae, vestimen- 
tum sporis ejectis tumescens et postremo deficiens. - Hyphae 2 - 8 um 
crassae, non coloratae, leptodermicae, laxe ramosae et intra cellulas 
hospitis crescentes. 

Habitat parasitice in phylloideis cauloideisque Blindiae. 


Typus: Österreich, Salzburg, Glockner-Gruppe, Hänge westlich der 
Krefelder Hütte über Kaprun, 2250 - 2350 m, 6.IX. 1973 J. POELT 
(Holotypus GZU; Isotypus Dö 2410). 


1) Etymologie: guttulatus (lat.) = mit Öltröpfchen versehen; weil die 
Sporen vier Ölkörper enthalten. 


- 175 - 


Abb. 40: Bryostroma guttulatum (Typus) 


1. Ascus. - 2. Sporen. - 3. Ascus im Querschnitt. - 4. intra- 
zelluläre Hyphen im oberen Blatteil; gewinkelte Perforations- 
hyphe durch einen Pfeil gekennzeichnet. 


Fruchtkörper 110 - 220 x 95 - 200 um, annähernd eiförmig, dun- 
kelbraun bis schwarz, kahl, einzeln, oberflächlich, manchmal seitlich 


angewachsen. - Ostiolum 20 - 35 am im Durchmesser, rund, nicht 
hervortretend, mit der Lupe nur schwer oder gar nicht als heller Fleck 
erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 5 - 8 um großen Zellen im obe- 


ren Teil, weiter unten 6 - 12 um, Zellen etwa isodiametrisch mit ecki- 
gen oder abgerundeten Lumina, oben dickwandiger und dunkler als un- 
ten, häufig Zellecken stärker verdickt. - Im Schnitt Wand 9 - 17 um 
mächtig, der Dicke von 2 - 4 Zellen entsprechend, innere Zellen eckig, 
die äußeren abgerundet, dickwandiger und dunkler, Oberfläche teilweise 
durch einzelne, vorstehende Zellen verunebnet. - Paraphysoiden um 


- 176 - 


2 pm dick, verzweigt und anastomosierend, reichlich, mit dem Gehäuse 
verbunden. - Asci (57 -) 63 - 80 (- 90) x 16 - 19 am, bitunicat, verlän- 
gert ellipsoidisch bis zylindrisch, mit kurzem, verschmälerten Fuß, 
oben breit abgerundet, dickwandig, 8-sporig. J -. - Sporen 22 - 26 

(- 28) x 6 - 8 (- 9) um, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, überreif braun, 
Hälften ungleich, gerade oder seltener leicht gebogen, am Septum stark 
eingeschnürt, pro Zelle 2 große Ölkörper, Epispor glatt. Im Ascus lie- 
gende Sporen sind von einer bis 1 um dicken, hyalinen Hülle umgeben, 
die in der Mitte nicht oder wenig eingezogen ist. Bei abgegebenen Sporen 
quillt sie auf und fehlt schließlich ganz. - Hyphen 2 - 8 am dick, farblos, 
nur in Fruchtkörpernähe bräunlich, dünnwandig, verzweigt, oft an den 
Querwänden stark eingezogen, innerhalb der Blatt- und Stämmchenzel- 
len des Wirtes verlaufend und dessen Zellwände mit feinen Perforations- 
hyphen durchbrechend. 


Wirt: Blindia acuta (HEDW.) BR. EUR. 


Die Ascocarpien sitzen einzeln oder zu wenigen an den Blättern, in 
den Blattachseln und am Stämmchen. Die befallenen Pflanzen werden ab- 
getötet und verfärben sich gelblich. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryostroma guttulatum gehört wie B. necans zu den 
nekrotrophen Parasiten. Die neue Art unterscheidet sich von dem phrag- 
mosporen Vertreter durch zweizellige Sporen. 


3. Bryostroma halosporum 1) DÖBB. & POELT 
sp. nov. (Abb. 41) 


Ascomata 200 - 450 am diametro, sphaerica vel subsphaerica, su- 
perficie verruculosa et parte apicali radiatim sulcata, nigra, non seti- 
fera, singularia, superficialia, infra ascomata stromate endogeno. - 
Ostiolum non protrudens. - Paries ascomatum 30 - 45 am crassus, e 
2 - 5 cellulis non distincte seriatim dispositis formatus, cellulis inte- 
rioribus incoloratis extensis, extrorsus cito crescentibus nigrescenti- 
busque, ad marginem isodiametricis et crassitunicatis. - Ad basin 
ascomatis paries transiens in stroma 50 - 80 um latum et usque ad 
300 um longum, quod in interiore cauloidei hospitis intrat. - Paraphy- 
soidea 2 - 3m crassa, reticulatim ramosa et anastomosantia. - 


1) Etymologie: halos (gr.) = Hof, spora (gr.) = Same; weil die Spo- 
ren von einer hyalinen Hülle umgeben sind. 


- 177 - 


Asci 90 - 130 x 18 - 23 am, bitunicati, cylindracei vel subclaviformes, 
in pedem brevem contracti, membrana crassa, 8-spori. J -. - Sporae 
21 - 26x 7 - 9am, 2-cellulatae, ellipsoidales, cellula superiore api- 
caliter saepe attenuata, incoloratae, strato hyalino muci usque ad 
2,5 um crasso et ad septum anulatim constricto circumdatae, in cellu- 
la quaque una vel duabus guttis olei. - Hyphae non coloratae, stromati 
ortae et tantum intra cellulas cauloideorum hospitis repentes. 

Habitat in axillis vel cauloideis defoliatis Pseudoleskeellae 
catenulatae. 


Typus: Österreich, Tirol, Mieminger Gruppe, Lärchen-Fichtenwald 
südlich Biberwier gegen den Fernpaß, 2. VII.1967 J. POELT (Ho- 
lotypus GZU; Isotypus M). 


Fruchtkörper 200 - 450 um im Durchmesser, kugelig oder etwas 
länger als breit, mit warziger, im Scheitelbereich radiär gefurchter 
Oberfläche, schwarz, kahl, einzeln, oberflächlich, unten mit einem 
endogenen, stromatischen Geflecht. - Ostiolum nicht hervortretend, 


150 um 15 um 


Abb. 41: Bryostroma halosporum (Typus) 


1. Längsschnitt durch einen Fruchtkörper, der mit einem keil- 
förmigen Stroma ins Innere eines Wirtsstämmchens dringt. - 
2. Sporen, bei den oberen löst sich die Schleimhülle auf oder 
fehlt bereits. 


- 178 - 


nicht als heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht im mittleren 
und unteren Teil mit 10 - 20 (- 25) am großen, überwiegend isodiame- 
trischen Zellen, Lumina abgerundet, Zellwände stark verdickt, dun- 
kel- bis schwarzbraun, häufig mit einem Stich ins Rötliche, Frucht- 
körper oben meist einheitlich geschwärzt. - Im Schnitt Wand 30 - 45 
(- 60) am mächtig, der Dicke von 2 - 5 Zellen entsprechend, Zellen 
innen klein, farblos, tangential gestreckt, nach außen schnell größer 
und dunkler werdend, die peripheren isodiametrisch bis oft leicht 
radiär gestreckt und mit 5 am dicken Wänden, Oberfläche verunebnet, 
da einzelne Zellen oder Zellgruppen aus dem Verband vortreten. - An 
der Basis geht das Gehäuse in ein 50 - 80 am breites und bis 300 am 
langes, keilförmiges, ins Innere des Stämmchens dringendes Stroma 
über. Seine braunen, isodiametrischen Zellen sind etwas kleiner als 
die des Gehäuses. - Paraphysoiden 2 - 3 am dick, netzig verzweigt 
und Anastomosen eingehend, reichlich, mit dem Gehäuse verbunden. - 
Asci (80 -) 90 - 130 (- 145) x 18 - 23 am, bitunicat, zylindrisch bis 
etwas keulenförmig erweitert, in einen kurzen Fuß zusammengezogen, 
dickwandig, 8-sporig. Auch reife Asci enthalten auffallend viel Peri- 
plasma. J -. - Sporen (18 -) 21 - 26 (- 28)x 7 - 9 am (ohne Hülle), 
ellipsoidisch mit häufig verjüngtem, apikalen Ende, 2-zellig, farblos, 
von einer bis 2,5 (- 5) am dicken, hyalinen am Septum ringförmig ein- 
geschnürten Schleimhülle umgeben, pro Zelle ein oder 2 Ölkörper, im 
Ascus 2-reihig oder unregelmäßig angeordnet. Abgegebenen Sporen 
geht die Hülle schließlich verloren, überreife werden braun und bekom- 
men ein fein rauhes Epispor. - Hyphen farblos, nur innerhalb der 
Stämmchenzellen verlaufend, dem Stroma unten entspringend. 


Wirt: Pseudoleskeella catenulata (BRID.) KINDB. 


Die Ascocarpien bilden sich in den Blattachseln oder an schon ent- 
blätterten Stämmchen. Befallene Pflanzen sind größtenteils abgestorben. 


Verbreitung: Österreich 


Wenn ein Fruchtkörper von Bryostroma halosporum ab- 
gelöst wird, läßt sich das endogene Stroma als dunkler Fleck erkennen. 
Auch bei anderen Arten (zum Beispiel B. axillare) mit dichten 
Hyphengeflechten an der Basis bleibt die Ansatzstelle markiert. 


Das keilförmige Geflecht ist seitlich gut begrenzt. In der anliegen- 
den Stämmchenrinde oder in den Phylloiden kommen keine Hyphen vor. 
Das Myzel wächst also wie bei B. axillare und B. rhacomi- 
trii ausschließlich im Inneren der Cauloide. 


Die neue Art ist an der dicken Schleimhülle, die die Sporen umgibt, 
leicht kenntlich. 


- 179 - 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: Grazer Bergland, Stübinggraben-zwi- 
schen Groß- und Kleinstübing, nordwestlich bei Graz, um 550 m, 11. 
V.1975 J. POELT (Dö 1933); am selben Ort, 21.V.1975 P. D. (Dö 
2356 in M); Einsiedelei hinter Eggenberg nächst Graz, 3.VI.1888 P, 
v. TROYER (-), (GZU). 


1: b 
4. Bryostroma necans ) DOBB. & POELT sp. nov. 


(Abb. 42) 


Ascomata 140 - 230 x 120 - 190 am, ovoidea vel subpyriformia, 
fusca ad nigra, glabra, singularia et superficialia, ostiolo circulari 
praedita. - Paries ascomatum 15 - 30 am crassus, e 2 - 6 cellulis 
non distincte seriatis formatus, cellulis interioribus extensis, lepto- 
dermicis et non coloratis, marginem versus4 - 10 am metientibus, 
subisodiametricis et muris crassis fuscoatrisque. - Paraphysoidea 
1 - 2m crassa, reticulatim ramosa et anastomosantia, copiosa. - 
Asci 80 - 120 x 23 - 32 um, bitunicati, ellipsoidales ad cylindrici, in 
pedem brevem vel longiusculum attenuati, membrana crassa, 8-spori. 
J -. - Sporae 34 -45x9- 11, 5 um, ellipsoidales, 4- ad 6-cellula- 
tae, non coloratae, dimidiis inaequalibus, rectae vel leniter flexae, 
ad septum veterrimum valde, ad alia haud vel leniter constrictae, 
episporio laevi. Sporae in ascis iacentes vestimento hyalino et saepe 
aspero sed fugaci circumdatae. - Hyphae usque ad 20 um longae et 
2 - 5 um crassae, leptodermicae, incoloratae, non nisi sub ascoma- 
tibus fuscae, solum in cellulis phylloideorum atque cauloideorum hos- 
pitis crescentes. 

Habitat parasitice in axillis aut irregulariter supra aut inter fo- 
liola muscorum variorum se flavide tingentium. 


Typus: Österreich, Steiermark, Seckauer Tauern, Reichartkar nörd- 
lich des Hochreichart, westlich Mautern, Abbrüche um 2060 m, 
auf Grimmia, 5.X.1975 J. POELT & P. DÖBBELER (Ho- 
lotypus Dö 2054 in GZU; Isotypus Dö 2054). 


Fruchtkörper 140 - 230 (- 280) x 120 - 190 (- 220) „m, eiförmig 
oder kugelig mit aufgesetzter, kurzer Papille, dunkelbraun bis schwarz, 
kahl, einzeln, oberflächlich aber oft zwischen den Blättern. - Ostiolum 
30 - 50 am groß, rund, selten bei Lupenvergrößerung als heller Fleck 
erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 4 - 10 (- 15) m großen, isodia- 


1) Etymologie: necare (lat.) = töten; wegen des nekrotrophen Parasi- 
tismus der Art. 


(el | 
62} 
9, 
2 15 um 


Abb. 42: Bryostroma necans (Typus) 


1. Querschnitt durch ein Grimmia - Blatt mit intrazellulärem 
Myzel, Hyphen schwarz. - 2. Sporen mit sich auflösenden Schleim - 
hüllen. - 3. Paraphysoiden. 


metrischen Zellen, Zellwände verdickt, oft besonders im Bereich der 
Ecken, schwarzbraun, Lumina gerundet. - Im Schnitt Wand 15 - 30 um 
mächtig, der Dicke von 2 - 6 Zellen entsprechend, Zellen innen ge- 
streckt, dünnwandig und farblos, nach außen zu annähernd isodiame- 
trisch und mit dicken, dunklen Wänden, Oberfläche verunebnet. - Pa- 
raphysoiden 1 - 2 am dick, netzig durch viele Verzweigungen und Ana- 
stomosen, reichlich, mit dem Gehäuse verbunden. - Asci 80 - 120 

(- 135) x 23 - 32 (- 35) am, bitunicat, ellipsoidisch bis zylindrisch, in 
einen kurzen oder längeren Fuß verschmälert, am Scheitel breit abge- 
rundet, dickwandig, 8-sporig. Auch reife Asci enthalten noch viel Peri- 
plasma. J -. - Sporen 34 - 45 (- 63) x 9 - 11,5 (- 14) m, ellipsoidisch, 
4- bis 6-zellig, selten 7-zellig, farblos, überreif bräunlich, Hälften un- 


- 181 - 


gleich, gerade oder etwas gebogen, am zuerst gebildeten Septum stär- 
ker eingeschnürt, an den anderen glatt oder leicht eingezogen. Inhalt 
homogen oder häufiger mit einigen Ölkörpern, Epispor glatt. Im Ascus 
liegende Sporen sind von einer farblosen Hülle mit häufig rauher Ober- 
fläche umgeben, die sich bei freiliegenden schnell auflöst. - Hyphen 
bis 20 um lang und 2 - 5 um dick, dünnwandig, nur in Fruchtkörpernähe 
dunkelbraun, sonst farblos, oft an den Querwänden eingezogen, inner- 
halb der Blatt- und Stämmchenzellen des Wirtes verlaufend. - Nach 
dem Ablösen eines Fruchtkörpers wird an der Ansatzstelle ein kleiner, 
dunkler Fleck sichtbar, der von den hängenbleibenden Gehäusezellen 
und dem intrazellulären Myzel herrührt. 


Wirte: Grimmia sp. 
Pterygynandrum filiforme HEDW. 
Thuidium philibertii LIMPR. 


Die Ascocarpien bilden sich in den Blattachseln oder wahllos auf 
oder zwischen den Blättern, die sie hin und wieder mit dem Scheitel 
durchbohren (nicht bei Grimmia). Befallene Pflanzen werden zum 
Absterben gebracht und verfärben sich gelblich. Die infizierten Stellen 
sind inselartig gesunden Rasenteilen eingesprengt. 


Verbreitung: Italien, Österreich 


Das Myzel des Pilzes durchzieht in der Nähe von Ascocarpien sämt- 
liche Wirtszellen, die teils ganz ausgefüllt werden, teils nur wenige Hy- 
phenzellen enthalten. Während Plasma und Plastiden absterben, bleibt 
die zellige Struktur unverändert, da die Wände nur in feinen Perforati- 
onen durchwachsen werden. 


Bryostroma necans unterscheidet sich von dem vierzellspo- 
rigen B. trichostomi durch drei- bis fünfseptierte Sporen, in- 
tra- statt interzelluläres Myzel und nekrotrophen statt biotrophen Para- 
sitismus. 


Weitere Fundorte: 


Italien, Süd-Tirol: Nonsberger Alpen, Furglauer Schlucht oberhalb 
des Eppaner Höhenweges bei St. Michael, auf Pterygynandrum 
Biliforme, 13.X1.1971 P. D. (Dö 195); am gleichen Ort, auf Thui- 
Bum'philibertii, 11.X.1976 P. D. (Dö 2376 inM). 


Österreich, Steiermark: Stubalpe, Ostrücken des Speikkogels, 
1750 - 1800 m, auf Grimmia, 24. VI.1973 J. POELT (Po). 


- 182 - 


1 ’ 
5. Bryostroma rhacomitrii ) DÖBB. sp. nov. 
(Abb. 43) 


Ascomata 470 - 720 x 360 - 430 um, subsphaerica, singularia, 
parte inferiore cauloideis hospitum immersa et in cuneum stromati- 
cum procurrentia, apice toris compluribus radiatis munita, nigra, 
sine setis. - Ostiolum non prominens. - Paries ascomatum latera- 
liter 40 - 70 am, apicem versus 90 - 130 am crassus, multistrato- 
sus, fuscoater, cellulis circularibus ellipticis vel extensis, ad mar- 
ginem crassitudo murorum cellularum circiter 10 am. - Ad basin 
ascomatis paries transiens in magnum stroma cuneatum cellulas me- 
dias cauloidei substituens. Structura stromatis parieti ascomatis val- 

de similis. - Paraphysoidea crassiuscula, primo filiformia et ramo- 
sa, demum fragmentaria. - Asci 110 - 145 x 15 - 19 am, bitunicati, 
cylindracei ad fere claviformes, in pedem longiorem attenuati, cras- 
situnicati, 4- vel 8-spori. J -. - Sporae 33 - 40 x 7 - 8 am, anguste 
ellipsoideae ad cylindraceae, 2-cellulatae, non coloratae, plerum- 
que subaequales, ad septum laeves, guttis duabus in quoque segmen- 
to, episporio non vel subtiliter aspero. - Hyphae fuscae, intracellu- 
lares. 

Habitat inter foliolas in apicibus cauloideorum emortuorum et 
partim destructorrum Rhacomitrii lanuginosi. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Nordhänge des Njulla südlich 
oberhalb Björkliden, 720 - 900 m, 14. VIII. 1972 J. POELT & 
P. DÖBBELER (Holotypus Dö 746 in GZU; Isotypus Dö 746). 


Fruchtkörper etwa 470 - 720 x 360 - 430 um, annähernd kugelig, 
einzeln, im unteren Teil den Wirtsstämmchen eingesenkt und in einen 
stromatischen Keil auslaufend, im Scheitelbereich mit mehreren gro- 
ben, radiär angeordneten Wülsten, schwarz, kahl. - Ostiolum weder 
hervortretend noch als heller Fleck zu sehen. - Gehäuse in Aufsicht 
auch nach dem Quetschen nur mit vereinzelt erkennbaren Zellen, Zell- 
wände stark verdickt, schwarzbraun. - Im Schnitt Wand seitlich 40 - 
70 am, oben 90 - 130 (- 160) am dick, aus etwa 7 - 11 Zellagen aufge- 
baut, Zellen (5 -) 7 - 17 (- 25) am, mit runden, elliptischen oder ge- 
streckten Lumina, die von innen nach außen größer und dunkler wer- 
den, äußerste Zellreihe mit schwarzbraunen Auflagerungen, die dik- 
ker als 10 um werden können, Oberfläche zerrissen bis warzig verun- 
ebnei. - An der Basis geht das Gehäuse in einen stromatischen Keil 
über, der 1000 am und länger werden kann und die mittleren Stämm- 
chenzellen ersetzt. Stromazellen wie die des Gehäuses, aber im unte- 
ren Teil 12 - 25 (- 40) x 3,5 - 6 (- 8) am, annähernd rechteckig in 
Stämmchenlängsrichtung gestreckt, Zellwände dunkelbraun und mäßig 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Rhacomitrium benannt. 


- 183 - 


verdickt. - Paraphysoiden 1,5 - 3 am dick, fädig, unregelmäßig ver- 
zweigt und anastomosierend, später in Bruchstücke zerfallend. - Asci 
110 - 145 (- 160) x 15 - 19 um, bitunicat, zylindrisch bis leicht keulen- 
förmig, in einen längeren, kralligen Fuß verschmälert, dickwandig, 

4- oder 8-sporig (auch 4- bis 8-sporig?), angelegt werden immer 8 
Sporen. J -. - Sporen (30 -) 33 - 40 (- 46)x (6 -)7 -8 (- 9) am, schmal 
ellipsoidisch bis zylindrisch, 2-zellig, farblos, symmetrisch oder Hälf- 
ten meist etwas ungleich, gerade oder ein wenig gebogen, am Septum 
nicht eingezogen, mit 2 Ölkörpern pro Zelle, Epispor glatt bis fein rauh, 
im Ascus unregelmäßig 2-reihig oder hintereinander liegend. - Hyphen 
braun, intrazellulär. Das Stroma löst sich unten in spärliches Myzel auf. 


Wirt: Rhacomitrium lanuginosum (HEDW.) BRID, 


Die Ascocarpien bilden sich einzeln zwischen den Blättern an den 
Triebenden. Befallene Pflanzen sind abgestorben und teilweise stark 
zersetzt. Als Begleiter wurden Bryochiton monascus, Rino- 
dina sp. und sterile Überzüge voncf. Ochrolechia auchinun- 
mittelbarer Fruchikörpernähe beobachtet. 


re 


400 um 15 um 


Abb. 43: Bryostroma rhacomitrii (Typus) 


l. Längsschnitt durch das endogene Stroma, rechts die unbefal- 
lene Stämmchenrinde. - 2. Längsschnitt durch einen Fruchtkör- 
per mit stromatischem Keil im Inneren eines Stämmchens, - 

3. Sporen. 


- 184 - 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die ausgedehnten stromatischen Geflechte unterhalb der Frucht- 
körper entwickeln sich nur in der Mitte der Stämmchen. Sie sind am 
Rande scharf begrenzt und dringen nicht in deren äußere Zellen ein. 


An Hand unseres spärlichen, viele überreife Fruchtkörper ent- 
haltenden Materials ist nicht zu entscheiden, ob der Pilz lebende Wirte 
befällt und abtötet oder saprophytisch auf toten Pflanzen wächst. 


Bryostroma rhacomitrii unterscheidet sich von dem ver- 
wandten B. axillare durch größere, dickwandigere und vielzelli- 
gere, am Scheitel stark radiär wulstige Ascocarpien, die sich in einen 
mächtigen, stromatischen Keil verlängern. 


6. Bryostroma trichostomi (ROLL.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 44) 


Basionym: Gibberella trichostomi ROLLAND, Bull. Soc. 
Mycol. France 7: 211, pl. 14 f. 3 (1891). GONZÄLEZ FRAGOSO, 
Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 14: 243 (1914). RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 29, pl. 6 f. 17 (1959). SACCARDO, Syll. Fung. 11: 363 
(1895). 


+ 
= Metasphaeria casaresiana GONZALEZ FRAGOSO, Bol. 
Soc. Esp. Hist. Nat. 26: 367, f. 1 (1926). TROTTER in 
SACCARDO, Syl. Fung. 26: 382 (1972). 


= Zignoella casaresiana (GZ. FRAG.) RACOVITZA, 
Champ. bryoph. 50, pl. 12f. 42 - 44, pl. 38 f. 133 
(1959). 


Fruchtkörper (150 -) 220 - 310 x (150 -) 200 - 270 am, breit ei- 
förmig, seltener kugelig mit kurzer Papille, schwarz, Oberfläche fein 
warzig, ohne Borsten, einzeln, oberflächlich. - Ostiolum etwa 30 - 
60 um groß, rund, nicht als heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Auf- 
sicht mit 7 - 12 (- 17) am großen, annähernd isodiametrischen, ver- 
dickten, schwarzbraunen Zellen, Lumina eckig oder gerundet. Häufig 
sind 3 oder 4 Zellen von einer stärker verdickten, gemeinsamen Wand 
umgeben. - Im Schnitt Wand 12 - 20 (- 25) am dick, aus 1 - 3 Zellen 
aufgebaut, innere Zellen klein und dünnwandig, die äußeren sehr groß 
und oft etwas radiär gestreckt, mit 3 - 7 am dicker Wand, Oberfläche 
zackig verunebnet. An der Ansatzstelle werden gewöhnlich einige Wirts- 
zellen durch das Gehäuse verdrängt. - Paraphysoiden 1 - 2 am dick, 
unregelmäßig verzweigt und anastomosierend, reichlich. - Asci (80 -) 
95 - 130 (- 135) x 18 - 26 (- 29) am, bitunicat, zylindrisch bis leicht 


- 185 - 


15 um 


Abb. 44: Bryostroma trichostomi (Dö 1238) 


1. Sporen. - 2. Querschnitt durch ein Stämmchen, Hyphen 
schwarz. - 3. Querschnitt durch einen unteren Blatteil, 
Hyphen schwarz. 


keulig, mit kurzem oder längeren, verschmälerten, manchmal kralli- 
gen Fuß, oben breit abgerundet, 8-sporig. J -. - Sporen (34 -) 40 - 
55(-62)x(6 -)7-9(- 10) am, ellipsoidisch bis spindelig, 4-zellig, 
farblos, nur überreif bräunlich, Hälften ungleich, gerade oder etwas 
gebogen, am mittleren Septum eingeschnürt, an den anderen ebenfalls 
eingezogen oder glatt, mit einem großen und manchmal einigen zusätz- 
lichen, kleineren Ölkörpern pro Zelle, Epispor nicht strukturiert, un- 
regelmäßig 2- oder 3-reihig im Ascus liegend. - Hyphen 1-2, 5 um 
dick, farblos, nur unmittelbar an der Ansatzstelle der Fruchtkörper 
bräunlich, einzeln innerhalb der Zellwände der Rippe und des Stämm- 
chens verlaufend, vereinzelt auch in den Antiklinen der Blattzellen. 


- 186 - 


Wirte: Barbula fallax * HEDW. 
Barbula rigidula (HEDW.) MITT. 
Barbula sp. 
Tortella flavovirens (BRUCH) BROTH. 
Torteilla’nitidas (LINDB.) BROTH. 
Tortula norvegica (WEB. f.) WG. 
Tortula ruralis (HEDW.) CROME 
Trichostomum brachydontium BRUCH 
Trichostomum crispulum BRUCH 


Die Fruchtkörper sitzen einzeln auf der adaxialen Seite der oberen 
Blätter im Bereich der Rippe. Auf einer Pflanze bilden sich gewöhnlich 
mehrere Ascocarpien. Bei geringem Befall nehmen die Pflanzen keinen 
sichtbaren Schaden. 


Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Griechenland, Italien, Jugosla- 
wien, Österreich, Spanien 


Sämtliche Wirte von Bryostroma trichostomi gehören zu 
den Pottiaceen und mit Ausnahme von Tortula indie Unterfamilie 
Trichostomoideae. Bei dem Beleg aus dem Fränkischen Jura (GZU) sind 
wenige aber stark befallene Pflanzen von Barbula einem Rasen von 
Pseudoleskeella catenulata eingesprengt, die keine Frucht- 
körper enthält. 


Auch auf kleinen Barbula- Pflanzen wurden bis zu zehn (fünfzehn) 
Ascocarpien beobachtet. Die Moose bleiben lange grün und beginnen erst 
spät, sich an den Blatteilen unterhalb der Fruchtkörper braun zu verfär- 
ben. Das interzelluläre, nicht in die Protoplasten eindringende Myzel 
führt zumindest anfangs zu keiner sichtbaren Schädigung des Wirtes. 


Bryostroma trichostomi erreicht innerhalb der Gattung 
die höchst entwickelte Form des Parasitismus. Dieselben Verhältnisse 
bezüglich Hyphenverlauf und Biologie weist Bryorella semiim- 
mersa auf. 


Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Fränkischer Jura, Reichentale bei Hirsch- 
bach, 380m, auf Barbula, TX. 1904 °C. ZAHN (-), mn Fl. exs. 
bav.: Bryophyta, Nr. 386, sub Leskea catenulata, (GZU). 
Allgäu, bei der Willersalpe ober Hinterstein, 1500 m, auf Tortula 
norvegica, VI.1905 I. FAMILLER (-), in Fl. exs. bav.: Bryo- 
phyta, Nr. 482, sub T. aciphylla, (GZU). 


Frankreich, dep. Herault: pres Montpellier, auf Barbula, 
X1. 1937 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 51). - Golf 
Juan, De de L£rins, auf - Rortellamunatidar(subRTzcıeho- 


- 187 - 


stomum nitidum), IM. 1891 (Holotypus; non vidi; nach ROL- 
LAND 1891); auch häufig auf Ile de Ste-Marguerite (nach ROL- 
LAND). 


Griechenland, Attika: Hymettos (Imittos) nördlich oberhalb Voula, 
zreBarbula, '5.1V.1971 P. D. (D5'510). 


Italien, Ischia: Citara bei Forio, auf Tortella flavovirens, 
19.1V. 1962 P. THYSSEN (-), (Po 3280). 


Jugoslawien, Kroatien: bei Kovacarije auf der Insel Losinj (Lus- 
sin, uf Trichostomum crispulum, IV.1895 P. v. TROYER 
(-), (GZU). Beweidete Triften am westlichen Ortsrand von Murvica 
zwischen Zadar und Posedarje, um 80 m, auf Trichostomum 
brachydontium, 9.V1.1973 J. POELT & P. D. (Dö 1238); mit 
denselben Angaben, aber: J. POELT (GZU). - Slowenien: Gorizia 
(Görz), auf Tortella nitida, 8.V.1900 J. BREIDLER (-), (GZU). 


Österreich, Nieder-Österreich: in der Eng bei Reichenau a. d. Rax, 
westlich Gloggnitz, 750 m, auf Barbula rigidula, 14.IV.1961 W. 
MAURER (-), (GZU). - Steiermark: Graz, Mauer in der Schubertstra- 
ße zwischen Botanischem Garten und Hilmteich, auf Barbula rigi- 
dula, 9.IX.1974 P. D. (Dö 1758 in M). - Tirol: Stubaier Alpen, 
Hänge zwischen Trins im Gschnitztal und Padasterjoch-Hütte, um 
#500 m, auf Tortula ruralis, 12.X.1973 P. D. (Dö 1413). 


Spanien: prope Corufa loco dicto Monelos, auf Barbula fal- 
lax, VI.1926 A. CASARES-GIL (Holotypus von Metasphaeria 
casaresiana; non vidi;, nach GONZÄLEZ FRAGOSO 1926). - 
Monserrat (Barcelone), auf Tortella nitida (sub Trichosto- 
mum nitidum), CASARES (nach GONZALEZ FRAGOSO 1914: 
243). 


11. Didymosphaeria FUCKEL, Symb. mycol. 140 (1870). 


Fruchtkörper klein bis mittelgroß, kugelig oder niedergedrückt, 
braun bis schwarz, kahl, einzeln, dem Substrat eingesenkt, nicht her- 
vortretend, manchmal mit Clypeus. - Gehäuse aus mehreren Lagen 
elliptischer oder eckiger, abgeflachter Zellen. - Paraphysoiden faden- 
förmig oder rudimentär. - Asci bitunicat, zylindrisch bis keulenför - 
mig, 4- oder 8-sporig. - Sporen ellipsoidisch, 2-zellig, braun. 


Typus gen.: Didymosphaeria futilis (BERK. & BR.) REHM 


- 188 - 


Didymosphaeria marchantiae STAR. (Abb. 45) 


STARBÄCK, Bot. Not 1898: 218 (1898). REHM, Ann. Mycol. 4: 
268 (1906). SACCARDO, Syll. Fung. 16: 502 (1902). STRASSER, Verh. 
K. K. Zool. -Bot. Ges. Wien 55: 605 (1905). SYDOW, Ann, Mycol. 3: 
232 (1905). 


= Phaeosphaerella marchantiae P. HENNINGS, Verh. 
Bot. Vereins Prov. Brandenburg 46: 120 (1905). KIRSCH- 
STEIN in SCHMIDT, Kryptogamenfl. Mark Brandenburg 
7 (3): 421, f. 10.1 (1938). RACOVITZA, Champ. bryoph. 
119 (1959). SACCARDO, Syll. Fung. 17: 675 (1905). 


Fruchtkörper 65 - 150 am im Durchmesser, kugelig bis etwas 
niedergedrückt, braun bis vor allem im Scheitelbereich schwarz, kahl, 
gerne gesellig ohne miteinander zu verwachsen, den Wirtsthalli einge - 
senkt, so daß die Öffnung mit der Substratoberfläche abschließt, Spo- 
ren durchscheinend. - Ostiolum 10 - 25 um groß, rund, nicht hervor- 
tretend, mit der Lupe gewöhnlich als heller Fleck erkennbar. - Ge- 
häuse in Aufsicht mit isodiametrischen, eckigen oder abgerundeten 
Zellen, die oben 4 - 9uım, seitlich und unten 7 - 14 „m messen, im 


15 um 


Abb. 45: Didymosphaeria marchantiae (Myc. germ. 3305) 


1. Ascus. - 2. getüpfelte Gehäusezellen aus dem Scheitelbereich 
in Aufsicht. - 3. Sporen. - 4. Zellen des mittleren und unteren 
Gehäuseteiles in Aufsicht. 


- 189 - 


apikalen Teil Zellen sehr dickwandig und mit Tüpfeln. - Im Schnitt 
Wand 7 - 11, um dick, aus 2 - 4 Reihen etwa rechteckiger Zellen ge- 
bildet. Die benachbarten Wirtszellen werden zusammengedrückt. - 
Paraphysoiden fehlend oder in kurzen, verzweigten Bruchstücken, - 
Asci (23 -) 35 -52x7,5-9(-10) pm, bitunicat, zylindrisch, sit- 
zend oder mit einem kurzen Fuß, 8-sporig. J -. - Sporen 12,5 - 16 
= 18)x3 - > am, ellipsoidisch, 2-zellig, braun, Hälften ungleich, 
gerade oder ein wenig gebogen, am Septum leicht bis meist deutlich 
eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus in 2 Reihen an- 
geordnet. - Hyphen 1,5 - 3 (- 5) „m dick, in Fruchtkörpernähe braun, 
sonst farblos, im Scheitelbereich oft stärker entwickelt, intra- und 
interzellulär im Bereich der Mittellamellen verlaufend, dünnwandig. 
Die Wirtszellen werden nie ganz ausgefüllt. 


Wirte: Marchantia polymorpha L. 
Targionia hypophylla L. (einmal: Italien) 


Die Ascocarpien sind den Thallusoberseiten, bei M. polymor- 
pha auch den männlichen und weiblichen Gametangienträgern (Stielen 
und Schirmchen) eingesenkt. Befallen werden jeweils ältere Pflanzen- 
teile. 


Verbreitung: Deutschland, Italien, Österreich, Schweden 


SCHEINPFLUG (1958: 356) stellt die Art als Synonym zu Didy- 
Wosphaeria thalictri ELL. & DEARN. ‚ die auf dürren Sten- 
geln von Thalictrum polyganum wächst. D. marchan- 
tiae hat aber erheblich kleinere Fruchtkörper und Asci, ihre Sporen 
sind etwas größer. Außerdem handelt es sich um so verschiedene Sub- 
Strate, daß eine Identität nicht wahrscheinlich ist. 


In zwei der fünf studierten Belege (SYDOW, Mycotheca germanica, 
Nr. 320, 3305) ist der Pilz mit Pyknidien vergesellschaftet, die zu der 
von SACCARDO (1878: 144) aus Treviso in Oberitalien beschriebenen 
Phyllosticta marchantiae gehören dürften (vgl. auch RACO- 
VITZA 1959: 168). HENNINGS (1905) hatte im Originalmaterial seiner 
Phaeosphaerella marchantiae ebenfalls solche Pyknidien be- 
obachtet und sie als vermutliche Nebenfruchtform des Ascomyceten an- 
gesehen. Phyllosticta marchantiae wurde ohne ein perfektes 
Stadium auch in England, Frankreich und Spanien auf thallösen Leber- 
moosen (Conocephalum sp., Corsinia coriandrina, 
Marchantia polymorpha, Reboulia hemisphaerica) 
gefunden. 


Die Fruchtkörper des Imperfecten entsprechen in der Größe denen 
von Didymosphaeria marchantiae und sind auch dem Sub - 
Strat vollständig eingesenkt. Sie lassen sich aber schon bei Lupenver- 
größerung durch die helleren, nur am Scheitel geschwärzten und mit 
einer kreisrunden, farblosen Öffnung versehenen Gehäuse unterschei- 
den. 


- 190 - 


Fundorte: 


Deutschland, Brandenburg: Berlin, bei Röntgental, 4.X.1904 K. 
OSTERWALD (Holotypus von Phaeosphaerella marchantiae; 
non vidi; nach HENNINGS 1905); im gleichen Gebiet, 15.X.1904 P. 
HENNINGS (nach HENNINGS 1. c.). Niederbarnim, Bucher Ausstich; 
Oberbarnim, Tongruben am Stienitzsee bei Strausberg; Osthavelland, 
zwischen Nauen und Brieselang (alle nach KIRSCHSTEIN 1938). - 
Niedersachsen: Harz, in der Nähe des ''Dreieckigen Pfahls'' bei Braun- 
lage, 30. VIII. 1904 P. SYDOW, in SYDOW, Mycotheca germanica, Nr. 
320, (M). - Nordrbein-Westfalen: Kreis Siegen, bei Grube Heinrich- 
segen bei Littfeld, 10. IX.1936 A. LUDWIG, in SYDOW, Mycotheca 
germanica, Nr. 3305, (M). - Sachsen: bei Königstein, X. 1904 W. 
KRIEGER, in KRIEGER, Fungi saxonici, Nr. 1924, (M). 


Italien, Süd-Tirol: Hang in Sterzing (Vipiteno), südlich des Bren- 
ner Passes, um 950 m, auf Targionia hypophylla, 13.X. 1976 
BD. (002335). 


Österreich, Nieder-Österreich: Sonntagberg, VI. 1902 P. STRAS- 
SER (nach STRASSER 1905); im selben Gebiet, 1904 P. STRASSER 
(M). 


Schweden, Uppland: Ledinge, Knifsta, VII. 1895 (Holotypus: non 
vidi; nach STARBÄCK 1898). 


12. Julella H. FABRE, Ann. Sci. Nat. Bot., sEr 6, 9: 113 (1879). 


Fruchtkörper groß, kugelig oder länger als breit, dunkel, kahl, ein- 
zeln, oberflächlich oder dem Substrat eingesenkt, ohne Clypeus oder gut 
entwickeltes Stroma. - Gehäuse dickwandig, parenchymatisch. - Asci 
bitunicat, 1- bis 8-sporig. - Sporen groß, mauerförmig, farblos. 


Typus gen.: Julella buxi H. FABRE 


Die bisher zu Julella gestellten Arten (zur Gattungsproblema- 
tik vgl. KERN 1959: 283, v. ARX & MÜLLER 1975: 72) sind durchweg 
Rinden- oder Holzbewohner mit eingesenkten Fruchtkörpern, während 
die drei hier behandelten Vertreter J. macrospora, J. phyco- 
phila und J. tulasnei unspezifisch stärkst abgebaute, veralgte 
Moose besiedeln, Sie wachsen ganz oberflächlich oder sind im unteren 
Teil dem Substrat eingesenkt. J. phycophila ist lichenisiert, bei 
J. macrospora sind Beziehungen zu Algen wahrscheinlich. Die 
reichlich gebildete Hymenialgallerte färbt sich mit Jod rötlich. Ob diese 
Reaktion auch bei den übrigen Arten auftritt, wie es REHM (1908: 319) 
für J. leopoldina angibt, bleibt zu prüfen. 


= 19 = 


Schlüssel der moosbewohnenden Arten von Julella 


la Fruchtkörper über 350 am im Durchmesser, Sporen bis 180 yım lang 
3. J. tulasnei 


Ib Fruchtkörper bis 350 nm im Durchmesser, Sporen bis 80 pm lang 


2a Fruchtkörper mit schwärzlichen, stromaähnlichen Geflechten an 
der Basis, Sporen 26 - 44 x 14 - 20 um 2. J. phycophila 


2b Fruchtkörper ohne solche Geflechte, Sporen 35 - 80 x 15 - 30 um 
1. J. macrospora 


1) 


1. Julella macrospora DÖBB. sp. nov. 


Ascomata 160 - 290 x 120 - 230 am, globosa et papilla truncata 
praedita vel conica, fusca ad nigra, parte apicali semper nigra, glabra, 
solitaria, plus minusve superficialia, ostiolo periphysato. - Paries 
ascomatum lateraliter 20 - 35 am, apicem versus 30 - 60 um crassus, 
e 5 - 10 seriebus cellularum formatus, cellulis interioribus rectan- 
gularibus tangentialiterque extensis, exterioribus fere isodiametricis 
parietibus periphericis valde incrassatis. - Paraphysoidea desunt. - 
Asci bitunicati, membrana persubtili et mox fugaci, 2- vel 8-spori. - 
Gelatina hymenii jodo rubescens. - Sporae 35 - 80 x 15 - 30 am, ellip- 
soideae vel interdum ovoideae, septis numerosis transversalibus lon- 
gitudinalibusque munitae, plerumque non coloratae et gutta una fere in 
omnibus segmentis, episporio laevi. - Hyphae inconspicuae. 

Habitat non specifice in caespitibus valde putrescentibus et algis 
indutis muscorum variorum. 


Typus: Schweiz, Wallis, Aletschwald zwischen Großem Aletschglet- 
scher und Riederalp oberhalb Mörel (nordöstlich Brig im Rhone- 
tal), um 1940 m, auf Lescuraea incurvata, 21.X.1973 
P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1212 in GZU; Isotypus Dö 1212). 


Fruchtkörper 160 - 290 x 120 - 230 am, kugelig mit aufgesetzter, 
abgestutzter Papille oder kegelförmig, hell- bis dunkelbraun oder 
Schwarz, im Scheitelbereich immer dunkel, kahl, einzeln, oberfläch- 
lich oder im unteren Teil dem Substrat eingesenkt, Sporen manchmal 
durchscheinend. - Ostiolum 40 - 65 am im Durchmesser, rund, oft 
mit der Lupe als heller Fleck erkennbar; Mündungskanal von fädigen, 
Septierten Periphysen ausgefüllt. - Gehäuse in Aufsicht mit 5 - 11 am 


l) Etymologie: makros (gr.) = groß, spora (gr.) = Same; wegen der 
großen Sporen. 


- 192 - 


großen, isodiametrischen Zellen, die oben etwas kleiner werden. Zell- 
wände dunkel- bis schwarzbraun. - Im Schnitt Wand seitlich 20 - 35 am, 
oben 30 - 60 um dick, aus 5 - 10 Reihen von Zellen, innerste Zellen 5 - 
10 um lang, rechteckig oder elliptisch, farblos, weiter außen etwa iso- 
diametrisch und bräunlich, äußerste Zellen vor allem im oberen Teil 
mit bis 10 um dicken, dunklen Auflagerungen, Oberfläche hier stark 
verunebnet. Mündungskanal von dünnwandigen, in Fruchtkörperlängs- 
richtung gestreckten Zellen gesäumt, denen die Periphysen entsprin- 
gen. - Paraphysoiden fehlend. - Asci sehr groß, bitunicat, ganz dünn- 
wandig und sich früh auflösend, meist 2- oder 8-sporig. Hymenialgal- 
lerte J + rötlich. - Sporen (30 -) 35 - 80 x (13 -) 15 - 30 am, ellipsoi- 
disch bis seltener eiförmig, parenchymatisch mauerförmig, einzelne 
Zellen in Aufsicht 2,5 -4 (- 5) pm groß, fast immer mit einem Ölkör - 
per, quadratisch, seltener 3- oder 5-eckig, farblos oder überreif auch 
hell getönt, an den Septen nicht eingezogen, Epispor glatt. - Hyphen 
farblos und nicht auffällig. 


Wirte: Anomodon viticulosus (HEDW.) HOOK. & TAYL. 
Hymenostylium recurvirostre (HEDW.) DR. 
Lescuraea incurvata (HEDW.) LAWTON 
Rhacomitrium fasciculare (HEDW.) BRID. 
Thamnium alopecurum (HEDW.) BR. EUR. 
unbestimmtes Laubmoos 


Die Fruchtkörper sitzen gerne zwischen den Blättern der zersetzten 
und veralgten Moose oder sind im unteren Teil den Algen eingesenkt. Die 
Rasen sind teilweise bis zur Unkenntlichkeit abgebaut. 


Verbreitung: Österreich, Schweiz, Tschechoslowakei 


Die neue Art enthält womöglich zwei Sippen, die sich durch Sporen- 
zahl im Ascus und Sporengröße unterscheiden. Vorderhand ist eine Auf- 
trennung nicht möglich, da das spärliche Material eingehendere Unter- 
suchungen verbietet. Die sehr hinfälligen Schläuche erschweren das Pro- 
blem. In mehreren Aufsammlungen wurden jedenfalls neben ein- oder 
dreisporigen Asci überwiegend zweisporige gefunden, in anderen Asci 
mit durchweg acht etwas kleineren Sporen. Vollreife Fruchtkörper der 
Typusaufsammlung enthalten zum Beispiel vierundzwanzig, zweiunddrei- 
Big, vierzig oder achtzig Sporen, also Vielfache von acht. Wahrschein- 
lich weichen die Mittelwerte der zu zweit beziehungsweise zu acht gebil- 
deten Sporen voneinander ab. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: Wölzer Tauern, Südwest-Hänge der Gstem- 
mer Spitze, nordwestlich der Planneralm über Donnersbach, 1600 - 
1800 m, auf einem Laubmoos, 16. VII. 1972 J. POELT & P. D. (Dö 568); 
Bergwald kurz westlich der Planneralm über Donnersbach, 1600 - 1650 m, 


- 193 - 


Bi khacomitrium fasciculare, 17. VI. 1972-7. POELT & 
P. D. (Dö 618); Hänge in der Nähe des Plannerknots nordnordöstlich 
oberhalb der Planneralm über Donnersbach, 1780 - 1850 m, auf Hy- 
menostylium recurvirostre, 17.V1.1972 J. POELT & P.D. 
(Dö 607). Hochschwab-Gruppe, Hänge der Seeleiten an der Aflenzer 
Staritzen, nordwestlich über dem Seeberg Sattel, auf Lescuraea 
inceurvata, 18.V1.1972 J. POELT (Po); Grazer Bergland, Hoch- 
lantsch-Gebiet, kurz südwestlich des Wirtshauses "Zum Guten Hirten" 
über der Bärenschützklamm, um 1180 m, auf Anomodon viticu- 
Bosus, %9.v11.1975 P. D. (Dö 2036 in .GZU). 

Tschechoslowakei, Mähren: an Kalkfelsen am ''kleinen Gevatter- 
loch 'bei Hranice, auf Thamnium alopecurum, VII. 1900 
MATOUSCHEK (-), in W. MIGULA, Krypt. germ. aust. hel. exs., 
Nr. 146b, sub T. alopecurum, (GZU). 


1) 


2. Julella phycophila DÖBB. sp. nov. (Abb. 46) 


Ascomata 210 - 350 am diametro, fere globosa, nigra, glabra, 


solitaria, partim superficialia, partim substrato immersa. - Osti- 
olum 40 - 70 um latum, rotundatum, non protrudens, periphysibus 
filiformibus ornatum. - Paries ascomatum lateraliter circa 40 Am, 


regione apicali 60 um crassus, parte interiore cellulis applanatis in- 
coloratisque, parte exteriore hyphis irregularibus parietibus colora- 
tis. Canalis ostioli cellulis angustis longitudinaliter extensis circum- 
datus. - Paraphysoidea nulla vel rudimentalia. - Asci probabiliter 
mature dissolventes, 8-spori. Gelatina hymenii jodo se rubra tin- 
gens. - Sporae 26 - 44 x 14 - 20 um, ellipsoidales vel rarior ovoi- 
deae, muriformes cellulis singularibus 3 - 6 um metientibus, inco- 
loratae, ad septa non constrictae, episporio laevi. - Hyphae 2 - 4 m 
Crassae, fuscae, et cellulas hospitis tegentes et algas ad Chlorophy- 
ceas pertinentes involventes, 

Habitat ut in J. macrospora. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Nordhänge des Läktatjäkka kurz 
südlich oberhalb des Bahnhofs Koppar®sen in der Nähe des Raiken- 
jJira, um 550 m, 18. VII.1972 J. POELT & P. DÖBBELER (Holo- 
typus Dö 799 in GZU; Isotypus Dö 799). 


Fruchtkörper 210 - 350 um im Durchmesser, niedergedrückt ku- 
gelig oder etwas länger als breit, schwarz, kahl, einzeln, oberfläch- 
lich oder dem Substrat eingesenkt. - Ostiolum 40 - 70 am breit, rund, 


1) Etymologie: phykos (gr.) = Alge, philein (gr.) = lieben; weil das 
Substrat stark veralgt ist. 


- 194 - 


15 pm 


Abb. 46: Julella phycophila (Typus) 


Sporen. 


nicht hervortretend. Öffnungskanal von fädigen, bis 2,5 am dicken, sep- 
tierten Periphysen ausgekleidet. - Gehäuse in Aufsicht mit unregelmä- 
Rig verlaufenden, etwa 5 - 10 am großen, abgerundeten Lumina, die sich 
auch biegen oder verzweigen können, Zellwände dunkelbraun. - Im 
Schnitt Wand unten und seitlich etwa 40 um, im Scheitelbereich 60 am 
dick, im inneren Teil mit 5 - 10 um großen, abgeflachten und tangential 
gestreckten Zellen, deren farblose Wände ziemlich dickwandig sind, von 
der Mitte des Gehäuses nach außen Aufbau weniger einheitlich und der 
Aufsicht entsprechend, Zellwände hier olivbräunlich. Öffnungskanal von 
schmalen, ungefärbten, in Fruchtkörperlängsrichtung gestreckten Zellen 
umgeben. - Paraphysoiden fehlend oder in Fragmenten. - Asci sich 
wahrscheinlich früh auflösend, 8-sporig (ob immer?). Hymenialgallerte 
J + rötlich. - Sporen (22 -) 26 - 44 (- 47) x (11 -) 14 - 20 (- 23) am, el- 
lipsoidisch, seltener eiförmig, mauerförmig, einzelne Zellen in Auf- 
sicht 3 - 6 uam groß, vorwiegend quadratisch bis rechteckig oder drei- 
eckig, farblos, an den Septen nicht eingezogen, pro Sporenfach ein oder 
mehrere Ölkörper. Epispor glatt. - Hyphen ungefähr 2 - 4 am dick, 
dunkelbraun, in Fruchtkörpernähe in stromaähnlichen Geflechten das 
Substrat überziehend, so daß es geschwärzt wird. Einerseits verlaufen 
sie über Mooszellen und dringen in die peripheren Zellwände, seltener 
auch in die Lumina ein, andererseits umhüllen sie einen Algentyp und 
befallen ihn mit Haustorien. Algen 5 - 9 um groß, kugelig, zu den Grün- 
algen gehörend. 


Wirte: Musci sp. div. 


- 195 - 


Die Ascocarpien sitzen stark zersetzten und von Algen überzoge- 
nen Pflanzen auf oder sind ihnen im unteren Teil eingesenkt. In den ge- 
schwärzten Rasen wachsen auch Lebermoose und Thalli von Colle- 
ma. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Es ist nicht ausgeschlossen, daß unser Pilz schon einmal als 
Flechte beschrieben wurde. Am ehesten würde er zu den schlecht be- 
kannten Verrucariaceen-Gattungen Polyblastia und Am phoro- 
blastia gehören, die teilweise auch Moose oder organische Substra- 
te besiedeln. Stichprobenhafte Untersuchungen bei mehreren hierher 
gehörenden Arten ergaben auch eine Rotfärbung der Hymenialgallerte 
mit Jod. Die in Frage kommenden Arten unterscheiden sich aber von 
Julella phycophila durch einen deutlichen, oft weißlichen Thal- 
lus und abweichende Sporenmerkmale. 


3. Julella tulasnei (CR.) BERL. & VOGL. 


BERLESE & VOGLINO in SACCARDO, Syl. Fung., Add. 1-4: 
178 (1886). SACCARDO, Syll. Fung. 9: 899 (1891). 


= Sphaeria tulasni CR. in CROUAN & CROUAN, Fl. Finist. 
24, mit Abb. (1867). 


Rosellinia tulasnei (CR.) SACCARDO, Syll. Fung. 1: 276 
(1882). v. KEISSLER in RABENHORSTs Kryptogamenfl. 8: 
335 (1930). RACOVITZA, Champ. bryoph. 84 (1959). 


Fruchtkörper 350 - 620 x 270 - 500 um, annähernd birnenförmig 
mit radiärwulstigem Scheitel, schwarz, kahl, einzeln, oberflächlich. 
Öffnungskanal von 1 - 2 am dicken, fädigen, septierten Periphysen 
ausgekleidet. - Gehäuse in Aufsicht mit 7 - 13 am großen, isodiame- 
trischen Zellen, Lumina abgerundet, Zellwände dunkelbraun. - Im 
Schnitt Wand unten und seitlich 55 - 80 um, oben 65 - 130 um dick, 
aus zahlreichen Zellreihen gebildet, innerste Zellen 7 - 13 um lang, 
abgeflacht, farblos, weiter außen der Aufsicht entsprechend, Zellwän- 
de nur teilweise dunkelbraun, dadurch dieser Gehäuseteil gesprenkelt, 
äußerste Zellen mit dunkelbraunen, papillig vorstehenden Auflagerun- 
gen. Im Scheitelbereich strahlen in Fruchtkörperlängsrichtung gestreck- 
te, in Reihen angeordnete Zellen in die Wülste. - Paraphysoiden fehlend. - 
Asci sehr groß, bitunicat, 2- (1-, 3-)sporig. Hymenialgallerte J + 
schmutzig olivbräunlich, - Sporen (60 -) 100 - 160 x (20 -) 25 - 48 um, 
ellipsoidisch bis zylindrisch, stark parenchymatisch mauerförmig, 
einzelne Zellen in Aufsicht 3 - 6 um groß, etwa quadratisch und mit je 


- 196 - 


einem Ölkörper, farblos bis schwach getönt, gerade oder seltener 
leicht gebogen, an den Septen glatt, nur hin und wieder ein wenig ein- 
gezogen, Epispor nicht skulpturiert. - Hyphen unauffällig. 


Wirte: nach CROUAN & CROUAN (l.c.): Frullania dilatata 
(sub Jungermannia d.), Zygodon viridissimus, 


Cladonia macilenta (sub Cenomyce m.) 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Das Originalmaterial besteht nur aus wenigen Fruchtkörpern und 
winzigen Bruchstücken einer Frullania, eines Laubmooses und 
Schüppchen einer Cladonia. Eine genauere Überprüfung der Wirts- 
angaben war nicht möglich. 


Die Hymenialgallerte überzieht filmartig die Schläuche und wird 
mit Jod olivbräunlich. Dieser etwas abweichende Farbton dürfte auf das 
Alter der Probe zurückzuführen sein. 


Julella tulasnei steht wegen Ähnlichkeiten im Gehäuse- und 
Sporenbau nahe bei J. macrospora, während J. phycophila 
durch stromaähnliche Geflechte an der Fruchtkörperbasis, eine in zwei 
Schichten differenzierte Gehäusewand und wenigere Zellen enthaltende 
Sporen stärker abweicht. Von beiden unterscheidet sie sich durch grö- 
ßere Fruchtkörper und bis zu doppelt so große Sporen. 


Fundort: Frankreich: Sur les troncs d’orme, sur mousses, Junger- 
mann. etthalled’un Cenomyce, II, IV.1866 (Holotypus 
CO; vidi; von CROUAN & CROUAN 1867 in Fl. Finist. publiziert, 
dürfte also aus diesem Gebiet stammen). 


13. Massarina SACCARDO, Syll. Fung. 2: 153 (1883). 


Fruchtkörper meist über 200 am im Durchmesser, kugelig oder 
etwas niedergedrückt, dunkelfarbig, kahl, einzeln, dem Substrat ein- 
gesenkt und bisweilen mit Clypeus, manchmal auch hervorbrechend, 
selten oberflächlich. - Ostiolum nicht vortretend oder in einer kurzen 
Papille, Mündung tief eingesenkter Fruchtkörper stark verlängert. - 
Gehäuse aus zusammengedrückten, in Reihen angeordneten Zellen. - 
Paraphysoiden dünn, fädig. - Asci bitunicat, zylindrisch bis keulen- 
förmig oder im unteren Teil bauchig erweitert, 8-sporig. - Sporen 
ellipsoidisch bis spindelförmig, 2- oder parallelmehrzellig, farblos, 
überreif auch bräunlich, oft von einer hyalinen Schleimhülle umgeben. - 
Vorwiegend auf dürren Zweigen wachsend (vgl. auch BOSE 1961; MÜL- 
LER & v. ARX 1962). 


Typus gen.: Massarina eburnea (TUL.) SACC. 


- 197 - 


Schlüssel der moosbewohnenden Arten von Massarina 


la Fruchtkörper über 150 m groß, auf thallösen Lebermoosen 
1. M. hepaticarum 


lb Fruchtkörper bis 150 am groß, auf Polytrichum 
2. M. immersa 


1. Massarina hepaticarum (CR.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 47) 


Basionym: Sphaeria hepaticarum CR. in CROUAN & CROUAN, 
Fl. Finist. 25 (1867). 


= Physalospora hepaticarum (CR.) SACCARDO, Syll. 
Fung. 1: 448 (1882). RACOVITZA, Champ. bryoph. 122 
(1959): 


Fruchtkörper um 250 am hoch und 360 um breit, niedergedrückt 
kugelig, dem Wirt ganz eingesenkt, im oberen Teil schwarz, unten hel- 
ler, kahl, einzeln. - Ostiolum 30 - 60 am im Durchmesser, rund, 
nicht hervortretend, mit der Lupe gewöhnlich als heller Fleck erkenn- 
bar. - Gehäuse im Schnitt unten und seitlich 20 - 30 am, oben 30 - 

50 um dick, aus 5 - 7 Zellagen aufgebaut, die sich im Scheitelbereich 
vermehren, Zellen im unteren und mittleren Teil 8 - 15 (- 20) x 3 - 

7 pm, annähernd rechteckig, tangential gestreckt, farblos bis bräun- 
lich. Apikal werden die äußeren Zellen schnell dickwandig und dunkel- 
braun, Lumina hier unregelmäßig rund bis elliptisch, auch gebogen und 
verzweigt. Im oberen Gehäuseteil verlassen 2,5 - 4 am dicke, dunkel- 


Abb. 47: Massarina hepaticarum (Typus) 


Sporen. 


- 198 - 


braune Hyphen den Verband und dringen in benachbarte Wirtszellen. = 
Paraphysoiden 1,5 - 4 ım dick, in kurzen Bruchstücken. - Asci 95 - 
125 x 10 - 16 am, bitunicat, schmal zylindrisch, in einen kurzen Fuß 
verschmälert, 8-sporig. J -. - Sporen (15,5 -) 17 - 23 (- 25,5) x 
DD 8) um, ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, Hälften etwas un- 
gleich, an der Querwand stark eingeschnürt, pro Zelle ein großer und 
ein kleiner Ölkörper, meist schräg einreihig im Ascus liegend. - Hy- 
phen 3 - > am dick, farblos, dünnwandig, nur intrazellulär, ziemlich 
spärlich. 


Wirt: unbestimmtes Lebermoos (Marchantiales) 


Die Ascocarpien sind den geschädigten Thalli eingesenkt und ragen 
auch bei der Reife kaum hervor. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


CROUAN & CROUAN geben in der Originalbeschreibung Lunu- 
laria als Wirt an, auf dem Etikett der Typusaufsammlung aber Re- 
boulia hemisphaerica. Das Material besteht nur aus schlecht 
erhaltenen Fragmenten. Eine Nachbestimmung war nicht möglich. 


Die in den Lebermoosthalli heranwachsenden Fruchtkörper drücken 
die benachbarten Wirtszellen zusammen oder bauen sie auch vereinzelt 
dem Gehäuse ein. Unmittelbar am Scheitel wird schließlich die etwas 
hochgewölbte Epidermis durchbrochen, so daß die Öffnung mit der Thal- 
lusoberfläche abschließt. 


Der von BOSE (1961) gegebene Schlüssel für neunzehn Arten von 
Massarina führtzu M. australis und M. maritima, 
die beide tote Zweige besiedeln. M. hepaticarum unterscheidet 
sich vn M. australis durch ganz eingesenkte, kleinere Frucht- 
körper und breitere Sporen, von M. maritima durch längere Asci 
und Sporen. 


Fundort: Frankreich: surle Reboulia hemisphaerica, 30.11. 
1860 (Holotypus CO; vidi; von CROUAN & CROUAN 1867 in Fl. 
Finist. publiziert, dürfte also aus diesem Gebiet stammen). 


2. Massarina immersa U DÖBB. sp. nov. (Abb. 48) 


Ascomata 100 - 140 x 80 - 120 um, ovoidea vel globosa et interdum 
papilla distincta praedita, plerumque phylloideis hospitis immersa, par- 
te apicali nigra, infra clariora, glabra, singularia. - Ostiolum 15 - 


1) Etymologie: immergere, immersus (lat.) = einsenken; weil die 
Fruchtkörper dem Substrat eingesenkt sind. 


- 199 - 


30 m metiens, circulare. - Paries ascomatum 9 - 15 um crassus, 
e cellulis 3- ad 5-seriatis isodiametricis vel leniter extensis forma- 
tus. - Paraphysoidea circa 1, > pm crassa, filiformia, irregulariter 
ramosa. - Asci45 - 65x15 - 19 am, bitunicati, cylindracei ad sub- 
ceylindracei, in pedem brevem contracti, 8-spori. J -. - Sporae 19 - 
22x7 -8yım, ellipsoidales, 2-cellulares, incoloratae vel dilute fus- 
cae, dimidiis ambobus valde inaequalibus, ad septum manifeste con- 
strictae, saepe guttis duabus olei guttulisque nonnullis atque strato 
tenui muci ornatae. - Hyphae 1,5 - 2, 5 m crassae, praecipue intra 
cellulas hospitales vigentes. 
Habitat intra foliola emortua Polytrichi. 


Typus: Schweiz, Wallis, südostseitiger Hang im Rhonetal bei Mörel, 
wenige Kilometer nordöstlich Brig, um 800 m, auf Polytri- 
chum juniperinum gemeinsam mit Bryochiton per- 
pusillus, 18.TXX.1973 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1225 in 
GZU; Isotypi Dö 1225 in M, ZT). 


Fruchtkörper (90 -) 100 - 140 x 80 - 120 am, eiförmig oder kuge- 
lig mit manchmal deutlich abgesetzter Papille, gewöhnlich den Wirts- 
blättern eingesenkt, im oberen Teil schwarz, unten heller, kahl, ein- 
zeln. - Ostiolum 15 - 30 (- 50) m, rund, mit der Lupe nicht als hel- 
ler Fleck erkennbar. - Gehäuse im Schnitt 9 - 15 m dick, aus 3-5 


Abb. 48: Massarina immersa (Typus) 


1. junger Fruchtkörper innerhalb eines Polytrichum -Blattes 
im Längsschnitt. - 2. Sporen. 


- 200 - 


Zellreihen gebildet, Zellen 5 - 10 (- 12) am groß, isodiametrisch bis’ 
leicht gestreckt, Lumina eckig oder gerundet. Die Zellwände werden 
von innen nach außen dickwandiger und dunkler. - Paraphysoiden um 
1,5 Jam dick, fädig, unregelmäßig verzweigt. - Asci (38 -) 45 - 65 

(- 70) x (13 -) 15 - 19 (- 22) am, bitunicat, zylindrisch bis etwas er- 
weitert im unteren Teil, mit kurzem, verschmälerten Fuß, oben breit 
abgerundet, 8-sporig. J -. - Sporen (17 -) 19 - 22 (- 24)x (6 -)7 - 

8 am, ellipsoidisch mit breit abgerundeten Enden, 2-zellig, farblos 
bis hellbräunlich, Hälften sehr ungleich und jeweils in der Mitte einge- 
buchtet, am Septum tief eingeschnürt und hier leicht zerbrechend, häu- 
fig mit 2 großen und einigen kleineren Ölkörpern pro Zelle, von einer 
bis 1 am dicken Schleimhülle umgeben, im Ascus unregelmäßig ange- 
ordnet. Überreife Sporen sind dunkelbraun und können 2 zusätzliche 
Querwände einziehen. - Hyphen 1,5 - 2,5 (- 4) nm dick, farblos bis 
graubraun, über oder meist in den Zellen der Rippe, der Lamina und 
der Lamellen verlaufend. 


Wirte: Polytrichum juniperinum HEDW. 
Polytrichum piliferum HEDW. 


Die Ascocarpien sind der Rippe oder Lamina eingesenkt und öff- 
nen sich zur Blattunterseite, oder sie sitzen zwischen den Lamellen 
auf der Oberseite. Sofern die zurückgeschlagene Lamina während des 
Fruchtens noch nicht zersetzt ist, wird sie durchbrochen. Ganz ober- 
flächliche Fruchtkörper treten nur selten auf. Die Pflanzen oder zu- 
mindest die befallenen Blätter sind durchweg abgestorben und in be- 
ginnender Zersetzung (schon abgebaute Granne). Der obere Blatteil 
wird bevorzugt besiedelt. 


Verbreitung: Italien, Schweiz 


Massarina immersa ist durch kleine Fruchtkörper und 
zweizellige Sporen ausgezeichnet. Die bei BOSE (1961) dargestellten 
M. dryopteri und M. microspora werden ebenfalls nicht 
größer, weisen aber drei Querwände in den Sporen auf. Unsere Art 
scheint insbesondere auch wegen der fehlenden, für viele Arten von 
Massarina charakteristischen apikalen Gehäuseverdickung nahe 
bei M. dryopteri zu stehen. 


Weiterer Fundort: Italien, Prov. Sondrio: Ortler-Gruppe, Pian di 
Cembro über dem Val di Corteno, an der Straße von San Pietro 
bei Aprica nach Trivigno, 1400 - 1450 m, auf P. piliferum, 
1..992.1975 JB D ED 2019); 


- 201 - 


14. Punctillum PETRAK & SYDOW, Ann. Mycol. 22: 354 
(1924). 


Fruchtkörper bis 110 uam im Durchmesser, schwarz, kahl, kuge- 
lig, sich mit einer Papille oder dem Fruchtkörperscheitel durch die 
Wirtsblätter bohrend, so daß die Sporen auf der anderen Blattseite ab- 
gegeben werden. - Gehäuse aus Hyphenzellen, die außen stärker ver- 
dickt sind. - Paraphysoiden fragmentarisch oder fehlend. - Asci bi- 
tunicat, ellipsoidisch, 4- oder 8-sporig. - Hymenialgallerte J + röt- 
lich. - Sporen ellipsoidisch, 2- oder 4-zellig, graubraun. - Hyphen 
nur innerhalb der Wirtszellwände verlaufend. - Parasitisch auf folio- 
sen Lebermoosen. 


Typus gen.: Punctillum hepaticarum (COOKE) PET. & SYD. 


CLEMENTS & SHEAR (1931: 268) stellen Punctillum als 
Synonym zu Didymosphaeria, MÜLLER & v. ARX (1962: 413) 
zu Coleroa. Die Kombination der oben gegebenen Merkmale recht- 
fertigt aber die Beibehaltung der Gattung. Ihre beiden Arten sind unter- 
einander nicht näher verwandt. 


Schlüssel der Arten von Punctillum 


la Sporen 2-zellig, Asci 8-sporig 1. P. hepaticarum 


lb Sporen 4-zellig, Asci 4-sporig 2EPNpoeltL 


1.9 Punetallumvhepatie arum I(EOOKE) PET! &ISYD. 
(Abb. 49) 


PETRAK & SYDOW, Ann. Mycol. 22: 363 (1924). RACOVITZA, 
Champ. bryoph. 138 (1959). 


= Laestadia hepaticarum COOKE, Grevillea 19: 3 (1890). 
SACCARDO, Syll. Fung. 9: 588 (1891). 


Fruchtkörper (60 -) 70 - 100 (- 110) am im Durchmesser, schwarz, 
kahl, kugelig mit kurzem, kegelförmigen Scheitel, der sich durch die 
Wirtsblätter bohrt, Oberfläche rauh, gerne gesellig, Sporen nicht durch- 


scheinend. - Scheitel meist wenig über die Blattoberfläche ragend, in 
seiner Mitte das runde, 8 - 15 am große Ostiolum. - Gehäuse in Auf- 
sicht mit kleinen, zum Teil verzweigten Lumina. - Im Schnitt 9 - 14 


(- 20) am dick, Wand aus ungefähr 4 - 5 Zellagen gebildet, Lumina 3 - 
5m groß, elliptisch bis unregelmäßig. Färbung und Wanddicke nehmen 
von innen nach außen zu, Zellwände vor allem peripher stärker verdickt 


Abb. 49: Punctillum hepaticarum 


1. von Hyphen befallenes Adelanthus-Blatt im Schnitt (Kivu). - 
2. Sporen (Typus). 


und dunkelbraun. Die dem Fruchtkörperscheitel anliegenden Wirtszellen 
sind zusammengedrückt oder auch schräg nach oben gehoben. - Paraphy- 
soiden fehlen. - Asci 28 - 36x 7 - 11 am, bitunicat, etwa ellipsoidisch, 
sitzend, 8-sporig. Nach Jodzugabe wird die Hymenialgallerte rötlich. - 
Sporen (8 -)9-12x2,5-4(-4,5) am, ellipsoidisch, 2-zellig, grau- 
braun, beide Hälften etwas ungleich groß, am Septum nicht oder seltener 
leicht eingezogen, Inhalt homogen oder mit-einem oder 2 Ölkörpern pro 
Zelle, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 1 - 3 um 
dick, bräunlich, dünnwandig, verzweigt und anastomosierend, im Bereich 
der Antiklinen die Zellwände durchwachsend, so daß auf beiden Blattsei- 
ten das Zellnetz der Wirtsblätter nachgezeichnet wird. Die Hyphen ver- 
laufen nie in Strängen, sondern immer einzeln. In Fruchtkörpernähe kön- 
nen die Antiklinen auch von oben nach unten oder umgekehrt durchwach- 
sen werden. Hyphen im Schnitt rund bis elliptisch, nach außen verdickt 
sich ihre Wand, 


Wirte: Adelanthus decipiens (HOOK.) MITT. 
Lophocolea lucida (SPRENG. ex LEHM.) MONT. 
Lophocolea pallida MITT. 

(alle det. R. GROLLE) 


Die Fruchtkörper sitzen auf der ventralen oder dorsalen Blattseite 
und durchbohren sie mit ihrem Scheitel, um die Sporen auf der gegen- 


- 203 - 


überliegenden Seite abzugeben. Die befallenen Lebermoose nehmen nur 
geringen Schaden. 


Verbreitung: Neuseeland, Zaire 


Bemerkenswerterweise werden die Ascocarpien bei Lophocolea 
so gut wie ausnahmslos auf der ventralen Blattseite gebildet, bei Ade- 
lanthus ebenso regelmäßig auf der dorsalen. Ihre Öffnungen zeigen 
dementsprechend bei der sehr flach beblätterten und plagiotrop wachsen- 
den Lophocolea zur dorsalen Oberseite, während sie bei den mehr 
aufrechten und im Umriß eher runden Trieben von Adelanthus auf 
der ventralen Blattseite liegen. Nur diese Lage ermöglicht in beiden 
Fällen die Sporenabgabe in den freien Luftraum. Es bleibt zu prüfen, ob 
bei niederliegenden Pflanzen von Adelanthus Fruchtkörper zur Dor- 
salseite wie bei Lophocolea ausgerichtet sind. 


Fundorte: 


Neuseeland: auf Lophocolea pallida, COLENSO 807 (Ty- 
pus GZU; vidi). 


Zaire: Massif des Birunga, 3500 m, auf Lophocolea lucida, 
1972 DE SLOOVER 13123/b, mis. R. GROLLE (M). - Kivu, Piste du 
Kahuzi, 2870 m, auf Adelanthus decipiens, 1971 DE SLOOVER 
12725/b,, mis. R. GROLEE, (M). 


2. Punctillum poeltii U) DÖBB. sp. nov. (Abb. 50) 


Ascomata 65 - 110 um diametro, sphaerica, nigra, non setifera, 
sparsa vel aggregata, in pagina inferiore phylloideorum orientia et pa- 
pilla in regione lamellarum medianarum cellulas hospitis perforantia; 
ostiolum itaque in epiphyllo situm est. - Paries ascomatum 15 - 20 um 
crassus e 4 - 6 stratis cellularum compositus, stratus exterior papillis 
vel verrucis atrofuscis usque ad 9 am crassis praeditus. - Paraphyso- 
idea rudimentalia. - Asci circa 25 - 35 x 12 - 21 am, bitunicati, pri- 
mum cylindrici, demum ellipsoidales vel late ovoidei, membrana per- 
subtili, 4-spori. Gelatina hymenii jodo se salmonea tingens. - Sporae 
16 - 20x4,5 - 5,5jam, ellipsoidales, 4-cellulatae, subfuscae, ad sep- 
ta non vel frequenter leviter constrictae, episporio laevi. - Hyphae 
1, 96= 3 am crassae, solum intra parietes cellularum hospitalium re- 
pentes et interdum pelliculam localem e cellulis subisodiametricis con- 
stantem formantes. 


1) Etymologie: benannt nach Herrn Professor Dr. J. POELT (Graz), 
der den Pilz - wie viele andere Moosbewohner - im Gelände ent- 
deckt hat. 


- 204 - 


Habitat in facie inferiore foliolorum plerumque emortuorum Po- 
Bellde., 


Typus: Österreich, Steiermark, Grazer Bergland, Hänge zwischen 
Stift Rein und Pleschwirt, nordwestlich bei Graz, um 550 m, 14. 
IV. 1974 J. POELT (Holotypus Dö 1582 in GZU; Isotypus Dö 1582). 


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Abb. 50: Punctillum poeltii 

1. Längsschnitt durch einen jungen Fruchtkörper, der ein Wirts- 
blatt von der Ventralseite durchbohrt. - 2. Schnitte durch von Hy- 
phen befallene Blätter, dorsale Seite oben, links: stromatisches 
Häutchen innerhalb einer antiklinen Zellwand (1, 2: Dö 1260). - 

3. Sporen (Typus). 


- 205 - 


Fruchtkörper (55 -) 65 - 110 am im Durchmesser, schwarz, kahl, 
kugelig mit aufgesetzter Papille, die die Wirtsblätter durchbohrt, Ober- 
fläche warzig, einzeln oder in kleinen Gruppen, Sporen nicht durch- 
scheinend. - Gehäuse in Aufsicht mit 4 - 7 um großen, dunklen, eckig 
aneinanderschließenden Zellen. - Im Schnitt (10 -) 15 - 23 am dick, 
Wand aus meist 4 - 6 Zellagen aufgebaut, innerste Zellen 2 - 5 (- 8) am 
lang, rechteckig, dünnwandig, die anschließenden mehr isodiametrisch 
mit dunkelbraunen Zellwänden, äußerste Zellschicht mit schwarzbrau- 
nen, papillenförmigen, 2 - 9 (- 13) am dicken Auflagerungen, Oberflä- 
che daher grob verunebnet. - Höhe der Papille der Blattdicke entspre- 
chend (25 - 40 um), in Aufsicht unregelmäßig, den auseinander getrie- 
benen Blattzellen entsprechend, etwa 17 - 30 (- 50) um im Durchmes- 
ser. - Paraphysoiden in jungen Fruchtkörpern den innersten Gehäuse- 
zellen entspringend und radiär ins Innere ragend, in reifen Fruchtkör- 
pern nur noch fragmentarisch. - Asci etwa 25 - 35x 12 - 21 um, bi- 
tunicat, zunächst zylindrisch, bei der Sporenreife ellipsoidisch oder 
breit eiförmig bis fast kugelig, sehr dünnwandig und oft die Sporenlage 
nachzeichnend, 4-sporig (in jungen Asci 8 abgegrenzte Plasmabereiche 
erkennbar). Hymenialgallerte nach Jodzugabe rötlich. - Sporen (14,5 - 
16 - 20 (- 22) x(4 -)4,5 -5, Sm, ellipsoidisch, 4-zellig, graubraun, 
Hälften etwas ungleich dick, an den Querwänden nicht oder häufiger 
leicht eingezogen, oft mit einem oder 2 großen Ölkörpern in den miitt- 
leren Zellen und zusätzlichen kleineren, die auch in den Endzellen auf- 
treten, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen meist 
1,5 - 3,am dick, bräunlich, verzweigt und anastomosierend, nur inner- 
halb der Wirtszellwände verlaufend. Vor allem in den Antiklinen können 
begrenzte stromatische Häutchen aus annähernd isodiametrischen, ecki- 
gen bis mäanderartig ineinandergreifenden, 4 - 7 am großen Zellen ent- 
stehen. Zur dorsalen Blattseite hin sind die Hyphen gewöhnlich stark 
verdickt. 


—_ 


Wirt: Porella sp. 


Die Fruchtkörper sitzen überwiegend auf der Ventralseite der 
Oberlappen, sind also erst nach Umwenden der Blättchen erkennbar. 
Sie bohren sich mit einer Papille im Bereich der Mittellamelle durch 
die Blätter, an deren dorsaler Seite die Sporen freigesetzt werden. 
Der Wirt ist größtenteils abgestorben und beginnt, sich zu zersetzen. 
Bisweilen fruktifiziert der Pilz auch an gesunden Pflanzenteilen. 


Verbreitung: Jugoslawien, Österreich 


Vermutlich werden die Fruchtkörper innerhalb der Wirtszellwände 
angelegt, denn auf sie ist ja das Hyphenwachstum beschränkt. An jun- 
gen Ascocarpien wurden mehrmals Reste der abgehobenen Zellwand be- 
obachtet. 


Die Art ist unverwechselbar. 


- 206 - 


Weiterer Fundort: Jugoslawien, Kroatien: südlicher Velebit, nord- 
westliche Umgebung des Mali Alan Passes (nördlich Obrovac), 
Weg von der Paßhöhe zum V. Golif, um 1050 m, 11. VI 1973 
J. POELT & P. D. (Dö 1260 in M). 


1) 


15. Racovitziella endostromatica DÖBB. & POELT 


gen. et sp. nov. (Abb. 51) 


Descriptio generico-specifica: Ascomata 250 - 480 x 200 - 410 um, 
ovoidea ad ellipsoidalia vel globosa cum papilla, apicaliter vulgo trun- 
cata, nigra, glabra, superficialia. - Ostiolum inconspicuum, periphy- 
sibus filiformibus vestitum. - Paries ascomatum lateraliter 30 - 70 um, 
supra 40 - 100 am crassus, e hyphis contextis, apicem versus longitu- 
dinaliter prolongatis formatus. Ad basin ascomatis paries transiens in 
stroma parvum cellulas nonnullas hospitis substituens. - Paraphysoidea 
1,5 - 21m crassa, filiformia, copiose evoluta. - Asci 100 - 145 x 12 - 
15 um, bitunicati, anguste cylindracei, in pedem usque ad 55 um longum 
attenuati, 8-spori. J -. - Sporae 23 - 29x 6 - 8 am, ellipsoidales, 4- 
cellulatae, dimidiis subaequalibus, ad septa non constrictae, episporio 
laevi. - Hyphae incoloratae, partim irregulariter supra cellulas hospi- 
tis repentes, partim intra muros cellularum cauloideorum crescentes, 
qui in vicinitate ascomatis sine ulla exceptione infecti sunt. 

Habitat in parte superiore inter foliola vel in axillis eorum musco- 
rum diversorum. 


Typus: Österreich, Steiermark, Hochschwab-Gruppe, Hänge zwischen 
Seeberg Sattel und Seeleiten (Aflenzer Staritzen), 1535 - 1660 m, 
aufBarbula Tuande worteltatortuosa, "18.-VE 191275: 
POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 282 in GZU; Isotypus 
Dö 232). 


Fruchtkörper (210 -) 250 - 480 x 200 - 410 um, eiförmig bis ellip- 
soidisch oder auch kugelig mit aufgesetzter Papille, am Scheitel gewöhn- 
lich abgestutzt, im oberen Teil schwarz, unten manchmal heller, kahl, 
gesellig, selten einzeln, oberflächlich, Sporen nicht durchscheinend. - 
Ostiolum unauffällig, bei reifen Ascocarpien im trockenen Zustand häu- 
fig eingesenkt. - Öffnungskanal von 2 - 2, 5 um dicken, fädigen, kaum 
verzweigten Periphysen ausgekleidet. - Gehäuse aus unregelmäßig ver- 
laufenden, sich verzweigenden und anastomosierenden, dickwandigen 
Hyphen aufgebaut. - Wanddicke seitlich 30 - 70 am, oben 40 - 100 
(- 120) am, Lumina der Hyphenzellen rund bis elliptisch oder verlän- 


1) Etymologie: Racovitziella: benannt nach Dr. ANDRE RACO- 
VITZA (Bukarest), der als erster moosbewohnende Kleinpilze ein- 
gehend studiert und monographisch bearbeitet hat. - endostro- 
matica: endon (gr.) = innen, stromaticus (gr. /lat.) = stroma- 
tisch; weil innerhalb des Wirtes ein Stroma gebildet wird. 


- 207 - 


a un— —— 
re, a 
EN 


Abb. 51: Racovitziella endostromatica (Typus) 


1. Stämmchen von Tortella in einiger Entfernung eines 
Fruchtkörpers im Querschnitt, interzelluläre Hyphen punktiert. - 
2. über die Wirtszellen verlaufende Hyphen. - 3. Sporen. 


gert, meist 3 - 11 am groß, im Scheitelbereich in Fruchtkörperlängs- 
richtung gestreckt, etwa 4 - 10x 1,5 - 2 am, Wände farblos bis oliv- 
grau, Oberfläche verunebnet und von einer dünnen, farblosen Schicht 
überzogen, der Bakterien und Schmutzteilchen aufgelagert sind. - An 
der Basis verlängert sich das Gehäuse in ein kleinzelliges, begrenztes 
Hyphengeflecht, das einige Wirtszellen ersetzt. Weiter unten löst es 
sich schnell in interzelluläres Myzel auf. - Paraphysoiden 1,5 - 2 um 
dick, fadenförmig, spärlich verzweigt, reichlich gebildet, mit dem Ge- 
häuse überall verbunden. - Asci 100 - 145 x 12 - 15 (- 18) am, bituni- 
cat, schmal zylindrisch, in einen bis 55 am langen Fuß verschmälert, 
8-sporig (selten Sporen zu 6 oder 7, in der Anlage immer zu 8). J -. - 
Sporen (21 -) 23 - 29 (- 33) x (5,5 -) 6 - 8 am, ellipsoidisch, 4-zellig, 
farblos, Hälften etwas ungleich, an den Septen nicht eingezogen, Inhalt 
homogen, Epispor glatt, im Ascus schräg einreihig oder 2-reihig an- 
geordnet. - Hyphen farblos, teils regellos über die Zellen verlaufend, 
teils innerhalb der Zellwände des Stämmchens, selten in denen der 
Blätter wachsend, die oberflächlichen 3 - 6 um dick, sehr dickwandig 
und mit oft rauher Oberfläche, im Schnitt kreisrund. Die interzellulä- 


- 208 - 


ren Hyphen bilden kurzzellige Geflechte im Bereich der Mittellamellen. 
Die Wirtszellen werden durchdrungen und auseinandergedrückt. In 
Fruchtkörpernähe sind sämtliche Zellwände des Stämmchens befallen. 
Ganz vereinzelt nur gelangen einige Hyphen in die Zellumina. 


Wirte: Barbula sp. 
Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR., coll. 
Tortella tortuosa (HEDW.) LIMPR. 


Die Ascocarpien sitzen gerne zu mehreren am Vegetationspunkt, 
in den Blattachseln oder zwischen den Blättern im oberen Teil der 
Pflanzen. Die Wirte der Typusaufsammlung sind abgestorben, veralgt 
und schon stark zersetzt; der Rasen des zweiten Beleges ist nur leicht 
geschädigt. In beiden Fällen lassen sich befallene und unbefallene 
Pflanzen nicht unterscheiden. 


Verbreitung: Jugoslawien, Österreich 


Weiterer Fundort: Jugoslawien, Bosnien: Podstogom auf der Zelengara 
bei Zelec, auf Schistidium apocarpum, 7.VII.1904 GLO- 
WACKI, mis. R. STIPACEK, (GZU). 


Dimeriaceae 


1) 


16. Bryochiton DÖBB. & POELT gen. nov. 


Ascomata perparva, sphaerica, subsphaerica vel valde compressa, 
fusca, glabra, sparsa vel libenter gregaria, superficialia vel sub cuti- 
cula hospitis orta. - Paries ascomatum e 1 - 3 seriebus cellularum 
compositus. - Paraphysoidea absunt. - Asci bitunicati, ovoidei ad el- 
lipsoidei, 8-spori. J -. - Sporae ellipsoidales (ad fusiformes in B. 
mieroscopico), 2-, 3-, 4-cellulatae, non coloratae aut fuscae, 
interdum strato tenui muci obductae. - Hyphae crassae, supra cellu- 
las repentes vel per cuticulam penetrantes. 

Species huius generis habitant praecipue saprophytice in hepaticis 
muscisque diversis. 


Typus gen.: Bryochiton monascus DÖBB. & POELT 


Fruchtkörper meist unter 50 am hoch, kugelig, halbkugelig oder 
stark niedergedrückt, hell- bis schwarzbraun, kahl, einzeln oder häu- 


1) Etymologie: bryon (gr.) = Moos, chiton (gr.) = Kleid; wegen der 
meist von der Wirtscuticula bedeckten Hyphen und Fruchtkörper. 


- 209 - 


fig gesellig, oberflächlich oder unter der Wirtscuticula angelegt und 
hervorbrechend. - Ostiolum nicht hervortretend. - Gehäuse in Auf- 
sicht aus annähernd isodiametrischen Zellen mit abgerundeten Lumina, 
im Schnitt aus 1 - 3 Zellagen aufgebaut. - Paraphysoiden fehlend. - 
Asci bitunicat, eiförmig bis ellipsoidisch, sitzend oder mit einem kur- 
zen, verengten Fuß, 8-sporig, zu wenigen reifen pro Fruchtkörper. 

J -. - Sporen ellipsoidisch (bis spindeligbei B. microscopicus), 
2-, 3- oder 4-zellig, farblos oder dunkelbraun, Hälften ungleich, an den 
Septen meist eingezogen, Epispor glatt, manchmal mit einer dünnen 
Schleimhülle. - Hyphen dick, über die Blattzellen verlaufend oder durch 
die Cuticula, selten intra- oder interzellulär, ohne Appressorien oder 
Haustorien, keine stromatischen Bildungen. 


Die Arten der Gattung Bryochiton sind bis auf den weniger 
gut belegten B. heliotropicus wahrscheinlich weltweit verbrei- 
tet und zumindest gebietsweise gemein. Sie wachsen mehr oder weniger 
saprophytisch auf verschiedenen Leber- und Laubmoosen. Nach den bis- 
herigen Beobachtungen werden jeweils einzelne Wirtsarten anderen vor- 
gezogen. 


B. monascus und B. perpusillus haben die kleinsten 
unter den Ascomyceten bekannten Fruchtkörper. Ihre Größe variiert 
zwischen fünfundzwanzig und fünfzig Mikron. Sie bestehen nur aus einer 
geringen Zahl von Zellen und bilden einen oder wenige Asci. 


Innerhalb der Gattung stehen sich B. monascus und B. per- 
pusillus am nächsten. Formen, die sich derzeit nicht sicher bestim - 
men lassen, werden unter der erstgenannten Art diskutiert. 


Schlüssel der Arten von Bryochiton 


la Sporen 2-zellig, schmal ellipsoidisch bis meist spindelig, auf 
Gymnomitrion 2. B. microscopicus 


lb Sporen 2-, 3- oder 4-zellig, ellipsoidisch mit breit abgerundeten 
Enden, nicht auf Gymnomitrion 


2a Sporen 2-zellig, farblos 4. B. perpusillus 
2b Sporen 3- oder 4-zellig, farblos oder dunkelbraun 


3a Sporen 3-zellig, farblos, Fruchtkörper bis 110 um im größ- 
ten Durchmesser, stark niedergedrückt, auf Polytrichum 
sexangulare 1. B. heliotropicus 


3b Sporen 4-zellig, dunkelbraun, Fruchtkörper bis 40 am im 
größten Durchmesser, an den Glashaaren und oberen Blatt- 
teilen von Grimmiaceen 3. B. monascus 


- 210 - 


1. Bryochiton heliotropicus 2 DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 52) 


Ascomata 30 - 40x 70 - 110 um, basi late insidentia, nigra, glabra, 
singularia, cuticula hospitis tenuiter induta aut eam perforantia. - Osti- 


olum circulare, non protrudens. - Paries ascomatum 6 - 11 am cras- 
sus, e cellulis parvis irregularibus, praecipue marginem versus cras- 
sitectis compositus. - Paraphysoidea absunt. - Asci29 - 33 x11- 

15 am, bitunicati, subellipsoidei ad ovoidei, 8-spori. J -. - Sporae 12 - 


15x 4 - 4,5 um, ellipsoidales, parte superiore subglobosae, 3-cellula- 
tae, incoloratae, manifeste inaequales, ad septa duo constrictae, epi- 
sporio laevi. - Hyphae 1,5 - 4 m crassae, fuscae, irregulariter per 
cuticulam hospitis crescentes et in vicinitate ascocarpii interdum pelli- 
culam localem formantes. 

Habitat in parte supera phylloideorum veterum Polytrichi sex- 
angularis. 


Typus: Österreich, Tirol, Rhätische Alpen, Samnaun-Gruppe, Schnee- 
böden unweit östlich des Furgler Sees über Serfaus, um 2450 m, 
gemeinsam mit Lizonia sexangularis und Microglae- 
na, VI.1976 J. POELT & R. MOBERG (Holotypus Dö 2341 in 
GZU; Isotypus Dö 2341). 


Fruchtkörper 30 - 40 (- 50) x 70 - 110 am, stark niedergedrückt 
und mit breiter Basis aufsitzend, schwarz, kahl, einzeln, filmartig von 
der Wirtscuticula überzogen oder sie durchbrechend. In beiden Fällen 
sehen die Ascocarpıen wie oberflächlich gebildet aus. - Ostiolum 10 - 
17 am groß, rund, nicht hervortretend, mit der Lupe nicht als heller 
Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 2 - 5 nm großen Zellen im 
oberen Teil, weiter unten bis 9 pam, rund, elliptisch oder verlängert, 
auch verzweigt und etwas mäanderartig ineinandergreifend, Zellwände 
bis auf einzelne, tüpfelartige Stellen verdickt, schwarzbraun. - Im 
Schnitt Wand 6 - 11 am dick, Lumina meist 2 - 4 pm groß, Zellwände 
vor allem peripher verdickt, Oberfläche glatt. - Paraphysoiden feh- 
lend. - Asci 29 - 38 x 11 - 15 am, bitunicat, annähernd ellipsoidisch 
bis eiförmig, mit einem kurzen, dicken Fuß, 8-sporig. J -. - Sporen 
(11 2122152355 14743 5 am, ellipsoidisch mit fast halbkugeligem 
oberen Teil, 3-zellig, farblos, stark ungleich, am oberen, zuerst ge- 
bildeten Septum deutlich eingeschnürt und hier auch leicht zerbrechend, 
am unteren schwächer, Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus unre- 
gelmäßig angeordnet. Vereinzelte Sporen ziehen auch in der oberen Zel- 
le eine Querwand ein. - Hyphen 1,5 -4 ym dick, hell- bis dunkelbraun, 
verzweigt und anastomosierend, regellos durch die Wirtscuticula ver- 
laufend. In Fruchtkörpernähe können sie ein begrenztes Stromahäutchen 


1) Etymologie: helios (gr.) = Sonne, tropos (gr.) = Richtung; weil die 
Fruchtkörperöffnungen phototrop reagieren können. 


- 211 - 


Abb. 52: Bryochiton heliotropicus (Typus) 


1. Sporen. - 2. apikaler Gehäuseteil in Aufsicht. - 3. Längs- 
schnitt durch einen Fruchtkörper auf Polytrichum, seine 
Basis und die Hyphen von der Wirtscuticula bedeckt. 


bilden. - Im Schnitt elliptisch, Wand an der Außenseite verdickt und 
gefärbt, innen sehr fein und scheinbar in die Cuticula übergehend. 


Wirt: Polytrichum sexangulare BRID. 


Die Ascocarpien besiedeln zerstreut die oberen Teile älterer 
Blätter. Sie sitzen entweder auf deren Unterseite oder auf der Lamina 
der Oberseite, nie aber auf den freiliegenden Lamellen. 


Verbreitung: Österreich, UDSSR 


Es wurde mehrmals beobachtet, daß die Ostiola von Bryochi- 
ton heliotropicus nicht in der Fruchtkörpermitte, sondern seit- 
lich entstanden waren und zur Blattspitze zeigten. Für die Sporenab- 
gabe ist diese Verlagerung ohne sichtliche Bedeutung. Phototrope Re- 
aktionen der Fruchtkörperöffnungen kommen auch bei Arten von Bryo- 
myces vor. 


- 212 - 


Ein schädlicher Einfluß auf den Wirt ist nicht zu bemerken. Dafür 
werden die Fruchtkörper auch viel zu spärlich gebildet. Außerdem 
bleibt das Myzel auf die Cuticula beschränkt. 


In drei der fünf Aufsammlungen war B. heliotropicus mit 
einer unbestimmbaren Microglaena vergesellschaftet, vier ent- 
hielten Lizonia sexangularis. Diese drei Pilze wurden oft an 
ein und derselben Pflanze gefunden. Es ist möglich, daß die nekrotrophe 
Lizonia Bedingungen schafft, die anderen Arten die Besiedlung er- 
leichtern: 


Bei Lupenvergrößerung sieht B. heliotropicus B. per- 
pusillus auf Polytrichum piliferum sehr ähnlich, mit der 
er auch im biologischen Verhalten übereinstimmt. Beide Arten sind an 
Hand der Sporenmerkmale leicht zu unterscheiden. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: im Eiskaar bei Schladming, 6 - 7000’, 
29. VII. 1869 J. BREIDLER (-), (GZU). - Tirol: Schneeboden am Furg- 
ler im Paznaun, 2800 m, 21. VII. 1943 V. HAMP (-), (M). Hohe Grube 
beim Rosskogl, 25. VIII. 1846 O. SENDTNER (-), (M). 


UDSSR, Nordwest-Altai: Lumultinsky Belok, alpine Tundra, 14. 
VII. 1923 W. SAPOSHNIKOW & E. NIKITINA (-), (M). 


2. Bryochitonzmienoseoplieus y DÖBB. & POELT 
sp. nov. (Abb. 53) 


Ascomata 35 - 55 am diametientia, subsphaerica, fusca ad nigra, 
glabra, sparsa vel libenter gregaria, substrato plus minusve immersa. - 
Ostiolum circulare, non prominens. - Paries ascomatum 4 - 7 pm cras- 
sus, e 2 - 3 stratis cellularum formatus, cellulis singularibus 3 - 8 am 
metientibus, ellipticis vel rectangularibus, parte exteriore magis colo- 
ratis et parietibus crassioribus munitis. - Paraphysoidea nulla. - Asci 
20 - 28x38 - 11 um, bitunicati, ovoidei ad plerumque ellipsoidales vel 
subeylindrici, sessiles aut in pedem brevem attenuati, 8-spori. J -. - 
Sporae 10 - 12 x 2,5 - 3,5 am, anguste ellipsoidales ad vulgo fusifor- 
mes, sine colore, inaequales, ad septum haud vel leniter constrictae, 
episporio laevi. - Hyphae 2 - 4 jım crassae, fuscae, saepe cellulis bre- 
vibus et ad septa contractae, et intra vel supra cellulas hospitis et intra 
muros earum repentes,. 

Habitat in foliolis inferioribus specierum variarum generis Gym- 
nomitrion. 


1) Etymologie: mikros (gr.) = klein, skopein (gr.) = sehen; wegen 
der kleinen Fruchtkörper. 


- 213 - 


Typus: Österreich, Steiermark, Koralpe, Handalpe nördlich oberhalb 
der Weinebene, westlich Deutschlandsberg, 1840 m, auf Gym- 
nomıitbrion coneinnatums«. 10-VI:1972. J._ POELT & P.: 
DÖBBELER (Holotypus Dö 256 in GZU; Isotypi Dö 256 in B, M, 
UPS, ZT). 


Fruchtkörper (30 -) 35 - 55 (- 70) um im Durchmesser, annähernd 
kugelig, hell- bis meist dunkelbraun oder schwarz, kahl, zerstreut bis 
gerne gesellig, dem Substrat mit der Basis eingewachsen, weniger häu- 
fig auch tiefer eingesenkt. Die Sporen können bei kleinen Fruchtkörpern 


oder bei größeren im unteren Teil durchscheinen. - Ostiolum 7 - 11 am 
groß, rund, nicht hervortretend, als heller Fleck mit der Lupe erkenn- 
bar. - Gehäuse in Aufsicht unten mit 4 - 8 jım großen, dünnwandigen, 


gebuchteten oder etwas mäanderartig ineinandergreifenden Zellen, die 
oben kleiner werden, aber durch dunkle Wandverdickungen und Auflage- 
rungen meist nicht erkennbar sind. - Im Schnitt Wand 4 - 7 ıım dick, aus 
2 - 3 Zellagen gebildet, einzelne Zellen 3 - 8 am groß, elliptisch oder 


Abb. 53: Bryochiton microscopicus (Typus) 


1. Gehäuse in Aufsicht. - 2. Sporen. - 3. junge Asci. - 4. Hyphen. 


- 214 - 


rechteckig, Färbung und Dicke der Zellwände nehmen nach außen zu, 
Gehäuse innen mit einigen plasmareichen, farblosen, dünnwandigen 
Zellen, die beim Quetschen Paraphysoiden vortäuschen können. - 
Paraphysoiden fehlend. - Asci (15 -) 20 - 28 (- 37) x (7-)8 - 11 
(- 14) am, bitunicat, eiförmig bis meist ellipsoidisch oder fast zylin- 
drisch, sitzend oder in einen kurzen Fuß verschmälert, oben breit 
abgerundet und verdickt, 8-sporig. J -. - Sporen (7,5 -) 10 - 12 

(- 13) x 2,5 - 3,5 Jam, schmal ellipsoidisch bis häufiger spindelför- 
mig, 2-zellig, farblos, Hälften ungleich, an der Querwand nicht oder 
seltener leicht eingezogen, Inhalt homogen oder mit kleinen Öltröpf- 
chen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 2 - 
4 nm dick, hell- oder dunkelbraun, hin und wieder auch fast farblos, 
verzweigt und anastomosierend, häufig kurzzellig und an den Septen 
stark eingeschnürt, in und über die Wirtszellen verlaufend, wobei 
die Antiklinen bevorzugt werden, sowie innerhalb der Zellwände. - 
Im Schnitt elliptisch und außen stärker verdickt. 


Wirte: Gymnomitrion apiculatum (SCHIFFN.) K. MÜLL. 
Gymnomitrion concinnatum (LIGHTF.) CORDA 
(immer?) 
Gymnomitrion corallioides NEES (immer?) 
Gymnomitrion crenulatum GOTT. ex CARRING 
Gymnomitrion obtusum (LINDB.) PEARS. 


Die Ascocarpien bilden sich an der Außenseite der unteren, meist 
schon absterbenden Blätter. Der Vegetationspunkt bleibt gewöhnlich 
unbesiedelt. Die meisten Aufsammlungen lassen keinen schädlichen 
Einfluß auf den Wirt erkennen. Bei starkem Befall sind die Blätter 
aber dicht verklebt und ausgebleicht. 


Verbreitung: Deutschland, Finnland, Irland, Japan, Norwegen, Öster- 
reich, Rumänien, Schweden, Spitzbergen, UDSSR, USA; wahr- 
scheinlich sind G. concinnatum und G. corallioides 
in Europa ausnahmslos besiedelt, häufig Massenbefall. 


Zum Genus Gymnomitrion werden nach SCHUSTER (1974) 
dreizehn bis fünfzehn Arten gerechnet. Sämtliche in Europa vorkom- 
menden fünf Species wurden als Wirte für Bryochiton micro- 
scopicus nachgewiesen. Vorallem G. concinnatum und G. 
corallioides, auf die wir besonders geachtet haben, sind oft mit 
Fruchtkörpern wie übersät. Unsere wahllos gesammelten Belege die- 
ser Arten und stichprobenhafte Durchsicht von Herbarmaterial zeig- 
ten den Parasiten ohne Ausnahme. Es bleibt zu prüfen, wie weit die 
nichteuropäischen Gymnomitrion-Arten als Wirte in Frage kom- 
men, zumal B. microscopicus weiter verbreitet sein dürfte, 
als es die vier außereuropäischen Belege aus Alaska, Sibirien und 
Japan (zweimal) vermuten lassen. Zu achten ist ferner auf Marsu- 


- 215 - 


pella, deren enge Verwandtschaft zu Gymnomitrion (Die Ab- 
grenzung der beiden Genera ist nach SCHUSTER schwierig.) auch in 
der ähnlichen Ökologie zum Ausdruck kommt. 


Die über sechzig studierten Belege zeigten von der Gattungsspe- 
zifität des Pilzes nur drei Ausnahmen: In der norwegischen Probe aus 
Nord-Tröndelag (Dö 2284) fanden sich Fruchtkörper auch auf der Sca- 
paniacee Diplophyllum albicans, in den steirischen Aufsamm- 
lungen aus den Schladminger beziehungsweise Wölzer Tauern (Dö 2040 
und 633) auch auf der Antheliacee Anthelia juratzkana. Die 
den Gymnomitrion-Rasen eingesprengten Lebermoose waren nur 
spärlich von einzelnen, sehr kleinen, kümmerlich entwickelten Asco- 
carpien besetzt. In anderen Mischrasen blieben Anthelia oder wei- 
tere Begleitmoose unbefallen. 


Als Begleitpilze von B. microscopicus wurden außer eini- 
gen dunkelfrüchtigen Discomyceten und Arten von Bacidia und 
Lecidea das seltene Bryostroma gymnomitrii undhin 
und wieder zweizellsporige Vertreter der Gattung Epibryon mit 
‚borstigen Ascocarpien angetroffen. Bryochiton microscopi- 
cus läßt sich schon bei Lupenvergrößerung an den kleinen, kahlen 
Fruchtkörpern leicht erkennen. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Baden-Württemberg: Schwarzwald, Feldberg, Fel- 
senweg, 1400 m, auf G. concinnatum, 14.X.1961 R. GRÜTZ- 
MANN (-), (M). - Bayern: Rhön, Schafstein, 700 m, auf G. obtu- 
sum, P. THYSSEN (-), (M). Bayerischer Wald, Rachelgipfel, 
1460 m, auf G. concinnatum, VII.1905 I. FAMILLER (-), in 
Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 401, sub Acolea concinnata, 
(GZU). - Hessen: Blockmeer an der Kalbe am Hohen Meißner, 600 - 
700 m, auf G. obtusum, 25.V.1967 J. POELT (Po). 


Finnland, Enontekiö Lappland: Enontekiö, Kilpisjärvi, northern 
slopes of Kouttuskaisi mountain, 750 m, auf G. corallioides, 
9. v11.1962 T. LAINE (-), (M). 


Irland, Co. Kerry: Dingle-Halbinsel, Gipfel des Ballysitteragh 
nordöstlich von Dingle, ca. 650 m, auf G. crenulatum, 24.VI. 
1963 LEUZE & DOPPELBAUR (-), (M). 


Japan, Hokkaido: Isl. Rishiri, 1600 - 1700 m, auf G. coral- 
lioides (sub G. faurianum), 22.V1.1954 T. SHIMIZU & S. 
HATTORI (-), (M). - Between Murodo and Jodo-yama, Mt. Tateyama, 
Toyama-ken, 2600 - 2870 m, auf G. corallioides, 20. VIII. 1973 
K. YAMADA (-), in Hep. jap. exs., Nr. 968, sub G. corallioi- 
des, (M). 


- 216 - 


Norwegen: Nord-Tröndelag, Meräker, aufunGa Tconeinnatum; 
12. VII. 1975 D. ©. ®VSTEDAL (Dö 2284). Sogn og Fjordane, Höyan- 
ger, v. Solrenningsvatn, 1000 m, auf G. concinnatum, 1.R. 
1974 D. O. ®VSTEDAL (Dö 1824 in BG). Hordaland, Austrheim, 
Fonnes, auf G. obtusum, 10.X.1974 D. O. ®ÖVSTEDAL (GZU); 
Austrheim, Fonaastraumen, auf G. obtusum, 28.VI.1974 D. O. 
OVSTEDAL (Dö 1821). Dirdal in Ryfylke, Stavanger Amt, Felsen von 
Gabbro, 300 m, auf G. crenulatum, 11.VII.1900 B. KAALAAS 
(-), mn V. SCHIEFNER, Hep. eur. exs., Nr. 38, sub_ G.- crenula- 
tun... (Gz0): i 


Österreich, Kärnten: Reißeck-Gruppe, Gneishänge westlich über 
dem kleinen Mühldorfer See, südlich des Reißecks, um 2400 m, auf 
G. eonceinnatum und G. corallioide's, "3... 19747I. POBET 
(GZU). - Salzburg: Glockner-Gruppe, Umgebung der Krefelder Hütte 
westlich des Kapruner Tals, 2250 - 2290 m, auf G. corallioides, 
7.DX.1973 P. D. (Dö 1377 in ZT); Madelz südlich über der Rudolfs- 
hütte am Weißsee im Stubachtal, 2300 - 2500 m, auf G. concinna- 
tum, 8.DX.1973 J. POELT (Po); mit denselben Angaben, aber: P. 
D. (GZU). - Steiermark: Schladminger Tauern, Kleinsölk-Untertal, 
Tuchmarkar, Vorderes Ohreneck, 2020 m, auf G. corallioides, 
15. VII. 1975 H. MAYRHOFER (GZU); Kleinsölk-Obertal, Aufstieg von 
der Putzentalalm zum Prebertörl, 1940 m, auf G. apiculatum, 
VII. 1975 J. HAFELLNER (Dö 2040); Kleinsölk-Obertal, Neualm, 
Hüttkar, Predigtstuhl, 2260 m, auf G. corallioides, 6.DX.1975 
H. MAYRHOFER (GZU). Wölzer Tauern, Felsen oberhalb des Planner- 
sees, nordöstlich der Planneralpe über Donnersbach, 1850 - 1900 m, 
auf"@. conceıinnatu MIA REINE LITZET. PORETF IP DR TD94535 
in ZT); Planneralpe über Donnersbach, Gipfelhänge des Großen Rot- 
bühels, um 1850 m, auf G. concinnatum, VII1972 J. POELT 
(Po); Hänge südwestlich der Planneralpe über Donnersbach zwischen 
Goldbachscharte und Karlspitze, 2000 - 2080 m, auf G. concinna- 
tum, 18.V1I.1972 J. POELT (Dö 633); Gipfelweg von der Karlspitze 
zum Schreinl, südwestlich der Planneralpe über Donnersbach, 2050 - 
2100 m, auf G. corallioides, J. POELT (Dö 640 in B). Rot- 
tenmanner Tauern, Schneeböden beim Gefrorenensee, 1900 m, auf 
G. apiculatum, 12.VI.1966 F. EHRENDORFER (-), (GZU); 
am Großen Bösenstein, auf G. concinnatum und G. coral- 
lioides, 13.VIl.1966 F. EHRENDORFER u.a. (-), (GZU). 
Seckauer Tauern, Geierkogel über Hohentauern, 2100 m, auf G. con- 
cinnatum, 20. VIII. 1973 J. POELT (Po); Südwest-Hänge des Klein- 
reichart, westlich Mautern, um 2040 m, auf G. apiculatum, 5. 
IX.1975 J. POELT & P. D. (Dö 2059 in M); Reichartkar nördlich 
des Hochreichart, westlich Mautern, 2000 m, auf G. concinna- 
tum, 5.DX.1975 P. D. (Dö 2076 in ZT); Hänge an der Nordwest- 
Seite des Hochreichart, westlich Mautern, um 1300 m, auf G. co- 
rallioides, 5.X.1975 P. D. (Dö 2117 in UPS). Seetaler Alpen, 


le 


Hänge am Scharfen Eck gegen den Zirbitzkogel bei Judenburg, um 
2300 m, auf G. corallioides, _17.V1.1969) J:-POELT (Po). 
Koralpe, Handalpe nördlich über der Weinebene, westlich Deutsch- 
landsberg, 1850 m, auf G. corallioides, 10.V1.1972 J. POELT 
(Dö 325); mit denselben Angaben, aber: 29. V1.1974 P. D. (GZU). - 
Tirol: Samnaun-Gruppe, Hänge nordwestlich unterhalb der Glockschar- 
te, östlich der Ascher Hütte, um 2600 m, auf G. concinnatum, 
IX.1972 J. POELT (Po); Hänge am Weg vom Kölner Haus auf Komper- 
dell über die Malfrischwiesen zum Furglersee, auf G. concinna- 
tum, 24. VI.1976 J. POELT (GZU); Medrioljoch über der Ascher 
Hütter 2550m, aufaemeoneinnatum? 71%.1972 I. - POBLT 
(Po). Ötztaler Alpen, Kaunertal, südlich oberhalb des Gepatschhauses 
am Weg zur Rauhekopfhütte, um 2300 m, auf G. concinnatum, 
5.DX.1972.J. POELT (Po). 


Rumänien, reg. Maramures: Pietrosul, M-jii Rodnei, raion Vigeu, 
auf G. corallioides, T. STEFUREAC (sub Stomiopeltis 
velenovskyi; nach RACOVITZA 1963). 


Schweden, Torne Lappmark: Hänge des Katternjunnje südwestlich 
Riksgränsen, im Grenzgebiet zu Norwegen, um 890 m, auf G. con- 
cinnatum, 15.VII.1972 P. D. (Dö 1460 in M); Hänge des Kat- 
ternjunnje südwestlich Riksgränsen, um 540 m, auf G. concinna- 
tum, 15.VII.1972 J. POELT (Dö 1975 in ZT). Kurz oberhalb Kär- 
kevaggepadajaure, südlich Läktatjakka, um 860 m, auf G. concin- 
natum, 23.VII.1972 J. POELT & P. D. (Dö 848). Kappastjärro 
bei Björkliden, auf G. apiculatum, 16.VII.1951 J. POELT 
(M). Nordhänge des Njulla südlich oberhalb Björkliden, 800 - 1169 m, 
auf G. eoncınmatum. oder ’G. ceorallıoiders,, IA7VYE. 1972 
J. POELT & P. D. (fünf unabhängig voneinander gesammelte Belege: 
B, GZU, UPS, zweimal Po). Hänge gegen den Torneträsk bei Abisko 
Östra, 342 - 380 m, auf G. corallioides, 17.V11.1972 J. 
POELT (Dö 789 in M). Ostflügel des Nissuntjärro oder Joch zwischen 
Ost- und Hauptflügel, südöstlich Abisko Östra, 1050 - 1630 m, auf 
G. Keoneinnatumnoder)@. corallioides,' 20. VII1972 7: 
POELT & P. D. (sieben unabhängig voneinander gesammelte Belege: 
B, BG, M, TROM, zweimal UPS, ZT). 


Spitzbergen: Amsterdamöya, Küstenbereich und Vorland an der 
Südost-Spitze der Insel (unweit Resten des alten ''Smeerenburg'), auf 
G. corallioides, 15.-19.V1.1975 H. HERTEL 16342 (M). Ba- 
rents-Insel, Jeppeberg, auf G. concinnatum, 1967 G. PHILIP- 
PI (-), (GZU). Edge-Insel, Sägebach (N. -Bayerland), auf G. con- 
cinnatum, 1967 G. PHILIPPI (-), (GZU). Stor-Fjord, Kvalhov- 
den, auf G. concinnatum, 1967 G. PHILIPPI (-), (GZU). 


UDSSR, Sibiria: Jenisei, Dudinka, 69° 35’ n. lat., auf G. co- 
rallioides, 7.VII.1876 H. W. ARNELL (-), (M). 


- 218 - 


USA, Alaska: Mt. McKinley Nat. Park, N. W. Hang unter dem 
Gipfel des Mt. Eielson (Copper MT.), 63° 25° n. Br., 150° 20° w. 
L;, 1170/=»1830.m)aufvG Wapieulatu my N 2IIMIELIIEHWMA? 
WEBER & L. A. VIERECK (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., 
Nr. 4177, sub G. concinnatum, (GZU). 


3. Bryochiton monascus v DÖBB. & POELT sp. nov. 


(Abb. 54) 


Ascomata 25 - 40 um diametientia, paene globosa aut deformata, 
dilute fusca ad saepius atrofusca, glabra, singularia, superficialia aut 


cuticula hospitis tecta, sporis translucentibus. - Ostiolum inconspi- 
cuum, non protrudens. - Paries ascomatum e 1 - 2 stratis cellularum 
4 - 8 m longarum applanatarum formatus. - Paraphysoidea desunt. - 


Asci 15 - 20 x 10 - 15 am, ovoidei ad late ellipsoidei vel fere sphaeri- 
ci, sessilia, 8-spori, plerumque asco uno in quoque ascocarpio. J -. - 
Sporae 9 - 12,5x 3,5 - 4,5 um, ellipsoidales, 3- ad frequenter 4-cel- 
lulatae, fuscae, inaequales, ad septum medium distincte, ad alia leni- 
ter vel non constrictae, episporio laevi, tenuiter gelatina circumda- 
tae. - Hyphae 3 - 6 um crassae, fuscae, cellulis brevibus septisque 
contractae, vix ramosae, irregulariter supra cellulas aut per cuticu- 
lam hospitis crescentes. 

Habitat in pilis hyalinis et partibus superioribus phylloideorum 
specierum variarum familiae Grimmiaceae. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, südexponierte Blockfelder und 
Felsabbrüche am Luopakte (Luovare), etwa 30 km südöstlich Abis- 
ko Östra, um 800 m, auf Rhacomitrium lanuginosum, 
16. VIII. 1972 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 770 in 
GZU; Isotypi Dö 770 in M, UPS, Dö). 


Fruchtkörper (18 -) 25 - 40 (- 50) um im Durchmesser, annähernd 
kugelig oder unförmig, an der Basis abgerundet oder häufiger breit auf- 
sitzend, hell- bis meist dunkel- oder schwarzbraun, kahl, einzeln, ober- 
flächlich oder unter der Wirtscuticula angelegt, Sporen durchscheinend. - 
Ostiolum unauffällig, nicht hervortretend, spät entstehend, indem sich 
die apikalen Gehäusezellen auflösen, mit der Lupe nicht als heller Fleck 
erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht deutlich großzellig, Zellen 4 - 8 um, 
etwa isodiametrisch mit abgerundeten Lumina, oft grusig. - Im Schnitt 
Wand aus 1 - 2 Lagen abgeflachter Zellen, Oberfläche durch die nach 


1) Etymologie: monos (gr.) = einzig, allein; ascos (gr.) = Schlauch; 
weil die Fruchtkörper gewöhnlich nur einen Ascus enthalten. 


- 219 - 


3 


Abb. 54: Bryochiton monascus 


l. verschiedene Hyphen des Pilzes auf einem Blatt von Rhaco- 
mitrium, rechts zwischen den Papillen (punktiert) verlaufende 
Hyphen. - 2. Sporen. - 3. auskeimende Spore. - (1 - 3: Typus). 
4. Sporen, die unmittelbar zu Fruchtkörpern heranwachsen, rechts 
fast reifes Ascocarpium (Dö 1452). 


außen vorgewölbten Zellen verunebnet. - Paraphysoiden fehlend. - 
Asci 15 - 20 (- 24) x 10 - 15 am, bitunicat, eiförmig bis breit ellip- 
soidisch oder fast kugelig, sitzend, 8-sporig, zu 1 (- 4) reifen pro 
Ascocarp. J -. - Sporen (8 -) 9 - 12,5 (- 13) x (3 -) 3,5 - 4,5 (- 5) am, 
ellipsoidisch mit abgerundeten Enden, 3- bis gewöhnlich 4-zellig, dun- 
kelbraun, Hälften ungleich, am mittleren Septum deutlich, an den ande- 
ren leicht oder gar nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, 


- 220 - 


von einer dünnen, schwer erkennbaren, hyalinen Schleimhülle umge- 
ben, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen (2,5 -) 3 - 6 (- 8) am 
dick, dunkelbraun, kurzzellig, manchmal die einzelnen Zellen dicker 
als lang, an den Septen oft stark eingeschnürt, wenig verzweigt und 
kaum anastomosierend, regellos über die Wirtszellen verlaufend oder 
durch deren Cuticula, selten auch intrazellulär, Myzel ziemlich spär- 
lich bis ganz fehlend (an den Glashaaren). 


Wirte: Coscinodon calyptratus (HOOK.) KINDB. 
Coscinodon cribrosus (HEDW.) SPRUCE 
Crossidium squamigerum (VIV.) JUR. 
Grimmia alpestris BR. GERM. 

Grimmia donniana SM. 

Grimmia, elafzor BR. EUR. 

Grimmia funalis (SCHWAEGR.) SCHIMP. 

Grimmia laevigata (BRID.) BRID. (häufig) 

Grimmia montana BR. EUR. 

Grimmia tergestina TOMM. 

Grimmia sp. (häufig) 

Rhacomitrium lanuginosum (HEDW.) BRID. 
(sehr häufig) 

Rhacomitrium lanuginosum (HEDW.) BRID. var. 
pruinosum WILS. in HOOX. £. 

Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR. var. 
bryhnii (HAG.) MÖLL. 


Der Pilz besiedelt die Glashaare und obersten Blatteile lebender 
oder abgestorbener Pflanzen. Er übt keinen sichtbaren Schaden auf 
seine Wirte aus. 


Verbreitung: Deutschland, Finnland, Grönland, Island, Italien, Japan, 
Jugoslawien, Neuseeland, Norwegen, Österreich, Polen, Schwe- 
den, Schweiz, Spitzbergen, Tschechoslowakei, Türkei, UDSSR, 
Ungarn, USA; sehr gemein in Süd-Tirol im Vintschgau und in der 
Umgebung von Bozen auf Grimmia sp. div., in Torne Lapp- 
mark auf Rhacomitrium lanuginosum. 


Bryochiton monascus ist trotz den winzigen Ascocarpien 
(die kleinsten erreichen nicht einmal zwanzig Mikron) mit einer guten 
Lupe im Gelände erkennbar, weil sich die Fruchtkörper als schwarze 
Pünktchen von den farblosen Glashaaren der Grimmiaceen abheben. 
Oft treten sie in so großer Menge auf, daß kein Haar unbefallen bleibt. 
Manchmal lassen sich nur vereinzelte, auskeimende Sporen oder kur- 
ze Hyphen und Fruchtkörperinitialen finden. 


Auch Glashaare, auf denen sich mehr als zehn reife Ascocarpien 
gebildet haben, sehen im Vergleich zu unbefallenen nicht verändert aus. 


- 221 - 


Der Pilz wächst hier rein oberflächlich. Das Myzel ist nur kümmer- 
lich entwickelt oder kann sogar ganz fehlen. Sämtliche dem Substrat 
aufliegenden Zellen sind an ihrer Unterseite sehr dünnwandig, wodurch 
die Nahrungsaufnahme erleichtert werden dürfte. 


Ascocarpien finden sich gewöhnlich auch auf den obersten Blatt- 
teilen. Das gilt insbesondere für Rhacomitrium lanuginosum, 
wo ja das Haar von der Lamina weniger deutlich als bei den Grimmien 
abgesetzt ist. Die Fruchtkörper wachsen hier, je nachdem wie die Hy- 
phen verlaufen, oberflächlich oder subcuticulär. Das Myzel ist reich- 
licher, die Gehäuse sind heller gefärbt. Bemerkenswert ist der zick- 
zackartige Hyphenverlauf in den apikalen Blatteilen von Rhacomi- 
trium, der durch die Anordnung der Zellpapillen, die nicht über- 
wachsen werden, bedingt ist. 


In Bezug auf Zellenzahl und Größe variieren die Sporen beachtlich. 
Die kleinsten Fruchtkörper enthalten Sporen, deren Größe auch an der 
unteren Grenze des Variationsbereiches liegt. In derselben Aufsamm- 
lung kommen neben vierzelligen auch manchmal reife drei- oder selbst 
zweizellige vor. Ihre Septenzahl ist offenbar keine Frage der Reife, 
denn in einigen Proben überwiegen dreizellige Sporen. Vor dem Aus- 
keimen werden sie immer vierzellig. 


Die abgegebenen Sporen liegen einzeln auf den Blättern und Glas- 
haaren. Ihre Schleimhülle dürfte ein Abfallen verhindern. Stadien des 
Auskeimens sind besonders gut an den Glashaaren von Grimmia 
zu verfolgen. Zunächst quellen die Sporen stark auf, schnüren sich 
an allen Querwänden ein und treiben dann einen Keimschlauch in Längs- 
richtung des Haares aus einer oder beiden Endzellen, der schnell die 
Sporendicke erreicht und durch Septen in kurze Zellen gegliedert wird. 
Schließlich liegt die Spore innerhalb der wachsenden Hyphe, ohne daß 
sie noch zu erkennen wäre. Die Fruchtkörperinitiale entsteht irgend- 
wo interkalar oder seltener terminal. Dementsprechend weisen reife 
Ascocarpien zwei oder einen Hyphenstrang auf. 


Die Sporen können sich aber auch weiterentwickeln, indem sie zu- 
sätzliche Septen einziehen, die anfangs parallel zu den primären lie- 
gen, später auch senkrecht dazu. Die so entstandene Zellgruppe wächst 
heran und differenziert sich zum hyphenlosen Fruchtkörper, der also 
unmittelbar aus einer Spore hervorgeht. 


Die für Bryochiton monascus angegebenen Wirte gehören 
mit Ausnahme von Crossidium squamigerum (Pottiaceae) zu 
den Grimmiaceen. Sie zeichnen sich durch gut entwickelte Glashaare 
aus. Die Wirtsangaben sind noch ganz unvollständig, da nur ein kleiner 
Teil der in Frage kommenden Moose selbst gesammelt und auf Pilzbe- 
fall durchgemustert werden konnte. Es war auch nicht möglich, die 
Grimmiaceen des Münchener Staatsherbars außer einigen Stichproben 
abzusuchen. So haben wir zum Beispiel keinen Beleg von Rhacomi- 


- 222 - 


trium canescens oder R. ericoides untersucht. Die sy- 
stematische Durchsicht einer artenreichen Grimmiaceen-Sammlung 
würde den Wirtskreis wesentlich erweitern. Wahrscheinlich werden 
einzelne Arten von Grimmia stärker befallen als andere. Dieses 
Problem kann durch Beobachtungen in Gebieten wie dem Vintschgau, 
in denen der Pilz reichlich vorkommt und für ein entsprechendes Spo- 
renangebot sorgt, geklärt werden. 


Die neue Art ist recht einheitlich auf den angegebenen Wirten. 
Mehrere, zweifellos hierher gehörende Aufsammlungen, die von Nicht- 
Grimmiaceen oder Grimmiaceen mit weniger ausgeprägten Glashaaren 
stammen, müssen aber noch eingehender auf ihre Sippenzugehörigkeit 
geprüft werden. B. monascus sensu lato wurde auf folgenden 
Moosen beobachtet: 


Andreaea obovata THED.; einmal: Spitzbergen 

Grimmia sp.; einmal: Oberitalien 

Hedwigia ciliata (HEDW.) P. BEAUV.; zweimal: Süd-Ti- 
rol, Tirol 

Polytrichum commune HEDW.; einmal: Steiermark 

Polytrichum piliferum HEDW.; einmal: Minnesota 

Pseudoleskeella catenulata (BRID.) KINDB. , zweimal: 
Bayern, Tirol 

Rhacomitrium heterostichum (HEDW.) BRID. ; einmal: 
Kärnten 

Rhacomitrium microcarpon (HEDW.) BRID.; zweimal: 
Jämtland, Karelia borealis 

Rhacomitrium sp.; einmal: Steiermark 

Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR.; zweimal: 
Alberta, Süd-Tirol 

Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR. var. con- 
fertum (FUNCK) MÖLL.; zweimal: Bayern, einmal: Tirol 

Schistidium boreale POELT; einmal: Torne Lappmark 

Tortella inclinata (HEDW.) LIMPR.; einmal: Kroatien 


Alle diese Belege stimmen mehr oder weniger gut mit dem Typus 
überein. Die Sporen sind durchweg vierzellig und braun, aber teilweise 
bis 16 x 5 am groß, die Hyphen oft reichlicher entwickelt und ihre ein- 
zelnen Zellen länger. Das Substrat wird manchmal schon abgebaut und 
von Algen besiedelt. Die so verschiedenen Verwandtschaften angehören- 
den Wirte legen nahe, daß Bryochiton monascus s.]. unspe- 
zifisch auftritt, sofern die Moose einen bestimmten Zersetzungsgrad 
aufweisen. Wahrscheinlich geht der Pilz auch auf geschädigte Leber- 
moose über. 


Besondere Beachtung verdient der Fund auf Andreaea, da auf 


dieser isoliert stehenden Wirtsgatiung nur wenige Pilze beobachtet wur- 
den. 


- 223 - 


Ebenfalls bemerkenswert sind die beiden befallenen Polytri- 
chum-Arten. Auf P. commune sitzen die Ascocarpien teils 
zwischen den Lamellen der unteren, älteren Blätter, teils sitzen sie 
ihnen auf. Bei P. piliferum wachsen sie genau wie B. per- 
pusillus unter der Cuticula der oberen Blatteile, von der sie sich 
im übrigen nur durch die dreiseptierten, hellbräunlichen Sporen un- 
terscheiden. 


In einigen Aufsammlungen von B. monascus s.]. sind die 
Grenzen zu B. perpusillus bezüglich der Gehäuse- und Hyphen- 
merkmale so fließend, daß nur Zellenzahl und Farbe der Sporen zur 
Unterscheidung herangezogen werden können. Auch diese Eigenschaf- 
ten sind vorsichtig zu benutzen, da die zweizelligen, farblosen Sporen 
von B. perpusillus vor dem Auskeimen (aber nie im Ascus) 
braun und drei- oder vierzellig werden können. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Hessen: Taunus, bei Schwalbach, auf Grimmia 
laevigata, 4.X.1870 E. ZICKENDRATH (-), (GZU). - Nieder- 
sachsen: Goslar, am Planidsberge, auf Grimmia donniana, 
V.1856 NÖLDEKE (-), (GZU). - Sachsen-Anhalt: Unterharz, Warn- 
stedt, 200 m, auf Grimmia laevigata, IV.1879 E. RÖMER 
(-), (M). 


Finnland, Alandia: Föglö, Jyddö island, auf Rhacomitrium 
lanuginosum, 22.VII.1968 P. KARLSTRÖM (-), (M). 


Grönland: Tugtilik, 66° 20° N. lat., 35° 00° W. long., auf 
Rhacomitrium lanuginosum, 7.VINM.1971 E. S. HANSEN 
(-), in Lich. groenl. exs., Nr. 46, sub Ochrolechia grim- 
miae, (M). 


Island: Fossä-Tal, in der Landerwüste, auf Rhacomitrium 
lanuginosum, 15. VII. 1968 HESKE (-), (GZU). 


Italien, Süd-Tirol: Ortler-Gruppe, bei Trafoi, auf Grimmia 
elatior, 30.VII.1885 H. GRAEF (-), (GZU). Vintschgau, Tart- 
scher Bichl bei Tartsch, 1000 - 1050 m, auf Grimmia, 14.XI. 
1971 P.D. (Dö 99 in B, Dö 196 in ZT); am gleichen Ort, um 1040 m, 
auf Grimmia, 12.X.1976 P. D. (Dö 2391 in UPS); Trockenhän- 
ge nordöstlich bei Latsch, östlich Schlanders, um 800 m, auf Grim- 
mia, 14.DX.1973 P. D. (GZU, Dö 1452 in B); Hänge kurz nördlich 
Schlanders am Eingang zum Schlandrauner Tal, 730 - 780 m, auf 
Grimmia, »22.X.1975 H. HERTEE & P. D. (M). Bei Partschins 
nächst Meran, auf Grimmia elatior, V1.1896 P.v. TROYER 
(-), (GZU). Prope Bozen, 290 m, auf Grimmia tergestina, 
SAUTER (-), in Fl. exs. aust. -hung., Nr. 726, sub G. tergesti- 
na, (GZU); prope Bolzano, auf Grimmia laevigata, SAU- 
TER (-), in Fl. exs. aust. -hung., Nr. 1120, sub G. leucophaea, 


- 224 - 


(M). - Prov. Sondrio: Pian di Cembro über dem Val di Corteno an 
der Straße von San Pietro bei Aprica nach Trivigno, 1400 - 1450 m, 
auf Coscinodon cribrosus, 1.V1.1975 P. D. (Dö 2294); mit 
denselben Angaben, aber: auf Grimmia, J. POELT &P. D. (Dö 
2028 in B). - Prov. Brescia: Ortler-Gruppe, Val di Corteno an der 
Straße zwischen Edolo und Cortenedolo, um 820 m, auf Grimmia, 
1. VI. 1975 P. D. (Dö 2031 in UPS, Dö 2032 in ZT). - Elba: Marci- 
ana alta - S. Cerbone, 500 m, auf Grimmia laevigata, 14.V. 
1966 P. THYSSEN (-), (M). - Ischia: Monte Epomeo, 788 m, auf 
Grimmia laevigata, 13.IV.1961 P. THYSSEN (-), (M); St. Mon- 
tano bei Lacco Ameno, auf Grimmia laevigata, 29.IV.1963 P. 
THYSSEN (-), (M). - Sizilien: Weg von Castelbuono in die Madonie, 
auf Grimmia laevigata, IV.1952 J. POELT (-), (M). 


Japan, Nagano Pref.: Mt. Kisokoma, summit of Mt. Hoken, ca. 
2900 m, auf Rhacomitrium lanuginosum, 28.V1M.1955 Z. 
IWATSUKI (-), (M). 


Jugoslawien, Slowenien: Porphyrhang ober Kokra (Kanker), ca. 
G3Omaun Grimm Tan SIERT ITZIFPELTONT (SE) NGZU): 


Neuseeland, Süd-Insel: Maungatua, 30 km westlich von Dunedin 
im Südosten der Insel, um 980 m, auf Rhacomitrium lanugino- 
sum var. pruinosum, 15.X1.1953 U. SCHWEINFURTH (-), (M). 


Norwegen: Berg Bragernaesaasen bei der Stadt Drammen, 100 m, 
auf Schistidium apocarpum var. bryhnii, V.1901N. 
BRYHN (-), inE. BAUER, Mus. eur. exs., Nr. 198, sub S. bryh- 
nii, (GZU); Drammen, 600 m, auf Schistidium apocarpum 
var. bryhnii, VII.1894 N. BRYHN (-), (GZU). 


Österreich, Kärnten: Nock-Gruppe, Wollanig nordwestlich über 
Villach, um 800 m, auf Grimmia, X1.1973 J. POELT (Po). - 
Salzburg: Glockner-Gruppe, westlich der Krefelder Hütte über Kaprun, 
2250 - 2350 m, auf Grimmia, 6./7.DX.1973 J. POELT (GZU). 
Lungau, Stampfelwald bei Mauterndorf, ca: 1200 m, auf Grimmia 
elatior, 28.VII.1899 J. BREIDLER (-), (GZU). - Steiermark: 
Goldbachscharte südwestlich oberhalb der Planneralpe über Donners- 
bach, um 2000 m, auf Rhacomitrium lanuginosum, 18.VIl. 
1972 J. POELT & P. D. (Dö 631 in GZU). - Tirol: Samnaun-Gruppe, 
Abbrüche südöstlich Serfaus, um 1300 m, auf Crossidium squa- 
migerum, 9.TX.1972 J. POELT (Po 11563); Abbrüche südöstlich 
unterhalb Serfaus, 1100 - 1400 m, auf Grimmia tergestina, 
TX.1972 J. POELT (Po). Innervillgraten, ad saxa in subalpinis, auf 
Grimmia, 11.V11885 H. GANDER (-), (GZU). Lienz, ..., auf 
Grimmia, 20.X.1873 H. GANDER (-), (GZU). 


Polen, Schlesien: Kreis Schönau, Katzbachtal bei Neukirch, auf 
Coscinodon cribrosus, 22.V.1866 G. LIMPRICHT (-), in 
Bryotheca silesiaca, Nr. 17, sub C. cribrosus, (M). 


- 225 - 


Schweden, Scania: Farlov, auf Grimmia laevigata, 14. 
IV.1928 ©. J. HASSLOW (-), (M). - Torne Lappmark: Nordhänge 
des Njulla oberhalb Björkliden, 720 - 1169 m, auf Rhacomitri- 
um lanuginosum, 14.V11.1972.J., POELTZ&P.D. (5 Belege 
inB, GZU, M, UPS, ZT). Westhänge des Ostflügels des Nissuntjarro, 
südöstlich Abisko Östra, um 1400 m, auf Rhacomitrium lanu- 
ginosum, 20.VII.1972 J. POELT (Dö 817 in GZU); mit densel- 
ben Angaben, aber: Gipfel des Ostflügels, 1630 m, (Dö 820 in M). 


Schweiz: Göschenen, auf Grimmia funalis, W. BERTRAM 
(-), (GZU). Wallis: südost-seitiger Hang im Rhonetal bei Mörel, kurz 
nordöstlich Brig, um 800 m, auf Grimmia, OD. 19734. D, 
(Dö 1223 in ZT). Simplon, auf Grimmia montana, W. BER- 
TRAM (-), (GZU). 


Spitzbergen, Amsterdamöya: Küstenbereich und Vorland an der 
Südost-Spitze der Insel (unweit den Resten des alten ''Smeerenburg''), 
auf Rhacomitrium lanuginosum, 15. -19. VI.1975 H. HER- 
TEL & H. ULLRICH Nr. 16096 (M). 


Tschechoslowakei, Mähren: Vel Meziriei, ad Moftiste, auf Cos- 
ceinodon cribrosus, IV.1920 R. PICBAUER (-), (M). Dist. 
Ivanlice, in valle fl. Jihlava prope pagum Biskoupky, 260 m, auf 
Grimmia, 16.IV.1973 J. POELT &A. VEZDA (Po). 


Türkei: Hagikadiu-Tal bei Ankara, auf Grimmia laevigata, 
13.11.1955 E. WALTER (-), (M); Susbuk baraji, auf Felsen am Stau- 
see, bei Ankara, 21.X1. 1954 E. WALTER (-), (M). 


UDSSR, Terra Franz Josef: insula Scott Keltie, auf Rhacomi- 
trium lanuginosum, 25. Vll.1930, V. P. SAVICZ (-), (M). 


Ungarn, Com. Heves: an Andesitfelsen des Berges Disznokö bei 
Paräd, 730 m, auf Grimmia funalis, 25.11.1951, A. BOROS 
(-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., Nr. 3958, sub G. funa- 
les), F(GZU): 


USA, Colorado: Larimer Co., nordw. Lyons, 2300 m, auf Cos- 
cinodon calyptratus, 23.1V.1953 K. H. RECHINGER (-), in 
Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., Nr. 4036, sub C. calyptra- 
tus, (GZU). - Georgia: slopes of Stone Mountain, 1000 - 1600 feet, 
auf Grimmia laevigata, IV.1893 J. K. SMALL (-), in Moss. 
South. Unit. Stat., Nr. 24, sub G. campestris, (M). 


- 226 - 


1) 


4. Bryochiton perpusillus DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 55) 


Species habitu, ascomatibus minimis glabris et distincte e cellu- 
lis formatis, mycelio fuscoad Bryochiton monascum acce- 
dit, sed ab eo essentialiter sporis uniseptatis incoloratisque differt. 

Habitat ad foliola subviva vel emortua specierum variarum hepa- 
ticarum et musci Polytrichum. 


Typus: Österreich, Steiermark, Schladminger Tauern, nordseitiger 
Bergwald nahe der Lassachalm, südwestlich oberhalb der Breit- 
lahn-Hütte im Kleinsölker Tal, 1350 - 1400 m, auf Ptilidium 
pulcherrimum gemeinsam mit Epibryon hepaticola 
s.1., 9. V11.1973 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 
1280 in GZU; Isotypi Dö 1280 in M, Dö). 


Fruchtkörper (18 -) 25 - 50 (- 65) am im Durchmesser, kugelig 
oder stark niedergedrückt, selten länger als breit, sehr variabel, 
hell- bis dunkelbraun oder schwärzlich, kahl, einzeln, oberflächlich, 
seltener auch innerhalb von Zellen oder deren Wände (bei Ptilidi- 
um), oder unter der Wirtscuticula (bei Polytrichum) ange- 
legt. Bei hellen Ascocarpien scheinen die Sporen durch. - Ostiolum 
etwa 7 - 12 um groß, rund oder unregelmäßig, nicht hervortretend, 
mit der Lupe nicht als heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht 
sehr deutlich großzellig, Zellen isodiametrisch mit abgerundeten Lu- 
mina, nahe der Öffnung 2,5 - 4 am, dickwandig und mit Tüpfeln, im 
mittleren und unteren Teil 4 - 9 (- 13) am, meist dünnwandig. - Im 
Schnitt Wand 4 - 10 m dick, aus 1 - 3 Reihen von isodiametrischen 
oder gestreckten Zellen gebildet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 
(13 -) 18 - 30x 11 - 15 am, bitunicat, eiförmig bis ellipsoidisch, sit- 
zend oder seltener mit einem kurzen, verschmälerten Fuß, oben breit 
abgerundet und mit verdickter Wand, 8-sporig, je nach Fruchtkörper- 
größe 1 - 10 reife pro Ascocarp. J -. - Sporen (8 -) 9 -11(-12)x 
(2,5 -) 3-4 (- 4,5) am, ellipsoidisch mit abgerundeten Enden, 2-zei- 
lig, farblos, Hälften ungleich, am Septum glatt oder eingeschnürt, 
manchmal doppelkonturig, Inhalt homogen, Epispor nicht strukturiert, 
wahrscheinlich immer von einer schwer erkennbaren Schleimhülle um- 
geben, im Ascus unregelmäßig angeordnet. - Hyphen (2 -)3-5 (- 7) 
pm dick, hell- bis dunkelbraun, stark verzweigt und Anastomosen ein- 
gehend, oft kurzzellig, an den Septen häufig eingezogen, über die Wirts- 
zellen verlaufend, wobei die Antiklinen bevorzugt werden, durch die 
Cuticula oder auch innerhalb der Zellwände und Zellen, Myzel reich- 
lich. 


1) Etymologie: per- (lat.) = sehr‘, pusillus (lat.) = winzig; wegen der 
sehr kleinen Ascocarpien. 


- 227 - 


Abb. 55: Bryochiton 


perpusillus 


1. durch die Cuticula von Polytrichum verlaufende Hyphen 


im Querschnitt (Dö 1318). - 2. Längsschnitt durch einen jungen 
Fruchtkörper, der sich in der Zellwand von Ptilidium ent- 
wickelt hat und hervorbricht. - 3. Sporen. - 4. Gehäuseoberflä- 


che in Aufsicht, Zellen getüpfelt (2 - 4: Typus). - 5. auskeimen- 
de Sporen (Patagonien). 


Wirte: Barbilophozia lycopodioides (WALLR.) LOESKE 
Barbilophozia sp. 


Polytrichum 
Polytrichum 
Polytrichum 
Polytrichum 
Polytrichum 

WG. (häufig) 


alpinum HEDW. 

formosum HEDW. 

hyperboreum R. BR. 

juniperinum HEDW. (häufig) 
juniperinum HEDW. var. gracilius 


- 228 - 


Polytrichum piliferum HEDW. (immer?) 
Polytrichum sexangulare BRID. 

Polytrichum sp. 

Porella sp. 

Ptilidium ciliare (L.) HAMPE 

Ptilidium pulcherrimum (G. WEB.) VAINIO (sehr oft) 
Scapania spitsbergensis (LINDB.) K. MÜLL. 


Die Fruchtkörper bilden sich bei den Lebermooswirten überall an 
den älteren Blättern und am Stämmchen, bei Ptilidium pulcher- 
rimum auch an den Perianthien. Polytrichum ist gewöhnlich 
viel spärlicher befallen. Die Ascocarpien sitzen bevorzugt im oberen 
Blattdrittel, wurden aber auch an den männlichen Gametangienhüllblät- 
tern und an der Blattscheide beobachtet. Befallene Pflanzenteile sind 
durchweg geschädigt oder abgestorben. Ein nachteiliger Einfluß des 
Pilzes auf den Wirt ist nicht zu bemerken. 


Verbreitung: Argentinien, Brasilien, Deutschland, Frankreich, Grie- 
chenland, Italien, Japan, Neuseeland, Norwegen, Österreich, Po- 
len, Rumänien, Schweden, Schweiz, Spitzbergen, UDSSR, USA, 
Venezuela, Wales; in größeren Rasen von Polytrichum pili- 
ferum wohl nie fehlend. 


Bryochiton perpusillus ist sicher auf vielen weiteren Le- 
ber- und Laubmoosen anzutreffen und dürfte überall in der Welt vor- 
kommen. Einige Moose werden aber bevorzugt besiedelt wie Ptili- 
dium pulcherrimum unter den Lebermoosen und Arten von Po- 
lytrichum mit eingeschlagener, die Lamellen bedeckender Lamina 
wie P. piliferum. Fast die Hälfte aller Aufsammlungen stammen 
von diesem Wirt, auf den wir auch besonders geachtet haben. Vielleicht 
sind P. juniperinum oder P. hyperboreum ebenso häufig 
befallen, während die übrigen europäischen Arten von Polytrichum, 
die wir wegen Epibryon interlamellare oft gesammelt haben, 
selten oder gar nicht besiedelt werden. B. perpusillus wurde 
zum Beispiel nur einmal auf P. formosum gefunden, auf P. com- 
mune überhaupt nicht. Auch für Oligotrichum hercynicum 
oder die drei mitteleuropäischen Pogonatum -Arten konnte der Pilz 
bisher nicht nachgewiesen werden. 


Der weiten Verbreitung und dem Vorkommen auf ganz verschiede- 
nen Wirten entsprechend, variiert die Art beträchtlich. Unter der Cuti- 
cula von Polytrichum angelegte, stark niedergedrückte Ascocar- 
pien und kugelige, oberflächlich auf Ptilidium und anderen Leber- 
moosen gebildete sehen zunächst so verschieden aus, als lägen zwei 
gut getrennte Sippen vor. Tatsächlich gibt es aber lückenlose Übergänge 
und vereinzelt den Lamellen von P. alpinum eingesenkte oder auf- 
sitzende Fruchtkörper oder hin und wieder auch oberflächlich an den 


- 229 - 


Glashaaren von P. piliferum gebildete haben kugelförmige Ge- 
stalt. Andererseits können sie bei Ptilidium auch subcuticulär 
oder innerhalb der Zellen und Zellwände angelegt werden, aus denen 
sie hervorbrechen. Sie sind dann häufig wegen Platzmangels zum Bei- 
spiel keilförmig verformt und äußerst klein (knapp unter 20 um) und 
enthalten nur einen reifen Ascus. Bei der Probe aus Innervillgraten 
in Tirol (GZU) war sogar eine Seta von P. piliferum reichlich 
befallen. Der Pilz wuchs eingesenkt, wölbte aber bei der Reife die 
Cuticula vor und durchbrach sie schließlich. 


Die Lage der Fruchtkörper in Beziehung zum Substrat ist durch 
den Verlauf der Hyphen bedingt. So wachsen sie bei Polytrichum 
piliferum ausschließlich durch die Cuticula, während sie bei 
Ptilidium vorwiegend oberflächlich, aber auch subcuticulär oder 
innerhalb der Zellen und deren Wände verlaufen. Das immer reich- 
lich entwickelte Myzel schließt auch in Fruchtkörpernähe nie zu stro- 
matischen Häutchen zusammen, 


Bei allen Aufsammlungen von P. piliferum wurden etwa 
1,5 um dicke, farblose Hyphen beobachtet, die die Laminazellen ge- 
wöhnlich in Einzahl durchziehen und in feinen Perforationen die Zell- 
wände des Wirtes durchwachsen. Dieses Myzel gehört nicht zu B. 
perpusillus. 


Auf den Blättern liegende, abgegebene Sporen von B. perpusil- 
lus quellen auf und werden dunkelbraun und dickwandig. Die Schleim- 
hülle geht verloren, das Epispor wird hin und wieder rauh. Häufig zie- 
hen sie eine oder zwei zusätzliche Querwände ein und sind an den Sep- 
ten stark eingeschnürt. Sie keimen gewöhnlich mit einem Keimschlauch 
aus einer Zelle. 


Auf Ptilidium pulcherrimum wuchs Bryochiton 
perpusillus immer gemeinsam mit Epibryon hepaticola 
s.1., deren Fruchtkörperanlagen den Ascocarpien von B. perpu- 
sillus bei Lupenbetrachtung zum Verwechseln ähnlich sehen. Die 
Gehäusezellen des Epibryon sind aber kleiner, und Borsten be- 
ginnen, sich zu entwickeln. Außerdem sind diese Initialen durch Über- 
gänge mit vollreifen, mehr als die doppelte Größe von B. perpu- 
sillus erreichenden Fruchtkörpern verbunden. 


Die neue Art ist kenntlich an den sehr kleinen, deutlich großzelli- 
gen Ascocarpien und den zweizelligen, farblosen Sporen. 
Weitere Fundorte: 


Argentinien, Patagonien: Remolino, auf Polytrichum pili- 
ferum, 11.1923 M. GUSINDE (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. 
vind. Nr. 4189, sub P. piliferum, (GZU). 


- 230 - 


Brasilien, Minas Gerais: Parque Nacional de Itatiaia, Brejo da 
Lapa, near Represa Velha, ca. 2000 m, auf Polytrichum, 3.IV. 
1966 D. M. VITAL no. 869 (-), (GZU). 


Deutschland, Bayern: Oberpfalz, Amberg, Freihölser Forst, auf 
Polytrichum piliferum, 10.IV.1946 K. STARCS Nr. 828 (-), 
(M). Oberbayern, Kreis Starnberg, Buchenwaldrand südwestlich Pök- 
king, auf Polytrichum piliferum, 12.11.1945 H. PAUL (-), 
(M). - Niedersachsen: Celle, Neustädterholz, auf Polytrichum 
juniperinum, VI.1868 NÖLDEKE (-), (GZU). - Schleswig-Hol- 
stein: Kreis Lauenburg, Hornbek, auf Polytrichum piliferum, 
9.V1.1941 R. GRÜTZMANN (-), (M). 


Frankreich: Le Havre, Wald von Montgeon, auf Polytrichum 
piliferum, IV.1905 J. THERIOT (-), in BAUER, Musci eur. exs., 
Nr. 1199esub BPRSDTI TITLE rm TEN) 


Griechenland, Macedonia occidentalis: Dist. Kozani, in montibus 
Pieria, supra Kataphygion, 1600 - 1900 m, auf Polytrichum pi- 
liferum, 9.-12.V11L.1956 K. H. RECHINGER (-), (M). 


Italien, Süd-Tirol, Vintschgau: Tartscher Bichl bei Tartsch, auf 
Polytriehum pıliferum, 12.X,1976 P.. D. (D57239271n7 ZU). 
Prov. Sondrio: Pian di Cembro über dem Val di Corteno, an der Straße 
von San Pietro bei Aprica nach Trivigno, 1400 - 1450 m, auf Poly- 
tr ichumiSjunipierinum YundıP pihHterum N TAIT3FR? 
SCHRIEBL & P. D. (Dö 2011 in B). - Prov. Brescia: Val di Cor- 
teno, an der Straße zwischen Edolo und Cortenedolo, um 820 m, auf 
Polytrichum prhterum a VL 1IITSFPFDANDIET O2 IE FUPSIT- 
Reg. Emilia, Prov. Reggio: Monte la Nuda, Nordost-Hang oberhalb La- 
go di Cerreto, zwischen Seilbahnmittel- und -bergstation, auf Poly- 
trichum piliferum, 9.V1.1976 K. P. BUTTLER & H. WUNDER 
(Dö 2331 in M). 


Japan, Nagano Pref. : Kirigamine Hill, ca. 1800 m, auf Poly- 
trichum piliferum, V1I.1950 N. TAKAKI (-), in Musci japonici, 
Nr. 240, sub P. piliferum, (M). 


Neuseeland: Tanpo Tal der heißen Quelle, auf Polytrichum, 
IX.1929 A. MEEBOLD (-), (M). The Bluff, auf Polytrichum, V. 
1929 A. MEEBOLD (-), (M). 


Norwegen, Hordaland: Insel Sotra südwestlich Bergen, Gemeinde 
Sund, bei Vosslandvattn, auf Polytrichum piliferum, 9.R. 
1976 A. BUSCHARDT, P. M. JÖRGENSEN & J. POELT (GZU). - 
Aust Agder: Setesdal, Wald kurz nördlich Besteland, auf Ptilidium 
ciliare,ı 11. R%,1976 A. BUSCHARDT! & J. POEET (GZU). 


Österreich, Kärnten: Hohe Tauern, Reißeck-Gruppe, westlich über 
dem kleinen Mühldorfer See, südlich des Reißecks, um 2400 m, auf 
Polytrichum piliferum, 3.TX.1974 J. POELT (GZU). Koralpe, 


- 231 - 


Bärofen nordöstlich Wolfsberg, 1720 m, auf Polytrichum for- 
mosum, 20.V1.1975 A. SCHRIEBL (Dö 1980 in GZU). - Nieder- 
Österreich: Hainburg an der Donau, auf Polytrichum piliferum, 
18.IV. 1963 T. SCHAUER (-), (M). - Steiermark: Ausseer Alpen, Neu- 
hofner Wald bei Mitterndorf, 800 m, auf Ptilidium pulcherri- 
mum, 23.VII.1892 J. BREIDLER (-), (GZU); Tauplitz Alm, Fuß des 
Traweng unweit der Grazer Akademiker Hütte, 1680 m, auf Barbi- 
lophozia lycopodioides und Porella, 2.V1.1972 P.D. 

(Dö 345). Dachstein-Gruppe, Nordwest-Seite des Stoderzinkens, nord- 
westlich Gröbming, um 1970 m, auf Polytrichum alpinum, 

20. VII. 1972 P. D. (Dö 2327 in M). Schladminger Tauern, Karlkirchen 
zwischen Breitlahn-Hütte im Kleinsölker Tal und Hohem Schareck, um 
2000 m, auf” Polytrichum piliferum, "I1-vV171973’P. D. (Dö 
1316 in ZT); Gipfel des Hohen Scharecks westlich des Kleinsölker Tals, 
2570 m, auf Polytrichum piliferum, 11-911.1973_ P7 D3E(D5 
1318). Wölzer Tauern, Bergwald kurz westlich der Planneralpe über 
Donnersbach, um 1630 m, auf Polytrichum alpinum, 4.DX. 
1974 P. D. (GZU). Seckauer Tauern, südlich oberhalb Hotel Blematl, 
westlich Hohentauern, um 1300 m, auf Ptilidium pulcherrimum, 
VIII. 1973 J. POELT (Po); Hänge an der Nordwest-Seite des Hochrei- 
chart, westlich Mautern, um 1300 m, auf Polytrichum pilife- 
rum, 5.R.1975 P. D. (Dö 2115 in B). Maria Troster Wald bei 
Graz, auf Polytrichum piliferum, 29.1IV.1875 J. BREIDLER 
(-), (GZU). Gleinalpe, Demmel Graben nordwestlich Köflach, um 950 m, 
auf Polytrichum piliferum,. 24.V.1975°I. POEET’& P.D. 
(Dö 1945 in UPS). Stubalpe, Gipfel des Rappold Kogels, 1920 m, auf 
Polytriıchum. pılaterum, 24, v1,19727B. D2(D02932in M)  Kor- 
alpe, Hänge zwischen Weinebene und Handalpe, westlich Deutschlands- 
berg, um. 1760 m, auf Polytrichum piliferum,. 29. VI. 1974 

J. POELT & P. D. (Po); mit denselben Angaben, aber: 1700 - 1800 m, 
auf Polytrichum juniperinum, (Dö 1713in B); Gipfelbereich 
der Handalpe über der Weinebene, westlich Deutschlandsberg, um 

1840 m, auf Polytrichum piliferum, 15.VII.1975 P. D. (GZU). - 
Tirol: Lechtaler Alpen, am Kaiserjoch, 2300 m, auf Polytrichum 
sexangulare, VII.1929 A. WÄLDE (-), (M). Zwischen Seefeld und 
Mösern, südlich Mittenwald, auf Ptilidium pulcherrimum, 22. 
III. 1959 R. LOTTO (-), (M). Stubaierferner, auf Polytrichum sex- 
angulare, 23. VIII. 1846 O. SENDTNER (-), (M). Innervillgraten, 
auf Polytrichum piliferum, V1I.1884 H. GANDER (-), (GZU). 
Lienz, auf Polytrichum juniperinum, 16.VI.1876 H. GANDER 
(-), (GZU); Lienz, auf dem Schloßberge, auf Polytrichum juni- 
perinum var. gracilius, 1.VII.1876 H. GANDER (-), (GZU). 


Polen, Schlesien: Heideland in der Bunzlauer Gemeinheide, auf Po- 
lytrichum piliferum, 27.V.1866 G. LIMPRICHT (-), in Bryothe- 
ca silesiaca, Nr. 31, sub P. piliferum, (M). 


- 232 - 


Rumänien, Bukowina: Ascutiti prope Pojana-Stampi, ca. 1500 m, 
auf Polytrichum piliferum, 1.VII.1889 J. DORFLER (-) 
(M). 


Schweden, Torne Lappmark: nahe Kärkevaggepadajaure, südlich 
Läktatjäkka, um 810 m, auf Barbilophozia, 23.VII.1972 J. 
POELT & P. D. (Dö 845). Nordseite des Torneträsk unweit des 
Jieprenjäkka, 340 - 590 m, 21. VIII.1972 J. POELT (auf Polytri- 
chum alpinum: GZU; auf Ptilidium pulcherrimum: M, 
Po). Hänge gegen den Torneträsk kurz östlich der Naturvetensk. stn 
bei Abisko Östra, 342 - 380 m, auf Polytrichum juniperinum 
ver-ndgraiciliussur13:VNIL. 49724. BOELTTE P.ID. .(D697445n 
UPS). Ostflügel des Nissuntjärro oder Joch zwischen Ost- und Haupt- 
flügel, südöstlich Abisko Östra, 940 - 1530 m, 20. VIII. 1972 J. POELT 
& P. D. (vier Belege: auf Polytrichum hyperboreum Dö 
2405; auf P. juniperinum var. gracilius Dö 1904 in ZT; 
auf Ptilidium ciliare Dö 2292 in B; auf Scapania spits- 
bergensis Dö 1927). Birkenwald am Weg von Stenbacken zum Luo- 
pakte, etwa 30 km südöstlich Abisko Östra, auf Ptilidium pul- 
cherrimum, 16.VII. 1972 J. POELT (Po); im gleichen Gebiet, 
aber: um 600 m, auf Polytrichum juniperinum var. gra- 
cilius, 16. VII.1972 J. POELT &P. D. (Dö 1942 in GZU); Luo- 
pakte etwa 30 km südöstlich Abisko Östra, um 900 m, auf Polytri- 
chum juniperinum, 16.VII.1972 J. POELT &P. D. (Dö 1963 
in UPS). Nordwest-Ufer des Rensjön bei Rensjön, etwa 50 km südöst- 
lich Abisko Östra, um 480 m, auf Polytrichum juniperinum 
var. Vera lläufs 7722 N1141972 PEDRMB5N190345EM) 


Schweiz, Graubünden: Bachufer bei Davos gegen die Flüelastraße, 
auf Polytrichum piliferum, VII.1871 A. PROGEL (-), (M). 
Ober-Engadin, am See von Silvaplana, auf Polytrichum pilife- 
rum, 27.VII.1886 C. CORRENS (-), (M). - Wallis, Aletschwald 
zwischen Großem Aletschgletscher und Riederalp oberhalb Mörel, um 
1840 m, auf Polytrichum piliferum, 20.TX.1973 E. MÜL- 
LER & P. D. (Dö 1573 in ZT). Südostseitiger Hang im Rhonetal bei 
Mörel, nordöstlich Brig, um 800 m, auf Polytrichum junipe- 
rimurm, 18.98.1973 P’7D: (521568 m GZU). 


Spitzbergen, Amsterdamöya: Küstenbereich und Vorland an der 
Südost-Spitze der Insel (unweit den Resten des alten ''Smeerenburg''), 
auf Polytrichum alpinum und Ptilidium ciliare, 15.- 
19. VII. 1975 H. HERTEL Nr. 16348, 16347 (M); Vogelklippen an der 
Südküste zum Danskegattet, ca. 100 m, auf Polytrichum alpi- 
num, 18.V1Il.1975 H. HERTEL Nr. 16343 (M). Isfjorden, Longyear- 
byen, Adventdalen, Innerhytta, auf Polytrichum hyperboreum, 
6. -11. VIIL.1976 J.-P. & G. FRAHM & H. USINGER (M). 


UDSSR, Livland: Kreis Riga, bei der Krähenhütte zwischen dem 
Stintsee und dem Toten See, nordöstlich vom Kriegshospital, auf Po- 


- 233 - 


lytrichum piliferum, 19.V.1905 J. MIKUTOWICZ (-), in 
Bryotheca baltica, Nr. 77, sub P. piliferum, (M). 


USA, Colorado: Laramie Co., nordwestlich Lyons, 2300 m, auf 
Polytrichum piliferum, 23.1V.1953 K. H. RECHINGER (-), 
in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., Nr. 3898, sub P. pilife- 
rum, (GZU). - Washington: Mt. Rainier, 5800 ft., auf Polytri- 
chum sexangulare, 8.TX.1898 J. A. ALLEN (-), in Moss. 
Casc. Mount., Nr. 78, sub P. sexangulare, (M). 


Venezuela, Estado Merida: Paramo de Mucuchies, Hänge nörd- 
lich des Passes El Aguila gegen Chachopo, 3500 - 3700 m, auf cf. 
Polytrichum, II.1969 B. & F. OBERWINKLER & J. POELT 


(-); (Po). 


Wales: Craig y Fro, near Brecon-Merthyr Road, N. G. SN/ 
974204, auf Polytrichum piliferum, 23.X1.1964 S. G. HAR- 
RISON (-), (M). 


17. Bryomyces 2 DÖBB. gen. nov. 


Ascomata parva ad modice magna, sphaerica vel hemisphaerica, 
stromati superficiali plus minusve denso insidentia, nigra, glabra, 
singularia vel plerumque aggregata et interdum lateraliter coalescen- 
tia. - Ostiolum non protrudens. - Paries ascomatum e pluribus stra- 
tis cellularum praecipue extus crassitunicatarum compositus. - Pa- 
raphysoidea deficientia vel fragmentaria. - Asci bitunicati, vulgo 
ovoidei ad ellipsoidales, (4- aut) 8-spori. J -. - Sporae ellipsoida- 
les, 2-cellulatae, incoloratae ad plurimum griseofuscae, episporio 
laevi, interdum cellula una aut cellulae ambae appendice subtili or- 
natae. - Hyphae circa 3 - 5 am crassae, fuscae, ramificationibus 
frequentibus anastomosibusque, supra cellulas hospitis repentes et 
parietes anticlines earum praeferentes, haustoriis stiliformibus in 
parietes cellularum intrantibus munitae. - Reticulum hypharum in 
vicinitate ascomatis substrato dense obducens et in speciebus nonnul- 
lis verum stroma format. 

Species huius generis habitant in hepaticis muscisque diversis. 


Typus gen.: Bryomyces scapaniae DÖBB. 
Fruchtkörper 45 - 250 um im Durchmesser, kugelig bis halbku- 


gelig und entsprechend verengt oder mit breiter Basis einem + ent- 
wickelten, oberflächlichen, stromatischen Geflecht aufsitzend, schwarz, 


1) Etymologie: bryon (gr.) = Moos, mykes (gr.) = Pilz; bezieht sich 
auf die Substratwahl des Pilzes. 


- 234 - 


kahl, einzeln oder meist gedrängt und manchmal miteinander verwach- 
sen (bei B. jungermanniae und B. nigrescens frühzeitig 
hervorbrechend), Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum rund, nicht 
hervortretend. - Gehäuse aus mehıeren Lagen isodiametrischer bis 
gestreckter, vor allem außen sehr dickwandiger Zellen aufgebaut. - 
Paraphysoiden meistens fehlend oder in Bruchstücken. - Asci bituni- 
cat, eiförmig bis ellipsoidisch, seltener zylindrisch oder leicht keu- 
lenförmig, sitzend oder in einen Fuß verschmälert, (4- oder) 8-spo- 
rig. J -. - Sporen ellipsoidisch, 2-zellig, farblos bis meist grau- 
braun, Epispor glatt, hin und wieder mit je einem feinen Anhängsel 

an einer oder beiden Zellen. - Hyphen meist 3 - 5m dick, braun, 
dem Substrat fest anliegend, bei Lupenvergrößerung wegen zahlrei- 
cher Verzweigungen und Anastomosen als Netzwerk erkennbar, seit- 
liche Wände in Aufsicht von wechselnder Dicke, über die Wirtszellen 
verlaufend und oft den Antiklinen streng folgend (bei B. nigres- 
cens interzellulär, bei B. jungermanniae nur ein begrenz- 
tes, subcuticuläres Stromahäutchen). - Im Schnitt Hyphen außen stark 
verdickt, an der aufliegenden Seite hingegen so dünnwandig, daß ihre 
Lumina manchmal scheinbar in das Substrat übergehen. - Vor allem 
den Hyphenzellen, die den Antiklinen aufliegen, entspringt hin und 
wieder je ein stiftförmiges Haustorium und dringt senkrecht in die 
Wirtszellwand. Die Insertionsstellen sind von oben als helle Punkte 
sichtbar. In Fruchtkörpernähe wird das Hyphengeflecht dichter und 
bildet bei einigen Arten ein geschlossenes Stroma. 


Die neun Arten und zwei Varietäten der Gattung stellen einen gut 
umgrenzten Verwandtschaftskreis dar, der durch kleine bis mittel- 
große, borstenlose Ascocarpien, mangelnde Jodreaktion und einsep- 
tierte Sporen ausgezeichnet ist. Die charakteristischen Hyphen und 
Haustorien ermöglichen es, die Gattung im sterilen Zustand anzuspre- 
chen. Auch die nicht stromatischen Vertreter zeigen eine deutliche 
Tendenz zu geschlossenen Geflechten. Besiedelt werden vorzugsweise 
die unteren, absterbenden Pflanzenteile. Starker Befall führt zur 
Schwärzung des Substrates. 


Neben offensichtlich unspezifischen Sippen wie Bryomyces 
microcarpus und B. velenovskyi, die auf zahlreichen 
weiteren Moosen zu erwarten sind, wurden zum Beispiel B. gym- 
nomitrii, B. hemisphaericus und B. scapaniae 
mehrmals nur auf einer Wirtsart oder -gattung angetroffen. 


Echte Stromata kommen bei B. gymnomitrii, B. jun- 
germanniae und B. scapaniae vor, die nur auf Lebermoo- 
sen wachsen. Die Bildung der Geflechte erfolgt immer nach demsel- 
ben, bei B. scapaniae näher beschriebenen Muster. 


B. jungermanniae weicht durch ein unter der Wirtscuticula 
wachsendes Stroma und einen anderen Haustorientyp stärker ab. Eben- 


- 235 - 


falls nicht oberflächlich, sondern innerhalb der Zellwände verlaufen 
die Hyphen von B. nigrescens. 


Eine vermittelnde Stellung zu den nichtstromatischen Sippen 
nimmt B. hemisphaericus ein. Seine Hyphengeflechte bedek- 
ken auch in Fruchtkörpernähe die Wirtszellen nie vollständig. In die- 
sem Zusammenhang verdient die Frage Aufmerksamkeit, wie weit 
die Zellgröße und vor allem die Form des Zellnetzes, das von den 
Hyphen fast immer streng nachgezeichnet wird, stromatische Bildun- 
gen fördert oder hemmt. Es hat den Anschein, als ob das parenchy- 
matische Netz der Lebermoose (im Gegensatz zum prosenchymati- 
schen der Pleurocarpen) ein ringförmiges Aneinanderlegen der Hy- 
phen, als dessen Folge schließlich ein geschlossenes Hyphenhäutchen 
entsteht, fördert. 


Wahrscheinlich enthalten die unter B. mircrocarpus und 
B. velenovskyi zusammengefaßten Species mehrere Sippen. Es 
handelt sich um weit verbreitete und häufige Pilze, die acro- und pleu- 
rocarpe Laubmoose besiedeln. Sämtliche Merkmale variieren stark, 
wobei ein modifizierender Einfluß des Substrats und/oder seines Zer- 
setzungsgrades nicht auszuschließen ist. Mit Papillen bedeckte Blatt- 
zellen vermögen zum Beispiel das Aussehen der Hyphen ganz zu ver- 
ändern. Hinzu kommen Schwierigkeiten beim Untersuchen. Die Asco- 
carpien sind oft un- oder überreif und manchmal zu wenigen zerstreut 
in einem größeren Rasen. Jeder Fruchtkörper enthält selten mehr als 
einen oder zwei reife Asci. Statistische Studien etwa an Hand der Spo- 
rengröße erfordern aber reichliches Material. Außerdem ist der Zeit- 
punkt der Sporenreife schwer festzulegen, da sie sich über einen län- 
geren Zeitraum erstreckt, währenddessen die Sporen größer werden 
und Farbstoffe einlagern. Eine sinnvollere Gliederung dieser Gruppe 
ist derzeit nicht möglich. 


Die Ostiola bilden sich nicht immer in der Mitte der Ascocarpien, 
sondern manchmal seitlich. Dieses auch von RACOVITZA (1959: 146) 
beobachtete Phänomen wird offenbar durch den Lichteinfall bedingt. 


Schlüssel der Arten von Bryomyces 


la Myzel interzellulär, sehr reichlich aber kein geschlossenes Stro- 
mahäutchen bildend, Sporen 13,5 - 16,5 x 5,5 - 6 um, auf foliosen 
Lebermoosen 7. B. nigrescens 


lb Myzel bzw. Stroma oberflächlich auf den Wirtszellen gebildet, sel- 
ten subcuticulär 


2a 


2b 


- 236 - 


Fruchtkörper zu wenigen seitlich miteinander verwachsen und ei- 
nem subcuticulären, etwa kreisförmigen Stromahäutchen aufsitzend, 
das am Rande scharf begrenzt ist und nicht in Hyphen ausläuft, 

Asci 4-sporig, auf Schistochila aligera 


5. B. jungermanniae 


Fruchtkörper einzeln oder zu mehreren einem oberflächlichen My- 
zel oder Stroma aufsitzend, das in Hyphen ausläuft, Asci 8-sporig 


3a Sporen mit je einem feinen, bis 3 am langen Anhängsel an der 
unteren und/oder oberen Zelle 


4a Anhängsel fädig, auf Plagiochila porelloides 
4. B. hemisphaericus 


4b Anhängsel schmal dreieckig, auf Diplophyllum 
1. B. caudatus 


3b Sporen ohne Anhängsel 


5a Fruchtkörper über 150 um im Durchmesser, Stroma in 
Fruchtkörpernähe die Wirtszellen lückenlos überziehend 


6a Sporen 28 - 35 um lang, auf Gymnomitrion 
3. B. gymnomitrii 


6b Sporen 16 - 20 um lang, auf Scapania undulata 
8. B. scapaniae 


5b Fruchtkörper bis 120 um im Durchmesser, auch in Frucht- 
körpernähe ohne geschlossenes stromatisches Häutchen 


7a Sporen 19 - 23x 8 - 9,5 am, farblos, Paraphysoiden 
vorhanden, auf Prionodon bolivianus 
2. B. doppelbaurorum 


7b Sporen kleiner, hell- bis deutlich graubraun, Paraphy- 
soiden fragmentarisch oder meistens fehlend 


8a Fruchtkörper im unteren Teil zwischen den Blattla- 
mellen von Polytrichum formosum einge- 
senkt, Sporen 14 - 17x 5 - 7 am; Japan 
6.b B. microcarpus var. 
polytrichophilus 


8b auf anderen Wirten 


9a Gehäuse sehr dickwandig und im Umriß grob war- 
zig bis zackig verunebnet, Fruchtkörper dem Sub- 
strat verengt aufsitzend, Sporen 16,5 - 22x6 - 
8,5pm, auf Rhacomitrium lanuginosum 
6.c B. microcarpus var. 
rhacomitrii 


- 237 - 


9b Gehäusewand dünner, Fruchtkörper an der Basis 
sehr breit oder verengt, auf anderen Wirten 


10a Sporen 12 - 15,5 x4,5 - 6 am 
9. B. velenovskyi 


10b Sporen 15 - 20x 6 - 7,5 am 
6.a B. microcarpus var. 
microcarpus 


1) 


1. Bryomyces caudatus DÖBB. sp. nov. (Abb. 56) 


Species B. hemisphaerico proxima, sed ab eo praecipue 
ascomatibus minoribus, sporis nonnihil longioribus et appendicibus an- 
guste triangulis diversa. 

Habitat in lateribus dorsalibus phylloideorum cauloideorumque par- 
tium emortuarum generis Diplophyllum. 


Typus: Österreich, Steiermark, Wölzer Tauern, Felsen oberhalb des 
Plannersees, nordöstlich der Planneralm über Donnersbach, 1850 - 
1900 m, auf Diplophyllum taxifolium, 16.VII.1972 P. 
DÖBBELER (Holotypus Dö 1619 in GZU; Isotypus Dö 1619 in M). 


Die Art unterscheidet sich in folgenden Merkmalen von Bryo- 
myces hemisphaericus: 


Fruchtkörper 45 - 75 am im Durchmesser, kugelig. - Asci 33 - 
46 x 14 - 23 um, mit kurzem, verengten Fuß. - Sporen (12 -) 14 - 18 
(- 20) x (5 -) 5,5 - 6,5 (- 7) am, ellipsoidisch. Die untere Zelle ver- 
schmälert sich und läuft in ein bis 3 um langes (von der Zellwand ge- 
bildetes?) Spitzchen aus, an der oberen oft auch ein kleines Anhängsel. - 
Hyphen 3 - 5 um dick, regellos über die Wirtszellen verlaufend oder 
häufiger den Antiklinen folgend, Stromahäutchen unvollkommen, nicht 
geschlossen, von nebeneinander wachsenden, anastomosierenden Hy- 
phen gebildet. 


Wirte: Diplophyllum albicans (L.) DUM. 
Diplophyllum taxifolium (WAHLENB.) DUM. 


Die Ascocarpien sitzen vorzugsweise an der dorsalen Seite des 
Ober- und Unterlappens abgestorbener Pflanzenteile. 


Verbreitung: Deutschland, Österreich 


1) Etymologie: caudatus (lat.) = geschwänzt; bezieht sich auf die An- 
hängsel der Sporen. 


- 238 - 


Abb. 56: Bryomyces caudatus (Typus) 


1. optischer Schnitt waagerecht durch die Zellen eines Blattes, 
die quergeschnittenen Haustorien punktförmig. - 2. Sporen. - 
3. Myzel in Aufsicht, die Kreise bezeichnen die Insertionsstel- 
len der Haustorien. 


Die Hyphen von Bryomyces caudatus wachsenbei Diplo- 
phyllum taxifolium nur zwischen den Papillen der Cuticula, die 
die Blattzellen dicht bedecken. Entsprechend deren Anordnung sehen sie 
buchtig bis fast zickzackförmig aus. Ungehindert verlaufen sie dage- 
genbei D. albicans mit glatter Cuticula. Die Struktur der Blatt- 
oberfläche kann also die Form und den Verlauf des Myzels stark beein- 
flussen. 


Weitere Fundorie: 


Deutschland, Baden-Württemberg: Schwarzwald, Feldberg, auf 
D. albicans, M. FÜRBRINGER (-), (M). 


Österreich, Steiermark: Koralpe, Hänge zwischen Weinebene und 
Handalpe, westlich Deutschlandsberg, um 1760 m, auf D. taxifo- 
lium, 29.V1.1974 P. D. (Dö 1712); Wildbachgraben nordwestlich 


bei Deutschlandsberg, auf D. albicans, 2.1.1975 A. ZIMMER- 
MANN (GZU). 


- 239 - 


2. Bryomyces doppelbaurorum 2) DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 57) 


Ascomata 90 - 120 ıım diametro, sphaerica ad hemisphaerica, 
nigra, glabra, sparsa vel gregaria, superficialia. - Ostiolum circa 
20 am metiens, inconspicuum. - Paries ascomatum 9 - 12 m cras- 
sus, vulgo e 3 seriebus cellularum constans. Muri earum fuscoatri 
exterior usque ad 3 um crassitudinem attingentes. - Paraphysoidea 
1,5 - 2 um crassa, septis in cellulis brevibus divisa, valde irregula- 
riter ramosa. - Asci 45 - 55x 17 - 25 am, bitunicati, ovoidei ad 
longe ellipsoidales, sessiles vel in pedem brevem contracti, crassi- 
tunicati, 8-spori. J -. - Sporae 19 - 23x 8 - 9,5 nm, anguste ovoi- 
deae ad ellipsoidales, 2-cellulatae, incoloratae, inaequales, ad sep- 
tum leniter constrictae, episporio laevi. - Hyphae 2,5 - 5m cras- 
sae, fuscae, ramosae anastomosantesque, supra cellulas hospitis 
repentes, 

Habitat in paginis ambabus foliolorum veterum musci Priono- 
don bolivianus. 


Typus: Bolivien, Cordillera de Cochabamba, Nebelwaldgebiet ''Sibe- 
ria'' nordöstlich Totora, ca. 2500 m, gemeinsam mit Calonec- 
triasphycophoras u.2.,,.10,.11 21969 3.2 &5H.7BOBEEEBAUR 
(-), (Holotypus GZU; Isotypi M, Dö 2412). 


Fruchtkörper (50 -) 90 - 120 (- 150) am im Durchmesser, kuge- 
lig bis halbkugelig, schwarz, kahl, zerstreut oder gesellig, oberfläch- 
lich. - Ostiolum etwa 20 um groß, unauffällig. - Gehäuse in Aufsicht 
mit 4 - 8 um großen, isodiametrischen Zellen, Zellwände dunkel- bis 
schwarzbraun, mäßig dickwandig bis auf einzelne, tüpfelartig unver- 
dickt bleibende Stellen besonders im Bereich der Zellecken. - Im 
Schnitt Wand 9 - 12 um dick, aus meist 3 Lagen von Zellen, die außen 
bis auf 3, um verdickt sind, Oberfläche verunebnet. - Paraphysoiden 
155 - 2 am dick, ziemlich reichlich, kurzzellig und stark unregelmä- 
Rig verzweigt. - Asci (40 -) 45 - 55 (- 70) x 17 - 25 um, bitunicat, 
eiförmig bis verlängert ellipsoidisch, sitzend oder mit kurzem Fuß, 
dickwandig, 8-sporig. J -. - Sporen (17 -) 19 - 23 (- 25) x8 - 9,5 
(- 11) um, schmal eiförmig bis ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, nur 
überreif hellbräunlich, Hälften ungleich, am Septum leicht eingezogen, 
Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hy- 
phen 2,5 - 5jam dick, braun, verzweigt und zahlreiche Anastomosen 
eingehend, regellos über die Blattzellen verlaufend oder den Antikli- 
nen folgend, mit sehr feinen, farblosen oder dickeren, bräunlichen 
Haustorien, die in die Zellwände eindringen. 


1) Etymologie: benannt nach Dr. HANS und Dr. HANNA DOPPEL- 
BAUR (Günzburg), die sich um mehrere Pflanzengruppen sehr ver- 
dient gemacht und das befallene Moos gesammelt haben. 


- 240 - 


Abb. 57: Bryomyces doppelbaurorum (Typus) 


1. Längsschnitt durch eine Hyphe, von der Haustorien in die 
Wirtszellwand eindringen. - 2. Gehäuseoberfläche in Aufsicht, 
Zellen getüpfelt. - 3. Sporen. 


Wirt: Prionodon bolivianus cC. MÜLL. 


Die Ascocarpien wachsen auf beiden Blattseiten (häufiger auf der 
Unterseite) der unteren, absterbenden oder toten Pflanzenteile. 


Verbreitung: Bolivien 


Bryomyces doppelbaurorum unterscheidet sich von den 
anderen Arten der Gattung durch große, farblose, nicht mit Anhäng- 
seln versehene Sporen. Die Hyphen bilden zwar in Fruchtkörpernähe 
ein dichtes, unregelmäßiges Netzwerk, vermögen aber die Zwischen- 
räume nicht zu schließen. 


Weiterer Fundort: Bolivien: im Nebelwald über Comarapa, ca. 2600 m, 
IV.1911 T. HERZOG Nr. 9935 (-), (M). 


- 241 - 


1) 


3. Bryomyces gymnomitrii DÖBB. sp. nov. 


Species ex affinitate B. scapaniae, sedab eo stromatibus 
maioribus sporisque maioribus et extremis distincte attenuatis atque 
habitatione diversa facile distinguenda. 

Habitat in partibus emorientibus vel emortuis nigrescentibus 
plantarum generiss Gymnomitrion. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, in der Nähe des Sees Kärkevag- 
gepadajaure, etwa 4 km südlich Läktatjakka, um 850 m, auf 
Gymnomitrion corallioides gemeinsam mit Bryo- 
chiton microscopicus, 23.VII.1972 I. NUSS & P. DÖB- 
BELER (Holotypus Dö 847 in GZU; Isotypus Dö 847 in M). 


Fruchtkörper (100 -) 150 - 250 am im Durchmesser, kugelig mit 
verengter oder meist breiter Basis einem oberflächlichen Stroma auf- 
sitzend, schwarz, kahl, Oberfläche trocken rauh und glänzend, gesel- 
lig bis dicht gedrängt und manchmal seitlich miteinander verwachsen. - 
Ostiolum etwa 25 - 50 am groß, rund, nicht als heller Fleck erkenn- 
bar. - Gehäuse in Aufsicht mit 3 - 7 (- 9) am großen, dunkelbraunen, 
dickwandigen Zellen, ihre Lumina elliptisch oder fast isodiametrisch, 
wegen Schwärzung und Dicke der Wände Zellen aber selten deutlich. - 
Im Schnitt Wand seitlich 25 - 40 am, an der Basis bis 50 um dick, aus 
8 - 11 Lagen meist kurz gestreckter, dunkler Zellen gebildet, deren 
Größe der Aufsicht entspricht, Zellwände 1 - 3 am dick, die Lumina 
manchmal gebogen und anastomosierend, vor allem peripher redu- 
ziert, Oberfläche schuppig zerrissen und verunebnet. - Paraphysoiden 
in spärlichen Bruchstücken oder fehlend. - Aseci 52 - 75x 20 - 30 um, 
bitunicat, eiförmig bis ellipsoidisch, mit kurzem, verschmälerten Fuß, 
am Scheitel breit abgerundet und verdickt, 8-sporig. J -. - Sporen 28 - 
35 (- 39)x8 - ll am, ellipsoidisch bis fast spindelförmig, 2-zellig, 
graubraun, Hälften ungleich, meistens gerade, am Septum glatt oder 
leicht eingezogen. Inhalt homogen oder granuliert, Epispor glatt, im 
Ascus unregelmäßig angeordnet. - Stroma ähnlich wie das Gehäuse 
aufgebaut, eine bis wenige Zellagen dick. Hyphengeflechte dringen 
auch in die Zwischenräume der dicht aufeinanderliegenden Blättchen 
und füllen sie in einer bis 25 uam dicken Schicht aus. - Hyphen 3,5 - 

8 um dick, dunkelbraun, zum Teil sehr dickwandig, beidseitig über 

die Wirtsblättchen verlaufend, in dem die Antiklinen bevorzugt werden, 
hin und wieder auch innerhalb einzelner Wirtszellen. An der substrat- 
aufliegenden Seite entspringen den Hyphen bis 1 am dicke, stiftförmige, 
farblose oder braune Haustorien, die in die Wirtszellwände wachsen 
und an ihrem Ende manchmal bäumchenförmig verzweigt sind. 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Gymnomitrion benannt. 


- 242 - 


Wirte: Gymnomitrion concinnatum (LIGHTF.) CORDA 
Gymnomitrion corallioides NEES 


Die Fruchtkörper sitzen gerne zu mehreren an absterbenden oder 
toten Pflanzenteilen, die geschwärzt werden. 


Verbreitung: Schweden 


Bryomyces gymnomitrii istin allen drei Aufsammlungen 
mit dem viel häufigeren Bryochiton microscopicus verge- 
sellschaftet. Aus den Ostalpen liegt bisher kein Nachweis vor, obwohl 
zahlreiche Gymnomitrion-Rasen untersucht wurden und die ver- 
gleichsweise großen und gedrängt stehenden Ascocarpien kaum zu über- 
sehen sind. 


Die neue Art ist mit Bryomyces scapaniae am nächsten 
verwandt, von dem sie sich neben der Wirtswahl durch mächtiger ent- 
wickelte Stromata und größere, an den Enden stärker verjüngte Spo- 
ren unterscheidet. 


Weitere Fundorte: 


Schweden, Torne Lappmark: Nordhänge des Njulla südlich ober- 
halb Björkliden, 1000 - 1169 m, auf G. concinnatum, 14, VII. 
1972 J. POELT & P. D. (Dö 1971 in UPS, Dö). Gipfel des Ostflü- 
gels des Nissuntjarro, südöstlich Abisko Östra, um 1630 m, auf G. 
coneinnatum,,. 20. V1,.1972.J. POBLN& PD. (D5719705u7 75): 


1) 


4. Bryomyces hemisphaericus 
(Abb. 58) 


DÖBB. sp. nov. 


Ascomata 50 - 120 am diametro, semiglobosa, rarior globosa, 
nigra, glabra, pelliculae stromaticae imperfectae superficiali insi- 
dentia. - Ostiolum 10 - 18 ım metiens, rotundum. - Paries asco- 
matum 8 - 12 m crassus, e 3 - 5 stratis cellularum 3 - 6 um me- 
tientium isodiametricarum vel extensarum compositus. - Paraphy- 
soidea desunt. - Asci 28 - 45x 17 - 22 um, bitunicati, ovoidei, el- 
lipsoidales vel subceylindrici, in pedem contracti aut sessiles, 8-spo- 
ri. J-. - Sporae 13 - 16 x6 - 7 pm, 2-cellulatae, ellipsoidales, cel- 
lula superiore paene hemisphaerica, non coloratae vel dilute fuscae, 
ad septum manifeste constrictae, episporio laevi, aut cellula inferiore 
vel superiore aut cellulis ambabus appendice usque ad 3 am longa fili- 
formia ornatae. - Hyphae simillimae earum B. scapaniae, sed 
stroma paulo evolutum. 


1) Etymologie: hemi- (gr.) = halb, sphaira (gr.) = Kugel; bezieht 
sich auf die Fruchtkörperform. 


- 243 - 


Habitat in lateribus dorsalibus phylloideorum cauloideorumque 
Plagiochilae porelloidis. 


Typus: Österreich, Steiermark, Seckauer Tauern, Gerinne südlich 
oberhalb der Hochreichart-Hütte, westlich Mautern, um 1500 m, 
4.IX. 1975 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 2055 in GZU; Isoty- 
pus Dö 2055 in M). 


Fruchtkörper 50 - 120 uam im Durchmesser, halbkugelig bis sel- 
tener kugelig, schwarz, kahl, einem unvollkommen entwickelten, ober- 
flächlichen, stromatischen Häutchen aufsitzend, gerne gesellig ohne 
miteinander zu verwachsen, Sporen nur bei kleinen Ascocarpien durch- 
scheinend. - Ostiolum 10 - 18 am groß, rund, meist nicht als heller 
Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht im unteren Teil mit 3 - 6 am 


Abb. 58: Bryomyces hemisphaericus (Typus) 


1. unvollkommen geschlossenes Stromahäutchen in Aufsicht, die 
Kreise bezeichnen die Insertionsstellen der Haustorien. - 2. Schnitt 
durch Hyphen, die mit Haustorien in die Zellwände des Stämmchens 
eindringen. - 3. Sporen. 


- 244 - 


großen, isodiametrischen, braunen Zellen, die nach oben zu schnell 
wegen dunkler Auflagerungen undeutlich werden. - Im Schnitt Wand 

8 - 12 ım mächtig, der Dicke von 3 - 5 Zellen entsprechend, Zellen 
isodiametrisch bis gestreckt, vor allem außen sehr dickwandig, Ober- 
fläche verunebnet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 23 - 45x17 - 

22 um, bitunicat, eiförmig, ellipsoidisch oder leicht keulenförmig, 

mit verengtem, kurzen oder längeren Fuß oder sitzend, am Scheitel 
breit abgerundet und verdickt, 8-sporig. J -. - Sporen 13 - 16 (- 17) 
x (5 -)6 - 7 pm, 2-zellig, ellipsoidisch mit fast halbkugeliger oberer 
Zelle, farblos bis hellbräunlich, am Septum stark eingeschnürt, meist 
mit einem großen Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt, an der unteren 
oder oberen Zelle, seltener auch an beiden mit einem bis 3 um langen, 
feinfädigen, farblosen Anhängsel, im Ascus unregelmäßig angeordnet. - 
Hyphen aus 4 - 10 (- 15) x 3 - 6 am großen, braunen Zellen, oberfläch- 
lich und streng den antiklinen Zellwänden folgend, selten subcuticulär 
oder intrazellulär und dann mit den äußeren durch feine Perforations- 
hyphen verbunden, mit Haustorien wie bei Bryomyces scapaniae. 
In Fruchtkörpernähe wachsen sie in Strängen nebeneinander und bilden 
in derselben Art und Weise wie die von B. scapaniae ein einzell- 
schichtiges, stromatisches Häutchen, das aber auch bei starkem Befall 
die Wirtszellen nicht geschlossen überzieht. - Im Schnitt Hyphen ellip- 
tisch und außen sehr dickwandig. 


Wirt: Plagiochila porelloides (TORREY ex NEES) LINDENB. 


Die Fruchtkörper entstehen vorwiegend auf der Dorsalseite der 
Stämmchen und Blätter. Befallene Teile sind abgestorben und durch 
den Pilz geschwärzt. 


Verbreitung: Österreich, Schweiz 


Bryomyces hemisphaericus unterscheidet sich von dem 
verwandten B. caudatus vor allem durch größere Fruchtkörper 
und etwas kürzere Sporen, deren untere Zelle stärker abgerundet ist. 
Die Anhängsel sind fädig und an der Basis nicht dicker wie bei B. 
caudatus. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Salzburg: Kitzbüheler Alpen, Hänge zwischen Maurer 
Kogel und Walchen im Salzachtal, westlich Zell am See, um 1780 m, 
9.119737 BZ DZ (D87134311n5B): 


Schweiz, Wallis: Aletschwald zwischen Großem Aletschgletscher 
und Riederalp, oberhalb Mörel im Rhonetal, um 1970 m, 19. IX. 1973 
P. D/’72(Dor1539 m ZT, Dö). 


- 245 - 


5. Bryomyces jungermanniae (NEES) DÖBB. comb. 
nov. (Abb. 59) 


Basionym: Sphaeria jungermanniae NEES v. ESENBECK, 
Enum. plant. cryptog. javae 68 (1830). 


Fruchtkörper 100 - 200 um im Durchmesser, stark niedergedrückt 
und mit breiter Basis einem subcuticulären Stromahäutchen aufsitzend, 
schwarz, kahl, zu zweit oder wenigen und fast immer seitlich miteinan- 
der verwachsen, selten einzeln, frühzeitig oberflächlich. - Ostiolum 
10 - 17 am groß, rund, mit der Lupe als heller Fleck erkennbar. - Ge- 
häuse in Aufsicht mit 4 - 8 um großen, isodiametrischen, dunkelbrau- 
nen Zellen, deren Lumina eckig oder gerundet sind. - Im Schnitt Wand 
seitlich 10 - 25 am, unten bis 30 am dick, aus wenigen Lagen vor allem 
außen sehr dickwandiger Zellen. - Paraphysoiden fehlend. - Asci etwa 
32 - 42 x 12 - 15 am, bitunicat, annähernd ellipsoidisch, 4-sporig (ob 
immer?). J-. - Sporen 14 - 18x 6 - 7 am, ellipsoidisch, 2-zellig, 
erst spät graubraun werdend, Hälften ungleich, an der Querwand einge- 
zogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Stroma subcu- 
ticulär, gewöhnlich mehrere Fruchtkörper etwa kreisförmig in einer 
Breite von 30 - 120 am umgebend, einzelne Zellen 4 - 8 (- 13) um groß, 
isodiametrisch bis rechteckig gestreckt, braun, dünnwandiger als die 
Gehäusezellen. Am Rande läuft das stromatische Häutchen nicht in Hy- 
phen aus, sondern endet scharf begrenzt aber buchtig, da jeweils meh- 
rere, nebeneinanderliegende Stromazellen die antiklinen Wirtszellwände 
zuerst überziehen. Nachfolgend werden auch die Zwischenräume durch 
ringförmig wachsende Hyphen besiedelt. Im peripheren Teil des Häut- 
chens bleiben meistens einige Wirtszellen in der Mitte hyphenfrei, das 
Stroma weist hier also verschieden große Löcher auf. - Im Schnitt 5 - 
10 am dick entsprechend einer Zellage, von der abgehobenen Cuticula 
filmartig bedeckt, Zellwände außen bis 5 um dick, an der substratauf- 
liegenden Seite ganz dünn. - Den Stromazellen entspringen 8 - 15 m 
lange, 5 - 8 am breite und nur um 1 ıım dicke, einzellige Haustorien 
und dringen in die Wirtszellwände. Sie sind im Schnitt von der Breit- 
seite gesehen gestreckt und im Umriß unregelmäßig gelappt. Im unter- 
sten Teil weisen sie eine verdickte, von einem feinen Porus durchbohr - 
te Stelle auf. Dieser Bereich liegt offenbar dem Protoplasten der Wirts- 
zelle an. 


Wirt: Schistochila aligera (NEES) JACK & STEPH. 
(=Gottschea a., = Jungermannia a.) 


Die Stromata bilden sich auf den dorsalen und ventralen Blattsei- 
ten, nicht aber zwischen Ober- und Unterlappen. Befallen werden vor- 
zugsweise die unteren Pflanzenteile. Sie sehen im Vergleich zu unbe- 
fallenen nicht verändert aus. Ihre Zellwände sind von zahlreichen, we- 
niger als ein um dicken, farblosen (Fremd-?)Hyphen durchzogen. 


- 246 - 


2 


Abb. 59: Bryomyces jungermanniae (Typus) 


1. vier miteinander verwachsene Fruchtkörper (Ostiola hell), 
die einem gemeinsamen, am Rande nicht vollkommen geschlos- 


senen Stroma (punktiert) aufsitzen. - 2. Sporen. - 3. subcuti- 
culäre Hyphe mit interzellulärem Haustorium im Längsschnitt. - 
4. Haustorium von der Schmalseite gesehen. - 5. Haustorien 


von der Breitseite gesehen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryomyces jungermanniae weicht in folgenden Merkma- 
len von den anderen Arten der Gattung deutlich ab: Die Ascocarpien 
sind regelmäßig seitlich miteinander verwachsen. Sie sitzen einem 
gemeinsamen, subcuticulären Stroma auf, das am Rande nicht in Hy- 
phen ausläuft. Den Stromazellen entspringen merkwürdig gebaute, 
interzellulär wachsende Haustorien. Die Asci enthalten - soweit be- 
obachtet - vier Sporen. 


Fundort: Java, BLUME & REINWARDT (Holotypus STR; vidi; der 


Beleg wird unter dem Holotypus Gottschea aligera aufbe- 
wahrt), 


- 247 - 


1) 


6.a Bryomyces microcarpus DÖBB. sp. nov. var. 


microcarpus 


Species B. velenovskyi valde affinis, sed ab eo sporis 15 - 
20x6 - 7,5 am differt. . 
Habitat in phylloideis et interdum cauloideis muscorum diversorum. 


Typus: Österreich, Steiermark, Hochschwab-Gruppe, Hänge zwischen 
Seeberg Sattel und Seeleiten (Aflenzer Staritzen), 1340 - 1400 m, 
auf Hypnum cupressiforme, 18.VI.1972 P. DÖBBELER 
(Holotypus Dö 232 in GZU; Isotypi Dö 232 in M, ZT, Dö). 


Die Art unterscheidet sich in folgenden Merkmalen von Bryo- 
myces velenovskyi: 


Fruchtkörper 50 - 100 (- 120) am im größten Durchmesser, an- 
nähernd halbkugelig. - Asci (27 -) 33 - 45 (- 52) x 15 - 21 pm. - Spo- 
ren 15 - 20 (- 21) z(5,5'-) 6 - 7,5 (- 8) am, graubraun. 


Wirte: Calliergon sarmentosum (WG.) KINDB. 
Drepanocladus revolvens (SM.) WARNST. 
Drepanocladus uncinatus (HEDW.) WARNST. 
Eurhynchium striatum (HEDW.) BR. EUR. 
Grimmia donniana SM. 

Hylocomium splendens (HEDW.) BR. EUR. (fünfmal) 

Hypnum cupressiforme HEDW. 

Pseudoleskeella catenulata (BRID.) KINDB. 

Ptilium crista-castrensis (HEDW.) DE NOT. 

Rhacomitrium aciculare (HEDW.) BRID. 

Rhacomitrium aquaticum BRID. 

Schistidium alpicola (HEDW.) LIMPR. var. 
rivulare (BRID.) WG. 

Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR. var. 
confertum (FUNCK) MÖLL. 


Verbreitung: Deutschland, Italien, Norwegen, Österreich, Schottland, 
Schweden, Tschechoslowakei 


Die Art unterscheidet sich von Bryomyces velenovskyi 
im wesentlichen nur durch größere Sporen. Mehrere Aufsammlungen, 
deren Sporengröße zwischen den beiden nächst verwandten Sippen 
steht, sind untenals B. cf. microcarpus aufgeführt. 


Auch in der angenommenen Begrenzung ist B. microcarpus 
vielleicht nicht einheitlich. Besonders die Ascocarpien variieren in 
Größe und Form. Teils haben sie fast kugelige Gestalt und sitzen ent- 


1) Etymologie: mikros (gr.) = klein, karpos (gr.) = Frucht; wegen 
der kleinen Ascocarpien. 


- 248 - 


sprechend verengt dem Substrat auf, teils sind sie stark niederge- 
drückt und an der Basis am breitesten. Solche Fruchtkörper wurden 
vor allem auf Calliergon und Drepanocladus beobachtet. 
Die Gehäuseoberfläche kann glatt oder warzig verunebnet sein wie 

bei den Vertretern auf Rhacomitrium und Schistidium, 

so daß es bezüglich dieses Merkmals Übergänge zu B. microcar- 
pus var. rhacomitrii gibt. Die bei der Gattungsdiskussion 
aufgezeigten Schwierigkeiten verhindern derzeit eine sinnvollere Glie- 
derung. 


RACOVITZA (1959: 145, pl. 56 f. 206 - 209) führt folgende, je 
einmal gefundenen Belege unter Bryomyces velenovskyi 
s.1. (subristigmate an yrs)Lauf: 


Hypnum cupressiforme HEDW. (Frankreich, dep. Al- 
pes-Maritimes); Orthotrichum speciosum NEES und 
Diplophyllum taxifolium (WAHLENB.) DUM. (Rumänien, 
dep. Caämpulung); Schistidium alpicola (HEDW.) LIMPR. 
(sub Grimmia a.), (Rumänien, dep. Bistrija-Näsäud). 


Seiner Beschreibung und den Abbildungen nach scheint es sich 
eher um B. microcarpus zu handeln. Eine Nachuntersuchung 
dieser Proben ist nötig, zumal wir auf Diplophyllum mehrmals 
B. caudatus beobachten konnten, aber keine andere Art der Gat- 
tung. 


Bryomyces cf. microcarpus mit (13 -) 13,5 -17(-19)x 
(5 -) 5,5 - 7 (- 7,5) am messenden Sporen - und damit zwischen den 
Werten von B. microcarpus und B. velenovskyi vermit- 
telnd - wurde auf folgenden Wirten angetroffen: 


Leucodon sciuroides (HEDW.) SCHWAEGR. var. 
morensis (SCHWAEGR.) DE NOT. ; einmal: Kroatien 


Neckera crispa HEDW.; einmal: Bayern, Fruchtkörper 
stark niedergedrückt und mit breiter Basis aufsitzend 


Pterogonium gracile (HEDW.) SM.; sechsmal: Horda- 
land, Hessen, Tirol, Süd-Tirol, Sardinien, Attika 


Schistidium apocarpum (HEDW.) BR. EUR. coll. ; ein- 
mal: Slowenien 


Thamnium alopecurum (HEDW.) BR. EUR. ; einmal: 
Mähren 


Rhizogonium spiniforme (HEDW.) BRUCH; einmal: 
Venezuela, Parque Nacional H. Pittier, Fruchtkörper kuge- 
lig bis kurz kegelig, Sporengröße wie beim Typus, Paraphy- 
soiden fast reichlich aber in Fragmenten. 


- 249 - 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Fichtelgebirge, in der Fichtelnaab bei 
Ebnath, 540 m, auf Schistidium alpicola var. rivulare, 
Frühling 1902 A. SCHWAB (-), in Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 
268,,. sub; 3St zalp&eolasivar. W römulare)) (GZU) a Bayerischer 
Wald, Waldmünchen, auf Drepanocladus revolvens, VI 
1883 PROGEL (-), (GZU); Höllbachgespreng, ca. 900 m, auf Rha- 
comitrium aciculare, 27.RX.1972 I. NUSS (Dö 2413). Al- 
penvorland, Kreis Starnberg, Moränen zwischen Machtlfing und Asche- 
ring, um 700 m, auf Hypnum cupressiforme, 23.1IV.1973 J. 
POELT (Po). Nördliche Kalkalpen, Brunnstein-Spitze bei Mittenwald, 
auf Eurhynchium striatum, VI.1957 G. WAGENITZ (-), 
(BSB). - Niedersachsen: Celle, Neustädterholz, auf Eurhynchi- 
um striatum, IV.1874 NÖLDEKE (-), (GZU). Goslar, am Pla- 
nidsberge, auf Grimmia donniana, V.1856 NÖLDEKE (-), 
(GZU). 


Italien, Süd- Tirol: Süd- Tiroler Dolomiten, Val Travignolo etwa 
l km östlich von Paneveggio, unter der Abzweigung nach Falcado, 
1520 - 1560 m, auf Hylocomium splendens, 23.X.1976 J. 
POELT (GZU). 


Norwegen, Hordaland: Bergen, auf Rhacomitrium aqua- 
ticum, 5.11.1972 O. BALLE (Dö 2414). - Nordland: Ankenes Los- 
si, 800 m, auf Hylocomium splendens, 8.VII.1975 D. O. 
D®VSTEDAL (TROM). 


Österreich, Steiermark: Schladminger Tauern, Kleinsölker-Ober- 
tal zwischen Breitlahn-Hütte und Schwarzensee, um 1140 m, auf Pti- 
lium crista-castrensis, 10.VI.1973 P. D. (Dö 1306). Wöl- 
zer Tauern, Bergwald kurz westlich der Planneralpe über Donners- 
bach, um 1600 m, auf Hylocomium splendens, 4.X. 1974 
P. D. (Dö 1848 in M). Seckauer Tauern, Gerinne südlich über der 
Hochreichart-Hütte, westlich Mautern, um 1500 m, auf Hyloco- 
mium splendens, 4.TX.1975 P. D. (Dö 2162); mit denselben 
Angaben, aber: um 1550 m, J. POELT (Dö 2116 in B). Hochschwab- 
Gruppe, mit denselben Angaben wie der Typusbeleg, aber: auf Pseu- 
doleskeella catenulata, (Dö 2313). Unter dem Grubersee in 
den Schieferalpen bei Schöder, auf Calliergon sarmentosum, 
3. VIII. 1874 J. BREIDLER (-), (GZU). Koralpe, Hänge zwischen 
Weinebene und Handalpe, westlich Deutschlandsberg, um 1780 m, auf 
Drepanocladus uncinatus, 29.VI1.1974 P. D. (Dö 1732 in 
ZT, Dö). - Tirol: Innervillgraten, 4700’, auf Eurhynchium 
striatum, 10.V1.1885 H. GANDER (-), (GZU). 


Schottland: Perthshire, Callerfountain, auf Schistidium 
apocarpum var. confertum, 29.11.1891 R. H. MELDRUM 
ei: (GZU). 


- 250 - 


Schweden, Torne Lappmark: Lktatjäkkahänge über Kopparäsen, 
über dem Raikenjira, auf Calliergon sarmentosum, VII. 
1951 J. POELT (UPS, Po). 


Tschechoslowakei, Böhmen: Riesengebirge, in Quelltümpeln der 
Aupa auf dem Koppenplan, 1400 m, auf Calliergon sarmento- 
sum, VI.1903 E. BAUER (-), in MIGULA, Krypt. germ. aust. 
hel. exs., Nr. 174, sub Hypnum s., (GZU). - Sangerberger 
Bach, 800 m, auf Schistidium alpicola var. rivulare, 
20.X.1929 WIHAN (-), (GZU). 


6.b Bryomyces microcarpus DÖBB. var. polytri- 
chophilus 1) DOBB. var. nov. 


Differt a varietate typica ascomatibus inter lamellas phylloideo- 
rum plus minusve immersis, sporis nonnihil minoribus. Habitu cum 
Bryorella crassitecta bene congruens. 

Habitat in pagina superiore phylloideorum Polytrichi for- 
mosi. 


Typus: Japan, Kyushu, Kagoshima Pref., Yakushima Island, along 
from Kosugidani to Hananoego, 1400 - 1700 m, auf Polytri- 
chum formosum gemeinsam mit Epibryon interla- 
mellare, 5.X1.1964 Z. IWATSUKIL A. J. &E. SHARP 
no. 5338 (-), (Holotypus NICH; Isotypus GZU). 


Die Sippe weicht in folgenden Merkmalen von der var. typica ab: 


Fruchtkörper zwischen den Blattlamellen von Polytrichum 
eingesenkt aber verschieden weit hervorragend, seltener ihnen auf- 
sitzend, etwa 50 - 80 pm hoch, 42 - 75 am breit und seitlich auf 30 - 
50 um zusammengedrückt. - Ostiolum rund oder elliptisch, selten 
als heller Fleck sichtbar. - Gehäuse im unteren, eingesenkten Teil 
4 - 8 m dick und aus wenigen kleinen, isodiametrischen Zellen auf- 
gebaut, im Scheitelbereich 10 - 18 am dick und einheitlich schwarz. - 
Sporen 14 - 17 x5 - 7 am. - Hyphen vorwiegend am Grunde zwischen 
den Lamellen einzeln oder zu wenigen verlaufend. 


Wirte: Polytrichum formosum HEDW. 
Polytrichum formosum HEDW. var. intersedens 
(CARD.) OSADA 


Verbreitung: Japan 


1) Etymologie: philein (gr.) = lieben; wegen des Vorkommens auf 
Polytrichum. 


- 251 - 


Die neue Varietät ist in allen drei Aufsammlungen mit Epibry- 
on interlamellare vergesellschaftet. Bei starkem Befall wird 
die Blattoberseite geschwärzt. Der Pilz erinnert sehr an Bryorel- 
la crassitecta. Vereinzelt auf der Blattunterseite oder im Be- 
reich der Blattscheide gebildete, halbkugelige Ascocarpien und die ty- 
pischen Hyphen und Sporen lassen aber klar die Zugehörigkeit zu 
Bryomyces erkennen. 


Weitere Fundorte: 


Japan, Kyushu: Oita Pref., Mt. Kurodake, near summit of Mt. 
Maedake, 1100 - 1345 m, auf P. formosum var. interse- 
dens, 31.X.1961 Z. IWATSUKI no. 415 (-), (NICH). - Im selben 
Gebiet wie der Typus, 1400 m, auf P. formosum var. inter- 
sedens, 27.V1I.1951 K. MAYEBARA no. 1530 (-), (NICH). 


6.c Bryomyces microcarpus DÖBB. var. rhaco- 
ReNMDOBB- varMnov. 


A varietate typica praesertim parietibus ascomatum usque ad 
25 um crassis et superficie grosse verruculosa vel dentibus subtrian- 
gularibus distinguenda. 

Habitat in phylloideis Rhacomitrii lanuginosi. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Gipfel des Ostflügels des Nissunt- 
järro, etwa 11 km südöstlich Abisko Östra, um 1630 m, 20. VII. 
1972 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 2306 in GZU). 


Die Sippe weicht in folgenden Merkmalen von der var. typica ab: 


Fruchtkörper 70 - 120 am im Durchmesser, etwa kugelig und mit 
verengter Basis dem Substrat aufsitzend, Oberfläche bei Lupenvergrö- 
ßerung warzig. - Ostiolum nicht als heller Fleck sichtbar. - Gehäuse 
im Schnitt 15 - 25 am dick, Zellen gewöhnlich wegen der schwarzen, 
aneinanderschließenden Wände nicht erkennbar, im Umriß grob warzig 
bis zackig. - Asci 35 - 50x 18 - 22 ım. - Sporen (15 -) 16,5 - 22x 
6 - 8,5 am, am Septum deutlich eingezogen. - Hyphen 3 - 6 um dick, 
schwarzbraun, oft buchtig und mit seitlich entspringenden, braunen 
Haustorien. 


Wirt: Rhacomitrium lanuginosum (HEDW.) BRID. 


Verbreitung: Österreich, Schweden 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Rhacomitrium benannt. 


- 252 - 


Die neue Varietät zeichnet sich durch große, dickwandige Asco- 
carpien mit grob verunebneter Oberfläche und einen abweichenden 
Hyphentyp aus. Obwohl die Lamina der Blätter abgesehen von der hy- 
alinen Spitze nicht mit Papillen besetzt ist, sind die Hyphen teilweise 
regelmäßig an beiden Seiten eingebuchtet bis gezähnt. Die Spitzen 
zwischen den Buchten verlängern sich jeweils in ein (selten zwei) Hau- 
storium, das schräg in die Wirtszellwand dringt. Dieselben Verhält- 
nisse wurden auch bei Bryomyces microcarpus auf Rha- 
comitrium aciculare und R. aquaticum beobachtet, 
nicht aber auf den anderen Grimmiaceen. Sie hängen mit dem Bau der 
Zellwände bei Rhacomitrium zusammen, deren Buchten von den 
Hyphen scharf nachgezeichnet werden. 


Weitere Fundorte: 


Österreich, Steiermark: Seckauer Tauern, Reichartkar nördlich 
des Hochreichart, westlich Mautern, um 2000 m, 5.TX.1975 P. D. 
(Dö 2160). Reisseck bei Turrach, 2300 m, 16. VII. 1889 J. BREID- 
LER (-), (GZU). 


Schweden, Torne Lappmark: Nordhänge des Njulla südlich ober- 
halb Björkliden, 1000 - 1169 m, 14. VIII.1972 J. POELT & P.D. 
(zweimal: Dö 2308 in UPS, Dö 736). Westhänge des Ostflügels des 
Nissuntjärro, südöstlich Abisko Östra, um 1400 m, 20. VII.1972 J. 
POELT (Dö 2293 in M). 


7. Bryomyces nigrescens ı DÖBB. sp. nov. (Abb. 60) 


Ascomata 50 - 95 am diametientia, globosa, nigra, glabra, saepe 
dense gregaria, mature superficialia. - Ostiolum parvum. - Paries 
ascomatum 10 - 16 um crassus, e 3 - 4 stratis cellularum rectangu- 
lariter extensarum praecipue marginem versus crassitunicatarum 
constans. - Paraphysoidea absunt. - Asci 28 - 35x 15 - 19 um, bi- 
tunicati, ovoidei ad ellipsoidales, sessiles vel in pedem brevem con- 
tracti, 8-spori. J -. - Sporae 13,5 - 16,5x 5,5 - 6 am, ellipsoidales, 
ad extrema ambo late rotundatae, griseofuscae, inaequales, ad sep- 
tum haud vel distincte constrictae, episporio laevi. - Hyphae 2 - 4 ım 
crassae, fuscae, frequenter ramosae et anastomosantes, copiose in- 
tra parietes cellularum hospitis crescentes, 

Habitat in foliolis putrescentibus nigrescentibusque hepaticarum 
foliacearum. 


1) Etymologie: nigrescere (lat.) = schwarz werden; bezieht sich auf 
die Schwärzung der befallenen Pflanzenteile. 


- 253 - 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Katternjunnje südwestlich Riks- 
gränsen, um 570 m, 15. VIII. 1972 J. POELT & P. DÖBBELER 
(Holotypus Dö 760 in GZU; Isotypus Dö 760). 


Fruchtkörper 50 - 95 um im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
kahl, gerne gesellig und oft dicht gedrängt aber nur selten miteinan- 
der verwachsen, frühzeitig oberflächlich. - Ostiolum klein, nicht als 
heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 3 - 8 am großen, 
isodiametrischen, schwarzbraunen, sehr dickwandigen Zellen. - Im 
Schnitt Wand 10 - 16 ım dick, aus 3 - 4 Lagen rechteckig gestreckter 
Zellen, deren verdickte Wände außen bis 4 um erreichen, Oberfläche 


warzig verunebnet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 28 - 35 x 15 - 
19 am, bitunicat, eiförmig bis ellipsoidisch, sitzend oder mit kurzem 
Fuß, am Scheitel diekwandig, 8-sporig. J -. - Sporen 13,5 - 16,5 


(- 18) x 5,5 - 6 (- 6,5) am, ellipsoidisch, an beiden Enden breit abge- 
rundet, 2-zellig, graubraun, Hälften ungleich, am Septum glatt oder 
deutlich eingezogen, Inhalt homogen, Epispor nicht strukturiert, im 
Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen (1,5 -) 2 - 4 ım dick, braun, 
mit zahlreichen Verzweigungen und Anastomosen, manchmal am Ende 
etwas erweitert und unregelmäßig gelappt und verdickt, sehr reichlich 
innerhalb der Wirtszellwände wachsend, Haustorien selten. 


Wirte: Hepaticae sp. div. (Jungermanniales), (nicht auf Blepharo- 
stoma trichophyllum) 


a 


Abb. 60: Bryomyces nigrescens (Typus) 


l. erweiterte, gelappte Hyphenenden. - 2. Sporen, die drei unte- 
ren auskeimend. 


- 254 - 


Die Ascocarpien bilden sich an geschädigten oder schon weitge- 
hend zersetzten Pflanzen, die einem Mischrasen verschiedener Leber- 
moose eingesprengt sind. Meistens stehen die Fruchtkörper so dicht, 
daß die befallenen Teile schwarz aussehen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Bryomyces nigrescens zeichnet sich innerhalb der Gat- 
tung durch interzelluläres Myzel aus. Die Hyphen der anderen Arten 
können mit Ausnahme des subcuticulären B. jungermanniae 
auch bei fortgeschrittener Zersetzung des Substrats nur mit Hausto- 
rien in die Zellwände eindringen. Je nach Stärke des Befalls werden 
die Wände der Blatt- und die der peripheren Stämmchenzellen (nicht 
die inneren) fast ausnahmslos und dicht von Hyphen durchzogen. Die 
Zellumina bleiben hyphenfrei. Wirklich oberflächlich über die Zellen 
verlaufende Hyphen wurden nicht mit Sicherheit beobachtet. Sie sind 
aber manchmal nur filmartig von der Cuticula bedeckt. An zahlreichen 
Stellen des Myzels fallen Fruchtkörperinitialen als knotenförmige Zell- 
gruppen auf, die frühzeitig die Wirtszellwände beziehungsweise die 
Cuticula durchbrechen und dann frei liegen. 


8. Bryomyces scapaniae J DÖBB. sp. nov. 

Ascomata 170 - 220 nm diametientia, sphaerica, stromati super- 
ficiali insidentia, nigra, glabra, gregaria et non raro lateraliter coa- 
lescentia. - Ostiolum 15 - 25 ım metiens, rotundum. - Paries asco- 
matum mediano 25 - 35 am, basi 40 - 50 nm crassus e seriebus pluri- 
bus cellularum isodiametricarum vel extensarum fuscarum et aequa- 
biliter incrassarum compositus. - Paraphysoidea fragmentaria vel 
deficientia. - Asci 65 - 75x 16 - 23 am, bitunicati, ellipsoidales ad 
cylindrici, in pedem brevem attenuati, membrana crassa, 8-spori. 
J-. - Sporae 16 -20x7-8, 5 am, ellipsoidales, 2-cellulatae, griseo- 
fuscae, inaequales, ad septum leniter constrictae, saepe gutta magna 
in quaque cellula, episporio laevi. - Stroma e cellulis 4 - 10 am me- 
tientibus et eis parietis ascomatum valde similibus compositum. In 
vicinitate fructificationis cellulas hospitis in uno aut paucis stratis 
sine lacunis obtegentia. - Stroma in hyphas 3,5 - 5 um crassas, fus- 
coatras, ramosas et anastomosantes exiens. - Hyphae paene solum 
supra parietes anticlines cellularum hospitalium repentes, haustoriis 
tenuibus praeditae. 

Habitat in cauloideis phylloideisque inferioribus veteribus nigres- 
centibus Scapaniae undulatae, 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Scapania benannt. 


- 255 - 


Typus: Österreich, Steiermark, Koralpe, Hänge zwischen Weinebene 
und Handalpe, westlich Deutschlandsberg, um 1800 m, 29. VI. 1974 
P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1709 in GZU; Isotypi Dö 1709 in 
M, ZT). 


Fruchtkörper (130 -) 170 - 220 am im Durchmesser, kugelig, mit 
verengter oder breiter Basis einem oberflächlichen Stroma aufsitzend, 
schwarz, kahl, im trockenen Zustand mit rauher. Oberfläche, gesellig 
bis dicht gedrängt und nicht selten seitlich miteinander verwachsen. - 
Ostiolum 15 - 25 am groß, rund, nicht als heller Fleck erkennbar. - 
Gehäuse in Aufsicht wegen Schwärzung und Dicke der Zellwände undeut- 
lich zellig. - Im Schnitt Wand oben um 15 um, seitlich 25 - 35 um und 
unten etwa 40 - 50 um dick, in der Mitte aus 6 - 8 Zellagen aufgebaut, 
Zellen 5 - 9m groß, isodiametrisch bis leicht gestreckt, mit eckigen 
Lumina und dunkelbraunen, gleichmäßig verdickten Wänden, die nur 
peripher stärker entwickelt sind und 2 - 5 um Dicke erreichen, Ober- 
fläche grob verunebnet. An der Basis der Asci plasmareiche Zellen, 
deren Wände jeweils nur partiell gefärbt sind. In Quetschpräparaten 
sehen diese Teile wie braune Striche, Winkel oder Haken aus. - Para- 
physoiden fragmentarisch oder fehlend. - Asci (57 -)65 - 75x (13 -) 
16 - 23 am, bitunicat, ellipsoidisch bis zylindrisch, mit kurzem, ver- 
engten Fuß, dickwandig, 8-sporig. Aufgerissene, leere Asci bleiben 
lange erhalten. J -. - Sporen 16 - 20 (- 25) x (6 -) 7 - 8,5 (- 10) um, 
ellipsoidisch, 2-zellig, graubraun, Hälften ungleich am Septum leicht 
eingezogen, mit oft einem großen Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt, 
im Ascus unregelmäßig liegend. Überreife Sporen werden parallelmehr- 
zellig bis schwach mauerförmig. - Stroma in Aufsicht mit 4 - 10 am 
großen, isodiametrischen bis gestreckten, manchmal etwas ineinander- 
greifenden, braunen Zellen, die in Fruchtkörpernähe lückenlos die 
Wirtszellen überziehen. Weiter entfernt löst es sich in einzelne Hy- 
phenstränge auf. - Im Schnitt entweder in einer bis 7 am dicken Zell- 
schicht, deren Wände vor allem außen stark verdickt sind, oder in 
wenigen Lagen, die übereinanderwachsen können. Das Stroma geht 
ohne Grenze in das Gehäuse über. - Hyphen 3,5 - 5 am dick, dunkel- 
braun, verzweigt und anastomosierend, die antiklinen Zellwände des 
Wirtes stark bevorzugend, manchmal mit je einem sichtbaren Porus 
in den Querwänden. In Aufsicht lassen sich in den Hyphenzellen helle, 
sehr kleine Punkte erkennen, von denen aus je ein feines, stiftförmi- 
ges Haustorium senkrecht in die Wirtszellwand dringt. 


Wirt: Scapania undulata (L.) DUM. 


Die Ascocarpien bilden sich an den unteren, meist schon toten 
Teilen lebender Pflanzen. Befallene Stämmchen oder Blätter werden 
durch das Stroma geschwärzt. 


Verbreitung: Deutschland, Österreich, Schweden 


- 256 - 


Das Vorkommen der neuen Art auf Scapania undulata ist 
insofern bemerkenswert, als im Wasser lebende Moose bisher - ab- 
gesehen von der einmal auf Cinclidotus fontinaloides ge- 
fundenen Bryosphaeria cinclidoti und einigen Belegen von 
Bryomyces microcarpus - als Wirte nicht bekannt sind. 


Auf Fruchtkörper von B. scapaniae istin Zukunft auch bei 
Scapania paludosa und S. subalpina zu achten, die mit 
S. undulata nahe verwandt sind und sich durch eine ähnliche Öko- 
logie auszeichnen. 


Die Stromabildung läßt sich besonders gut auf den Blättern in ge- 
ringer Entfernung von den Ascocarpien beobachten. Die Hyphen über- 
ziehen hier sämtliche Antiklinen, zeichnen also das Zellnetz des Wir- 
tes scharf nach. Mit zunehmender Fruchtkörpernähe wachsen sie in 
Strängen nebeneinander und legen weitere Hyphenzellen ringförmig an 
die vorhandenen, so daß schließlich die Wirtszellen von außen nach 
innen fortschreitend vollständig bedeckt werden. 


Bryomyces scapaniae ist nächst verwandt zu B. gym- 
nomitrii. Vgl. diese Art wegen der Unterschiede. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Fichtelgebirge, an Steinen im Oberlaufe der 
Haidenaab, 670 m, 2.IX.1903 A. SCHWAB (-), in Fl. exs. bav.: Bryo- 
phyta, Nr. 225 a, sub Scapania undulata (M). Waldmünchen am 
Böhmerwald, A. PROGEL (-), (GZU). - Sachsen-Ankalt: Harz, Ilsen- 
burg, Bach im Suental, 2.X. 1942 ELMENDORFF (-), (M). - Nord- 
rhein-Westfalen: Sauerland, Kreis Olpe, kurz westlich Silberg, um 
500 m, 23. VIII. 1974 P. D. (D58. 1770 in M). 


Österreich, Steiermark: Wölzer Tauern, Bergwald kurz westlich 
der Planneralpe über Donnersbach, um 1630 m, 4.IX. 1974 P. D. (Dö 
1869 in BJ). Seckauer Tauern, Hänge südlich über der Hochreichart- 
Hütte, westlich Mautern, bei 1550 m, 4.DX:1975 J. POELT & P.D. 
(Dö 2163 in B, UPS, ZT). Koralpe, mit denselben Angaben wie der 
Typusbeleg, aber: um 1730 m, (GZU, Dö 1730). 


Schweden, Torne Lappmark: Kärkevagge, VII.1951 J. POELT (M). 


- 257 - 


9, Bryomyces velenovskyi (BUB.) DÖBB. comb. nov. 


‘ 
Basionym: Stigmatea velenovskyi BUBAK, Ann. Mycol. 4: 
109, £. 1, 2 (1906). RACOVITZA, Champ. bryoph. 145, pl. 53 £. 
194 (1959). SACCARDO & TROTTER, Syll. Fung. 22: 149 (1913). 


= Stomiopeltis velenovskyi (BUB.) RACOVITZA, Lucr. 
Gräd. Bot. Bucuresti, Volum festiv 1961 - 1962: 187 (1963). 


= Lizonia hypnorum FERDINANDSEN & WINGE, Bot. Tidsskr. 
28: 254, f. 3 (1907). LIND in ROSTRUP, Danish fungi 193 
(1913). MUNK, Dansk Bot. Ark. 17: 412 (1957). 


= Lizoniella hypnorum (FERD. & WINGE) SACCARDO & 
TROTTER, Syll. Fung. 22: 167 (1913). RACOVITZA, 
Champ. bryoph. 83 (1959). 


Fruchtkörper 50 - 80 (- 100) um im größten Durchmesser, kugelig 
bis leicht niedergedrückt, verengt oder etwas abgeflacht aufsitzend, 
schwarz, kahl, gerne gesellig ohne miteinander zu verwachsen, ober- 
flächlich. - Ostiolum 10 - 18 um groß, rund, mit der Lupe als heller 
Fleck sichtbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 3 - 6 am großen, etwa iso- 
diametrischen, braunen Zellen, die an der Basis oft in Fruchtkörper- 
längsrichtung gestreckt sind und manchmal leicht mäanderartig inein- 
andergreifen, im Scheitelbereich Zellen gewöhnlich wegen der dunklen 
Wandverdickungen undeutlich. - Im Schnitt Wand 6 - 15 (- 20) m mäch- 
tig, der Dicke von 3 - 5 Zellen entsprechend, Zellen elliptisch bis an- 
nähernd isodiametrisch, vor allem außen mit bis 4 um dicken, schwarz- 
braunen Wandverdickungen, Lumina entsprechend klein, Oberfläche glatt 
oder verunebnet. - Paraphysoiden in reifen Fruchtkörpern fehlend oder 
seltener fragmentarisch. - Asci (22 -) 26 - 35 (- 45) x 13 - 18 am, bi- 
tunicat, sehr variabel: eiförmig bis verlängert ellipsoidisch, seltener 
schwach keulenförmig, sitzend oder mit kurzem, verengten Fuß, oben 
breit abgerundet und verdickt, zu wenigen, 8-sporig. J -. - Sporen 
(11 -)12-15,5(-17)x4,5 -6 (- 6,5) am, ellipsoidisch, 2-zellig, 
fast farblos bis deutlich graubraun, überreif immer bräunlich, Hälften 
ungleich, am Septum leicht bis stärker eingeschnürt. Inhalt meistens 
homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 
(2 -) 3 - 5,5 Jam dick, braun, netzförmig durch zahlreiche Verzweigun- 
gen und Anastomosen, an den Querwänden nicht oder deutlich eingezo- 
gen, regellos über die Wirtszellen verlaufend oder den Antiklinen fol- 
gend, vor allem in Fruchtkörpernähe gerne in mehreren Strängen ne- 
beneinander und ziemlich dicht, nie aber ein geschlossenes Stromahäut- 
chen bildend. - Im Schnitt rund bis meist elliptisch und außen viel stär- 
ker verdickt als an der substrataufliegenden Seite. - Den Hyphen ent- 


- 258 - 


springen bis 1 am dicke, stiftförmige Haustorien und dringen senk- 
recht in die Wirtszellwände. Sie lassen sich in Aufsicht als helle 
Punkte erkennen. 


Wirte: Brachythecium plumosum (HEDW.) BR. EUR. 
Cynodontium sp. 
Heterocladium dimorphum (BRID.) BR. EUR. 
Hygrophypnum ochraceum * (TURN.) LOESKE 
Hypnum cupressiforme HEDW. 
Pleurozium schreberi (BRID.) MITT. (sechsmal) 
Sphenolobus minutus (SCHREB.) BERGGR. (viermal) 
Thuidium delicatulum (HEDW.) MITT. 
Thuidium tamariscinum (HEDW.) BR. EUR. 
Tortella tortuosa (HEDW.) LIMPR. 


Die Ascocarpien bilden sich beidseitig an den Blättern (hin und 
wieder auch am Stämmchen). Bei kätzchenförmiger Beblätterung sit- 
zen sie vorzugsweise auf der Blattunterseite. Gewöhnlich werden die 
mittleren oder unteren, absterbenden bis toten, manchmal veralgten 
Pflanzenteile besiedelt, seltener auch lebende Blätter. 


Verbreitung: Dänemark, Deutschland, Norwegen, Österreich, Schweiz, 
Tschechoslowakei 


Das Typusmaterial von Lizonia hypnorum FERD. & WIN- 
GE besteht nur aus wenigen Bruchstücken von Pleurozium schre- 
beri, die ganz spärlich befallen sind (weniger als fünf Fruchtkörper). 
Ein untersuchtes Ascocarpium stimmt mit der Diagnose von Stigma- 
tea velenovskyi PBUB. (Typum non vidi.) sowie den eigenen Auf- 
sammlungen gut überein. Der zweite Beleg, der FERDINANDSEN und 
WINGE vorlag, enthält nur überreife Fruchtkörper auf einer alten 
Pflanze von Hypnum cupressiforme. Die Diagnose der däni- 
schen Autoren ist insofern zu verbessern, als die Öffnungen nie hervor- 
ragen und viersporige Asci nur sehr selten’als Folge einer Störung auf- 
treten. 


RACOVITZA (1963: 187) führt Gymnomitrion corallioi- 
des und Neckera crispa als Wirte für Bryomyces vele- 
novskyi (sub Stomiopeltis v.) an. Im ersten Fall handelt es 
sich mit Sicherheit um Bryochiton microscopicus (Fundort 
dort aufgeführt). Der zweite Beleg (Rumänien, reg. Bragov) muß nach- 
untersucht werden, da auf demselben Wirt auch Bryomyces cf. 
microcarpus vorkommt. 


Möglicherweise ist die Art in der gegebenen Umgrenzung nicht ein- 
heitlich. Der Variation unterliegen vor allem Fruchtkörper- und Sporen- 
größe, der Zeitpunkt ihrer Braunfärbung und Hyphenmerkmale. Wie weit 
in diesem Zusammenhang der Substratwahl Bedeutung zukommt, ist schwer 


- 259 - 


zu beurteilen, da der Pilz auf sämtlichen Wirten nur ein oder we- 
nige Male (auf Pleurozium schreberi sechsmal) gesammelt 
wurde. 


Allerdings weichen die drei Belege auf Tortella tortuosa 
durch große Ascocarpien mit sehr warziger Oberfläche (vergleichbar 
B .- Imsieiripie 3Ppus.v var rhiaeiomäträi) nund!l3- 17 am lange, 
aber nicht breitere Sporen stärker ab. 


Wie bei B. caudatus und anderen sehen die sich zwischen 
den Blattpapillen von Tortella hindurch zwängenden Hyphen ganz 
anders aus als die auf der glatten Rückseite der Rippe oder in den un- 
teren Blatteilen. Hier zeigt sich besonders deutlich, wie stark die 
Oberflächenbeschaffenheit der Wirtszellen Form und Verlauf des My- 
zels beeinflussen kann. 


Bryomyces velenovskyi steht sehr nahe bei B. micro- 
carpus. Formen, die sich derzeit keiner der beiden Arten sicher 
zuordnen lassen, sind unter B. cf. microcarpus aufgeführt. 


Fundorte: 


Dänemark, Jütland: ad folia Stereodontis cupressiformis in incul- 
tis Borris Jutlandiae, auf Pleurozium schreberi (sub Ste- 
reodon cupressiformis), VI.1906 FERDINANDSEN & WIN- 
GE (Holotypus von Lizonia hypnorum, TC; vidi); in calluneto 
ad Borris, auf Hypnum cupressiforme, 28. VIII. 1906 FER- 
DINANDSEN & WINGE (C). 


Deutschland, Bayern: Oberbayern, Kreis Starnberg, Pöcking, am 
Waldweiher, auf Thuidium delicatulum, 14.1I.1947 J. POELT 
(-), (M). - Nordrhein-Westfalen: bei St. Tönis, auf Pleurozium 
schreberi, IV.1872 A. VIGENER (-), (GZU). Sauerland, zwischen 
Mecklinghausen und Oberveischede, nordöstlich Olpe am Biggesee, um 
340 m, auf Pleurozium schreberi, 18.VII.1974 P. D. (Dö 
177.1): 


Norwegen, Hordaland: Gemeinde Os, zwischen Fährenkai Halljehm 
und Björnen, südlich Bergen, auf Pleurozium schreberi, 10. 
DX.1976 A. BUSCHARDT, P. M. JÖRGENSEN & J. POELT (GZU). 


Österreich, Kärnten: Karnische Alpen, Hänge um die Watschiger 
Alpe am Naßfeld, auf Sphenolobus minutus, 26. VIII. 1974 J. 
POELT (GZU, 2 Belege). - Salzburg: Glockner-Gruppe, Hänge am Weg 
oberhalb der Salzburger Hütte gegen die Krefelder Hütte, 1900 - 2100 m, 
auf Sphenolobus minutus, 7.R.1973 J. POELT (Po). - Stei- 
ermark: Schladminger Tauern, Kleinsölk-Obertal, Stubneralm, um 
1680 m, auf Cynodontium, 14.VI.1975 H. MAYRHOFER (M). 
Wölzer Tauern, Bergwald kurz westlich der Planneralm über Donners- 
bach, 1600 - 1650 m, auf Sphenolobus minutus, 17.VI. 1972 


- 260 - 


J. POELT & P. D. (Dö 2355). Rottenmanner Tauern, Bösenstein- 
Gebiet, Umgebung der Edelraute-Hütte, auf Pleurozium schre- 
beri, 13.VI.1966 F. EHRENDORFER etal. (-), (GZU). Seckauer 
Tauern, Hänge zwischen Stubentörl und Kleinreichart, westlich Mau- 
tern, um 2050 m, auf Tortella tortuosa, 5.X.1975 P. D. (Dö 
2061). Hochschwab-Gruppe, Hänge zwischen Seeberg Sattel und Seelei- 
ten (Aflenzer Staritzen), 1340 - 1400 m, auf Tortella tortuosa, 
18. VI.1972 J. POELT & P. D. (Dö 804 in M); mit denselben Angaben, 
aber: 1535 - 1660 m, (Dö 852). Gleinalpe, Wald auf der Mugel bei 
Leoben, auf Heterocladium dimorphum, 22.V.1871 J. 
BREIDLER (-), (GZU). Waldbach am Nordfuß des Ringkogels bei Hart- 
berg, ca. 600 m, auf Brachythecium plumosum, 11.1943 J. 
BAUMGARTNER (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., Nr. 3733, 
sub B. plumosum, (GZU). Wälder im Bärental bei Weiz, auf 
Thuidium tamariscinum, 5.V.1890 J. BREIDLER (-), (GZU). 
Koralpe, Bergwald kurz östlich unterhalb der Weinebene an der Straße 
nach Glashütten, westlich Deutschlandsberg, um 1620 m, auf Hetero- 
cladium dimorphum, 29.VI.1974 P. D. (Dö 1725); Klause bei 
Deutschlandsberg, 400 - 450 m, auf Thuidium tamariscinum, 
28.X.1972 J. POELT & P. D. (Dö 428). - Tirol: Ötztaler Alpen, bei 
Sölden, auf Heterocladium dimorphum, VI.1931 K. BERG- 
NER (-), (GZU). 


Schweiz: Sihlwald südlich Zürich, auf Thuidium tamarisci- 
num, 11.1880 H. WEGELIN (-), (GZU). - Wallis: Aletschwald zwi- 
schen Großem Aletschgletscher und Riederalp oberhalb Mörel, um 
2160 m, auf Pleurozium schreberi, 22.IX.1973 E. MÜLLER 
& Pr DAMDor1atben ZER)r 


Tschechoslowakei, Böhmen: Weißwassergrund im Riesengebirge, 
ca. 1100 m, auf Hygrohypnum ochraceum (sub Hypnum 
o.), IX.1900 VELENOVSKY (Holotypus; non vidi; nach BUBAK 1906: 
109). 


1) 


18. Epibryon DÖBB. gen. nov. 


Ascomata 30 - 120 am diametro, plerumque globosa vel semiglo- 
bosa, setifera, rarior glabra, singularia, superficialia vel inter la- 
mellas phylloideorum Polytrichalium evoluta, raro intracellularia aut 
substrato immersa. - Ostiolum rotundum. - Setae praecipue in parte 
apicali ascomatum orientes, fuscae, non ramosae, continuae vel sep- 
tatae, rectae rigidae patentes vel in speciebus nonnullis substratum 
versus flexae. - Paries ascomatum e stratis nonnullis cellularum tan- 
gentialiter extensarum compositus. - Paraphysoidea desunt. - Asci bi- 


1) Etymologie: epi (gr.) = auf, bryon (gr.) = Moos; bezieht sich auf 
das Vorkommen auf Moosen. 


- 261 - 


tunicati, plurimum ellipsoidales, 8-spori. Gelatina hymenii jodo se 
subrubra tingens. - Sporae plerumque ellipsoidales, bicellulatae vel 
septis transversalibus 3 aut 3 - 7 munitae, incoloratae ad subfuscae, 
dimidiis inaequalibus, episporio laevi. - Hyphae non coloratae ad 
pallide fuscae, supra intraque cellulas hospitis repentes, raro inter 
muros earum crescentes. 

Species huius generis habitant parasitice vel minus frequens sa- 
prophytice in hepaticis muscisque diversis. 


Typus gen.: Epibryon plagiochilae (GZ. FRAG.) DÖBB. 


Fruchtkörper 30 - 120 (- 200) am im Durchmesser, kugelig oder 
halbkugelig, seltener birnenförmig oder mit aufgesetzter Papille, ge- 
wöhnlich mit Borsten versehen, seltener kahl, einzeln, oberflächlich 
oder zwischen den Blattlamellen von Polytrichales gebildet, selten in- 
trazellulär oder dem Substrat eingesenkt, Sporen manchmal durch- 
scheinend. - Ostiolum rund, häufig als heller Fleck bei Lupenvergrö- 
ßerung erkennbar. - Borsten vorwiegend im oberen Fruchtkörperdrit- 
tel entspringend, gerade und starr abstehend oder weniger häufig zum 
Substrat hin gebogen, dunkelbraun, unverzweigt, dickwandig, meist 
spitz endend, einzellig oder septiert. - Gehäuse aus wenigen bis meh- 
reren Lagen abgeflachter, tangential gestreckter Zellen aufgebaut. - 
Paraphysoiden sich früh auflösend (nicht bei E. dicrani). - Asci 
bitunicat, meist ellipsoidisch, selten eiförmig, zylindrisch oder keu- 
lenförmig, gewöhnlich nur im Scheitel etwas verdickt, 8-sporig (16- 
sporigbei E. polysporum). Jod färbt die Hymenialgallerte röt- 
lich. - Sporen ellipsoidisch, selten fast eiförmig oder spindelig, mit 
einer oder 3 oder mit 3 - 7 Querwänden, farblos bis bräunlich, Hälf- 
ten fast immer ungleich, Inhalt gewöhnlich homogen, Epispor glatt. - 
Hyphen farblos bis bräunlich, septiert, verzweigt und anastomosie- 
rend, vorwiegend über die Wirtszellen, vor allem den antiklinen Zell- 
wänden verlaufend, aber auch intrazellulär, selten interzellulär, dünn- 
wandig, keine stromatischen Bildungen, ohne Appressorien oder Hau- 
storien. 


Die Gattung Epibryon enthält zur Zeit zwanzig Arten, von de- 
nen mehrere weit verbreitet und außerordentlich häufig sind. Ein guter 
Teil aller Aufsammlungen pyrenocarper Moospilze gehört in diesen 
Verwandtschaftskreis. Einige unbeschriebene Sippen wurden nicht be- 
rücksichtigt, mit weiteren ist zu rechnen. Als Wirte kommen alle 
Moose in Frage, deutlich bevorzugt werden aber foliose Lebermoose 
und Polytrichales, deren Lamellenzwischenräume mehrere Arten be- 
siedeln, während pleurocarpe Laubmoose ein schlechtes Substrat ab- 
geben. Die meisten Vertreter wachsen parasitisch. In keinem Fall 
wird die Unterlage abgetötet, wahrscheinlich nicht einmal ernsthaft 
geschädigt. 


- 262 - 


Zu den biotrophen Parasiten mit enger Wirtsbindung gehören E. 
metzgeriae auf Apometzgeria pubescens und E. pla- 
giochilae auf Plagiochila asplenioides s.l. Hingegen 
sind vor allem die Lamellenbewohner (E. bryophilum coll., 
Br daw.sionmwae, HB. tinterlamellare, 'E.znotabiler BE. 
pogonati-urnigeri) als Saprophyten zu bezeichnen. Sie fruktifi- 
zieren gewöhnlich nur auf den unteren, absterbenden oder toten Blät- 
tern. Von ihnenist E. pogonati-urnigeri spezifisch für Po- 
gonatum urnigerum, E. interlamellare wurde bisher 
nur auf Polytrichum nachgewiesen, geht aber vielleicht auch auf 
andere Polytrichaceen über. Die restlichen drei Arten lassen keine Be- 
urteilung der Spezifität zu. | 


E. polyphagum ist lichenisiert. Sein Myzel dringt teils in 
die Mooszellen ein, teils umgibt es Algen mit dichten Hyphenhüllen. 
E. turfosorum wächst mehr oder weniger saprophytisch auf ab- 
sterbenden bis toten Sphagnen. 


Eine Gruppe eng verwandter Arten stellen die Vertreter mit bor- 
stentragenden Ascocarpien und zweizelligen, farblosen Sporen dar 
(E.zarachnoideum,- E. interlamellare, EB, plagiochi- 
lae, E. polysporum, E. turfosorum, E. bryophilum, 
Bacbubakıa, BB. casaresıi, ‘EB. dieranı). Dierletztgenann- 
ten vier als E. bryophilum coll. zusammengefaßten Species be- 
dürfen eingehender Untersuchungen bezüglich der Artabgrenzung und 
Wirtswahl. 


Die ebenfalls didymosporen aber borstenlosen E. intracellu- 
lare und E. leucobryi weichen durch intrazellulär gebildete 
beziehungsweise eingesenkte Ascocarpien stärker ab. 


Von den Arten mit parallelmehrzelligen Sporen stehen sich E. 
metzgeriae und E. scapaniae mit vier- bis achtzelligen 
Sporen näher. Die übrigen vierzellsporigen Arten weisen keine engen 
Beziehungen untereinander auf. 


Schlüssel der Arten von Epibryon 


la Sporen 2-zellig 
2a Asci 16-sporig 13. E. polysporum 
2b Asci 8-sporig 


3a Fruchtkörper jeweils einzeln innerhalb einer Wirtszelle ge- 
bildet, auch bei der Reife nicht hervorbrechend, auf Schi- 
stochila; Ceylon 10. E. intracellulare 


- 263 - 


3b Fruchtkörper oberflächlich, selten dem Substrat eingesenkt, 
nicht intrazellulär 


4a Fruchtkörper kahl, dem Substrat eingesenkt, Sporen 8 - 10,5 x 
2- 3m, auf Leucobryum; Venezuela 
11. E. leucobryi 


4b Fruchtkörper kahl oder meist borstig, oberflächlich oder zwi- 
schen den Blattlamellen von Polytrichales eingesenkt 


5a Fruchtkörper eingesenkt zwischen den Blattlamellen von 
Polytrichales 


6a Fruchtkörper kahl, schwarz, nurauf Pogonatum 
urnigerum 16. E. pogonati-urnigeri 


6b Fruchtkörper kahl oder borstig, meist hell- bis dunkel- 
braun 


7a Fruchtkörper seitlich stark von den Lamellen zusam- 
mengedrückt, in Aufsicht daher elliptisch, kahl, ver- 
einzelt nur mit einigen sehr kurzen Borsten, Sporen 
HB DRAN 3pam, auf Dawsonia 
14. E. notabile 


7b Fruchtkörper in Aufsicht + rund, borstig, auf Poly- 
trichaceen 


8a Fruchtkörper bis 55 um im Durchmesser, Asci 
15 -20x4 - 5,5am, Sporen 5,5 -7x1,5 - 2 um, 
schmal ellipsoidisch bis spindelig, auf Polytri- 
chum 9. E. interlamellare 


8b Fruchtkörper, Asci und Sporen größer 
2. E. bryophilum coll. 


5b Fruchtkörper oberflächlich 


9a Fruchtkörper ohne Borsten, Sporen 11 - 14x 2,5 - 3, 5 pm, 
bräunlich, Hyphen mit Algen in Verbindung 
17. E. polyphagum 


9b Fruchtkörper mit Borsten besetzt, Sporen (fast) farblos, 
Hyphen nicht mit Algen in Verbindung 


10a Borsten waagerecht abstehend bis häufiger zum Sub- 
strat hin gebogen 


lla Fruchtkörper 50 - 100 um im Durchmesser, Spo- 
ren 10 - 14x 3-4 pm, nurauf Plagiochila 
asplenioides s.l. 15. E. plagiochilae 


l1b Fruchtkörper 30 - 55,um im Durchmesser, Spo- 
ren6,5-9x1,5-2,5um, auf Bazzania 
trilobata 1. E. arachnoideum 


- 264 - 


10b Borsten schräg abstehend und meist gerade, nicht zum Sub- 
strat hin gebogen 


12a Fruchtkörper hellfarben, mit einer knopfförmigen, 
schwarzen Papille, Sporen fast eiförmig, auf Sphag- 
num 20. E. turfosorum 


12b Fruchtkörper braun bis schwarz, ohne Papille, Sporen 
schmaler 


13a Sporen 15 - 18 x 6,5 - 7,5 am, Fruchtkörper 
100 - 150 am im Durchmesser 2. E. bryophilum 


13b Sporen kleiner, Fruchtkörper meistens kleiner 


14a Sporen 12 - 15 x 5 - 5,5 um, Fruchtkörper 
75 - 175 am im Durchmesser 
3. E. bubakii 


14b Sporen kleiner, Fruchtkörper bis 120 am groß 


15a Fruchtkörper 50 - 90 am. im Durchmesser, 
Gehäusewand fast kohlig hart, Sporen 7,5 x 
2,5 am, Paraphysoiden vorhanden, auf 
Diceranum 6. E. dicrani 


15b Fruchtkörper 75 - 120 am im Durchmesser, 
Gehäuse nicht kohlig hart, Sporen 7 - 9x 
AlLIER 5 am, Paraphysoiden fehlend 
4. E. casaresii 


16a Fruchtkörper bis 100 um im Durchmes- 
ser, Sporeninhalt homogen 
4.a E. casaresii f. 
casaresii 


16b Fruchtkörper bis 120 um im Durchmes- 
ser, Sporen voller Ölkörper, auf Frul- 
lania 4.b E. casaresii f. 
frullaniae 


lb Sporen mit mehr als einer Querwand 
17a Sporen mit 3 Querwänden 


18a Fruchtkörper eingesenkt zwischen den Blattlamellen von 
Dawsonia, Sporen bis 10 am lang, farblos 
5. E. dawsoniae 


18b Fruchtkörper nicht zwischen den Blattlamellen von Daw- 
sonia wachsend, Sporen länger als 12 m, farblos oder 
bräunlich 


19a Fruchtkörper bis 200 um im Durchmesser, Sporen 
6 - 8 um breit, farblos 13. E. muscicola 


19b Fruchtkörper bis 100 am im Durchmesser, Sporen 
bis 5,5 am breit, farblos bis bräunlich 


- 265 - 


20a Fruchtkörper hellfarben, mit bis 85 um langen, septierten, 
zum Substrat hin gebogenen Borsten, auf der Blattoberseite 


zwischen Scheide und Lamina von Dawsonia 
7. E. elegantissimum 


20b Fruchtkörper braun, mit bis 30 am langen, einzelligen, gera- 
den Borsten, auf Lebermoosen 8. E. hepaticola 


17b Sporen mit 3 - 7 Querwänden 


21a Fruchtkörper 60 - 110 um im Durchmesser, Sporen 14 - 20 x 
3,5 - 4aam, bräunlich, nur auf Apometzgeria pubes- 


cens 12. E. metzgeriae 
21b Fruchtkörper um 140 um im Durchmesser, Sporen 26,5 - 
30x6 - 8 m, (fast) farblos 19. E. scapaniae 


2000 Hans |" 


Abb. 61: Sporen von: 


1. Epibryon metzgeriae. - 2. E. elegantissimum. - 3. E. tur- 
fosorum. - 4. E. plagiochilae. - 5. E. intracellulare. - 6. E. 
polyphagum. - 7. E. polysporum. - 8. E. dawsoniae. - 9. E. 
leucobryi. - 10. E. arachnoideum. - 11. E. notabile. - 12. E. 
pogonati-urnigeri. - 13. E. interlamellare. - (2, 5 - 11: Typen). 


- 266 - 


1) 


1. Epibryon arachnoideum DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 61, £f. 10) 


Ascomata 30 - 55 am diametro, fere hemisphaerica, fusca, sin- 


gularia, superficialia. - Ostiolum 6 - 9Jum diametiens, non promi- 
nens. - Setae 18 - 30 x 2 - 4 um, in parte apicali ascomatis exorien- 
tes et substratum versus flexae, fuscae, non septatae. - Paries asco- 


matum basaliter e cellulis 3 - 6 um magnis, isodiametricis, leptoder- 
micis, pallide fuscis, apicaliter cellulis minoribus, pachydermicis 
fuscisque formatus. - Paraphysoidea deficientia. - Asci 15 - 20 x 
6 um, bitunicati, ovoidei ad ellipsoidales, membrana tenui, 8-spori. 
Gelatina hymenii ope jodi subrubescens. - Sporae 6,5 -9x1,5 - 
2,5 am, anguste ellipsoidales ad subfusiformes, 2-cellulatae, non 
vel dilute coloratae, dimidiis subaequalibus, ad septum haud constric- 
tae, episporio laevi. - Hyphae 1 - 2 um crassae, griseofuscae, supra 
muros anticlines cellularum hospitis crescentes, interdum etiam in- 
tracellulares. 

Habitat sparsim in paginis ambabus phylloideorum, in amphiga- 
striis cauloideisque partium inferiorum emortuarum plantarum viva- 
rum Bazzania trilobata. 


Typus: Österreich, Steiermark, Mischwald kurz südwestlich Heim- 
schuh bei Leibnitz, gemeinsam mit Nectria praetermis- 
sa, 24.11.1974 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 
1584 in GZU; Isotypus Dö 1584 in M). 


Fruchtkörper 30 - 55 am im Durchmesser, etwa halbkugelig, ge- 
wöhnlich breiter als hoch, braun, borstig, einzeln, oberflächlich. - 
Ostiolum 6 - 9m groß, rund, nicht hervortretend, mit der Lupe nicht 
als heller Fleck sichtbar. - Borsten 18 - 30 (- 45) x2 - 4 um, zu we- 
nigen oder bis mehr als 20, im oberen Fruchtkörperdrittel entsprin- 
gend und zum Substrat hin gebogen, dunkelbraun, einzellig. - Gehäuse 
in Aufsicht im unteren Teil mit 3 - 6 um großen, isodiametrischen, 
dünnwandigen, hellbraunen Zellen, nahe der Öffnung Zellen 1,5 - 3 um 
groß, mit dicken, dunkelbraunen Wänden. - Paraphysoiden fehlend. - 
Asci 15 - 20x 6 am, bitunicat, eiförmig bis ellipsoidisch, dünnwan- 
dig, zu wenigen, 8-sporig. Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - 
Sporen (6 -)6,5-9x1,5 -2, 5 um, schmal ellipsoidisch bis fast 
spindelförmig, 2-zellig, farblos oder schwach getönt, Hälften etwas 
ungleich, an der Querwand nicht eingezogen, Inhalt homogen oder mit 
einigen kleinen Ölkörpeın, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig an- 
geordnet. - Hyphen 1 - 2 (- 3) am dick, graubraun, gerne in mehre- 
ren Strängen nebeneinander über die antiklinen Zellwände des Wirtes 
verlaufend, hin und wieder auch mit6 -8x3- 4 am großen, an den 
Septen eingeschnürten Hyphenzellen innerhalb der Zellumina des Wirtes. 


1) Etymologie: arachne (gr.) = Spinne, eidos (gr.) = Form, Gestalt; 
weil die Ascocarpien spinnenförmig aussehen. 


- 267 - 


Wirt: Bazzania trilobata (L.) S. GRAY 


Die Ascocarpien bilden sich zerstreut an beiden Blattseiten, an 
den Bauchblättern und am Stämmchen der unteren, toten Teile leben- 
der Pflanzen. 


Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Japan, Österreich, Tsche- 
choslowakei, USA 


Die neue Art dürfte auf Bazzania trilobata überall anzu- 
treffen sein, wenngleich auch in größeren Rasen oft nur wenige Frucht- 
körper wachsen. Wie weit Wirtsspezifität vorliegt, ist derzeit nicht zu 
beurteilen, da andere Bazzanien nicht abgesucht wurden. 


Als Begleitpilz wurde mehrmals Nectria praetermissa 
beobachtet, die aber meistens in dem Bereich fruktifiziert, wo die 
Pflanzen abzusterben beginnen. Epibryon arachnoideum be- 
vorzugt dagegen die unteren, toten Teile. 


Der Pilz unterscheidet sich von den anderen Arten der Gattung 
durch sehr kleine, halbkugelige Fruchtkörper und zum Substrat hin ge- 
bogene Borsten. In Aufsicht sehen die Ascocarpien spinnenförmig aus 
und ähneln denen von Epibryon plagiochilae. 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Oberpfalz, Waldboden zwischen Eisenwerk 
Maxhütte und Station Loisnitz, 350 m, 3.%X. 1901 I. FAMILLER (-), 
in Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 131, sub Mastigobryum tri- 
lobatum, (M). Bayerischer Wald, Bayerisch-Eisenstein, Hochberg, 
800 m, 17. VIII.1949 R. GRÜTZMANN (-), (M). Oberbayern, Forsten- 
rieder Park südlich Pullach südlich München, 29. VII. 1944 P. THYS- 
SEN (-), (M). Waldgebiet südlich der Straße Bernried - Bauerbach 
gegen den Nußberger Weiher (zwischen Weilheim und Starnberger See), 
28.X1.1976 P. D. (Dö 2399). Steinbachtal bei Bichl, südwestlich Bad 
Tölz, 26.IX.1976 H. HERTEL (Dö 2353 in ZT). Berchtesgadener 
Alpen, Grundübelau, Nadelwald am Beginn des Böslsteiges, 805 m, 
IX. 1963 W. LIPPERT (-), (M). 


Frankreich, dep. Manche: Sideville bei Cherbourg, im Walde von 
Mont-du-Roc, 18. V1.1902 L. CORBIERE (-), in V. SCHIFFNER, Hep. 
eur. exs., Nr. 1448, sub Bazzania trilobata, (M). 


Japan, Hokkaido, Tokachi: Mts. Daisetsu, Mt. Kurodake, ca. 
1000 m, 20. VIII. 1952 T. SASAKE (-), (M). 


Österreich, Steiermark: Wölzer Tauern, Hang an der Straße zwi- 
schen Donnersbach-Au und der Planneralm, 1170 m, 19. VII. 1972 P. 
D. (Dö 2153 in B). Rottenmanner Tauern, Pölsenstein-Gruppe, nord- 
östliche Ausläufer der Seekoppe, südwestlich Einöd, etwa 1150 m, 24, 


- 268 - 


V.1974 D. ERNET (GZU). Fischbacher Alpen, Giesshübler Berg bei 
Fischbach, 1100 m, 11. VII. 1888 J. BREIDLER (-), (GZU). - Vorarl- 
berg: Bregenz, Pfänder, von der Kuggburg aufwärts, 750 - 800 m, 20. 
IV.1914 G. HOOCK (-), in Fl. exs. Vorarlberg: Hepaticae, Nr. 218, 
sub Pleuroschisma trilobatum, (M). 


Tschechoslowakei, Böhmen: Trebot, Zämeckly revir, 1. VI. 1887 
A. WEIDMAR (-), (GZU). Bei Hohenfurth, im '"Zimmermeister-Wal- 
de", ca. 530 m, 28.TX.1902 V. SCHIFFNER (-), in V. SCHIFFNER, 
Hep. eur. exs., Nr. 656, sub Bazzania trilobata, (M). 


USA, Massachusetts: Queen Anne’s Corner, South Hingham, 20. 
VII. 1902 A. B. SEYMOUR (-), (M). - New York: Ithaca, IV. -D. 
1899 W. A. MURRILL (-), (M). 


2. Epibryon bryophilum (FCKL.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Stigmatea bryophila FUCKEL, Symb. mycol., 
2. Nachtrag, 19 (1873). 


= Coleroa bryophila (FCKL.) WINTER in RABEN- 
HORSTs Kryptogamenfl., 2. Aufl., 1: 201 (1887). 
CHALAUD, Rev. Mycol. (Paris), N. S. 8: 26, £. 
1 - 8(1943). HANSFORD, Mycol. Pap. 15: 45 (1946). 
HENDERSON, Trans. Bot. Soc. Edinburgh 41: 385, 
f. 1b (1972). MIGULA, Kryptogamenfl. 3, 3. Teil, 
1. Abt. : 140 (1913). RACOVITZA, Bull. Sect. Sci. 
Acad. Roumaine 24: 510 (1942); Champ. bryoph. 38, 
pl. 36 f. 125 (1959); Comun. Acad. Republ. Popula- 
re Romäne 10: 1112 (1960). 


= Venturia bryophila (FCKL:) SACCARDO, Miche- 
lia 2: 315 (1881); Syll. Fung. 1: 595 (1882). 


= ? Coleroa aliculariae GONZÄLEZ FRAGOSO, Bol. 
Soc. Esp. Hist. Nat. 16: 368 (1916). TROTTER in SAC- 
CARDO, Syll. Fung. 24: 398 (1926). 


= Coleroa hepaticola RACOVITZA, Bull. Sect. Sci. Acad. 
Roumaine 23: 251 (1941a). 


= Nectria punctum BOUDIER, Bull. Soc. Bot. France 28: 
96, pl. 3f. 9a - d (1881); Icones mycol. 4: 343 und 3: pl. 
581 (1905 - 1910). v. HÖHNEL & WEESE, Ann. Mycol. 8: 
467 (1910). SACCARDO, Syll. Fung. 2: 506 (1883). WEE- 
SE, Centralbl. Bakteriol., 2. Abth., 42: 612 (1915). 


- 269 - 


Fruchtkörper 100 - 150 am im Durchmesser, kugelig, einzeln, 
oberflächlich. - Ostiolum etwa 18 am groß, rund, nicht hervortre- 
tend. - Borsten 20 - 30 x 2 um, im oberen Fruchtkörperteil entsprin- 
gend, gerade oder leicht gebogen, braun, ein- oder seltener 2-zellig. - 
Gehäuse pseudoparenchymatisch. - Paraphysoiden undeutlich. - Asci 
40 - 66 x 13,5 - 18 um, keulenförmig, mit einem kurzen Fuß, 8-spo- 
rig. - Sporen 15 - 18 x 6,5 - 7,5 am, ellipsoidisch-oblong, 2-zellig, 
farblos oder fast farblos, an der Querwand nicht oder etwas eingezo- 
gen, mit einem Ölkörper pro Zelle. - Hyphen fast farblos bis hell- 


braun, oberflächlich und intrazellulär (nach RACOVITZA 1959: 38). 


Wirte: Aulacomnium palustre er (HEDW.) SCHWAEGR. 
Diphyscium foliosum (HEDW.) MOHR 
Jungermannia confertissima * NEES 
Jungermannia gracillima * SM. in SOWERBY 
Jungermannia hyalina * LYELL in HOOK. 
Jungermannia coll. * 

Lophozia collaris * (NEES) DUM. 

Lophozia sp. % 

Mylia taylorii * (HOOK.) S. GRAY 

Nardia, scalariesHSmGRAY 

Pogonatum nanum * (HEDW.) P. BEAUV. 
Pogonatum urnigerum * (HEDW.) P. BEAUV. 
Polytrichum sp. div. *+ 

Scapania aequiloba * (SCHWAEGR.) DUM. 
Scapanıa, undulata * ‘L.) DUM. 


Die Ascocarpien bilden sich an lebenden oder geschädigten Pflanzen. 


Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Rumänien, Schottland, Spanien 


Über zweihundertfünfzig eigene vorwiegend aus Mitteleuropa stam- 
mende Aufsammlungen, die im wesentlichen zu Epibryon bryo- 
Philumr coll, "(R- "bryophilum’ Ss. str., EB, Dubakıiı, EB. 
casaresii und E. dicrani) gehören, können nicht berücksich- 
tigt werden. Diese Arten sind sowohl untereinander als auch zu den 
eingehender dargestellten E. arachnoideum, E. interlamel- 
lare, E. plagiochilae, E. polysporum und E. turfo- 
sorum nahe verwandt. Während sich die letztgenannten fünf Arten 
ohne Schwierigkeiten bestimmen lassen, ist die Abgrenzung der ande- 
ren nicht klar, zumal die einzelnen Autoren abweichende Maße für 
Fruchtkörper und Sporen angeben und die Wirtsverzeichnisse keine 
Spezifität erkennen lassen, 


Alle Vertreter haben kugelige, braune bis schwarze, verschieden 
dicht mit Borsten besetzte, oberflächliche Ascocarpien. In den bituni- 
caten Asci entstehen acht zweizellige, farblose Sporen. Die Hyphen 


- 270 - 


verlaufen oberflächlich vor allem über die antiklinen Wirtszellwände 
und dringen nur vereinzelt in die Zellumina ein. Nach Jodzugabe färbt 
sich die Hymenialgallerte ausnahmslos rötlich. Dementsprechend 
frühzeitig lösen sich die Paraphysoiden auf (nicht bei E. dicrani). 
Besiedelt werden durchweg lebende, gesunde Pflanzen, seltener ge- 
schwächte. Einige Arten wachsen wie Epibryon interlamella- 
re mehr oder weniger saprophytisch zwischen den Blattlamellen von 
Polytrichaceen. In keinem Fall scheinen die Parasiten ihre Wirtspflan- 
zen abzutöten oder ernsthaft zu schädigen. 


Klarheit in diese schwierige Verwandtschaft, in der es scheinbar 
alle Übergänge bezüglich Fruchtkörper- und Sporengröße gibt, kann 
nur eingehendes Studium reichlichen Materials von verschiedenen Wir- 
ten und Herkünften bringen, wobei der Wirtswahl womöglich besondere 
Bedeutung zukommt. Wahrscheinlich liegen noch mehrere neue .Sippen 
vor. 


FUCKEL (1873: 19) und CHALAUD (1943: 26) beschreiben 6 - 8x 
2 am große, zylindrische, farblose Konidien, die sie in jungen Asco- 
carpien beobachtet haben. Hier dürfte es sich wohl um eine Verwechse- 
lung mit Paraphysoiden handeln, die in unreifen Fruchtkörpern als 
schmale, septierte Fäden dem Gehäuse entspringen und radiär ins In- 
nere strahlen. Hin und wieder wachsen allerdings auch Pyknidien zwi- 
schen Fruchtkörpern von Epibryon, die aber nie mit Borsten be- 
setzt sind. 


Bemerkenswert ist die Häufigkeit, inder Epibryon bryophi- 
lum coll. auftritt. Besonders gerne werden foliose Lebermoose, 
Sphagnen und die Lamellenzwischenräume von Polytrichaceen besie- 
delt, während pleurocarpe Laubmoose nur ausnahmsweise befallen 
sind. Unter anderem konnten wir E. bryophilum coll. auf fol- 
genden Wirtsgattungen finden: Anastrepta, Andreaea, Atri- 
chum, Barbilophozia, Bazzania (nicht selten), Blepha- 
rostoma, Calypogeia, Chiloscyphus, Dicranum, Di- 
physcium (nicht selten), Diplophyllum (nicht selten), En- 
calypta, Gymnomitrion, Hylocomium, Isothecium, 
Jungermannia, Lepidozia, Marsupella, Metzgeria, 
Mnium, Mylia (sehr häufig), Nardia, Nowellia, Oligo- 
trichum, Paraleucobryum, Pogonatum, Polytrichum 
(häufig), Ptilidium (häufig), Rhacomitrium, Riccardia, 
Scapania (häufig), Sphagnum (nicht selten). 


Fundorte (nach Literaturangaben): 


Deutschland, Rheinland: Dornbachsgraben bei Oestrich, auf 
Diphyscium foliosum, Pogonatum nanum (sub Poly- 
trichum n.), Polytrichum sp. div. (Holotypus; non vidi; 
nach FUCKEL 1873: 19). 


- 271 - 


Frankreich: foret de Montmorency, auf Jungermannia coll., 
(Holotypus von Nectria punctum; non vidi; nach BOUDIER 
1881: 96). - Bretagne: Val-sans-Retour, foret de Paimpont, auf Jun- 
germannia gracillima (sub Haplozia crenulata), Sca- 
pania undulata, (nach CHALAUD 1943: 26). - R&gion parisien- 
ne, auf Nardia scalaris (sub Alicularia s.), Junger- 
mannia gracillima (sub Haplozia crenulata), Herbst 
und Frühling 1936 - 1937 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 38). - 
Rhöne, S. Bonnet-le-froids, auf Jungermannia, IV.1880, (nach 
SACCARDO 1881: 315). 


Rumänien, r. Cimpina, reg. Ploiesti: Valea Albä, Bugteni, auf 
Lophozia collaris (sub L. mülleri), Scapania aequi- 
loba, 21.VII.1959 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1960: 1112). 
dep. Arges, Mont '"'Cläbucet", auf Jungermannia hyalina (sub 
Plecetocolearh.'),. VI:1941 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 
1942: 510). - dep. Gorj, for&t de '"'Valea lui Vulne"' & Rovinari, auf 
Lophozia, X.1938 A. RACOVITZA (Holotypus von Coleroa he- 
paticola; non vidi;, nach RACOVITZA 194la: 251); a Rovinari, auf 
Jungermannia confertissima (sub Haplozia breidleri) 
Lophozia, X.1938 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 39). 


Schottland, (alle nach HENDERSON 1972: 386, 387), Argyll: Glen 
Orchy, 200 ft., auf Jungermannia hyalina (sub Plectoco- 
lea h.), 24.1V.1964 HENDERSON 7204. - Perthshire: Glen Lochay, 
600 ft., auf Mylia taylorii, IV.1966 HENDERSON 9269; Glen 
Buckie, 1000 ft., auf Aulacomnium palustre, 19.V.1957 
HENDERSON 2831; Lochan na Lairige-Glen, Lyon road, 1500 ft., auf 
Nardia scalaris, 19.IV. 1969 HENDERSON 9484; Glen Fincast- 
le, 800 ft., auf Nardia scalaris, 6.V.1969 HENDERSON 9381; 
Loch Lyon, auf Pogonatum urnigerum (sub Polytrichum 
u.), 27.V1.1970 HENDERSON 9603; Glen Fincastle, auf Junger- 
mannia gracillima (sub J. crenulatum), 19.1.1971 HEN- 
DERSON 9797. 


Spanien: in montibus Guadarramae loco dicto "La Cebollera'", 
auf Nardia scalaris (sub Alicularia s.), BELTRAN | 
(Holotypus von Coleroa aliculariae; non vidi; nach GONZA- 
LEZ FRAGOSO 1916: 368). 


- 272 - 


3. Epibryon bubakii (GZ. FRAG.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Coleroa bubakii GONZÄLEZ FRAGOSO, Bol. Soc. 
Esp. Hist. Nat. 16: 367 (1916). RACOVITZA, Champ. bryoph. 
37 (1959). TROTTER in SACCARDO, Syll. Fung. 24: 398 (1926). 


Fruchtkörper 75 - 175jam im Durchmesser, niedergedrückt-ku- 
gelig, braun, oberflächlich. - Ostiolum klein. - Borsten meist 25 - 
30 um lang, 3 - 3,5 am dick, gebogen, septiert, zahlreich gebildet. - 
Gehäuse pseudoparenchymatisch. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 
36 - 40x 14 - 15,5 am, verlängert ellipsoidisch, mit sehr kurzem Fuß, 
am Scheitel abgerundet und verdickt, 8-sporig. - Sporen 12 - 15x 5 - 
5,5jam, ellipsoidisch, 2-zellig, fast farblos, Hälften ungleich, am Sep- 
tum nicht eingezogen, mit einem Ölkörper pro Zelle oder Inhalt granu- 
liert (nach GONZALEZ FRAGOSO 1. c.). 


Wirt: Marsupella emarginata * (EHRH.) DUM. 


Die Ascocarpien wachsen auf der dorsalen Seite lebender oder ge- 
schädigter Blätter. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Vgl. zu dieser Art die Bemerkungen unter Epibryon bryo- 
philum. 


Fundort: Spanien: prope Santiago, 15.DX.1915 A. CASARES (Holoty- 
pus; non vidi; nach GONZALEZ FRAGOSO 1916: 368). 


4.a Epibryon casaresii (BUB. & GZ. FRAG.) DÖBB. 
comb. nov. f. casaresii 


Basionym: Coleroa casaresi BUB. & GZ. FRAG. in BUBÄK, 
Hedwigia 57: 3 (1915). GONZALEZ FRAGOSO, Bol. Soc. Esp. 
Hist. Nat. 15: 340 (1915); Mem. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 11: 
107 (1918); Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 26: 368, f. 2 (1926); Intr. 
alest. de la fl. de micr. de Cat. 87 (zitiert nach GONZALEZ 
FRAGOSO 1918). HENDERSON, Trans. Bot. Soc. Edinburgh 
41: 386, f. 1a (1972). RACOVITZA, Champ. bryoph. 39, pl. 7 
f. 23 (1959); Comun. Acad. Republ. Populare Romine 10: 1113 
(1960). TROTTER in SACCARDO, Syll. Fung. 24: 399 (1926). 


Fruchtkörper 75 - 100 am im Durchmesser, kugelig mit abge- 
platteter Basis, schwarz, oberflächlich. - Ostiolum rund. - Borsten 


- 273 - 


20 - 40 x 3 am, gerade oder gebogen, dunkelbraun, ein- oder 2-zel- 
lig, spärlich und zerstreut oder manchmal sehr reichlich gebildet und 


dicht stehend. - Gehäuse pseudoparenchymatisch. - Paraphysoiden 
fehlend. - Asci 20 - 28 x 7 - 9ım, ovoid-oblong, mit kurzem Fuß, 
am Scheitel abgerundet und verdickt, 8-sporig. - Sporen 7 - 9 (- 10) 


x 3 - 3,5 am, oblong, 2-zellig, farblos, Hälften bisweilen ungleich 
(nach RACOVITZA 1959: 39). 


Wirte: Barbilophozia floerkei * (WEB. & MOHR) LOESKE 
Barbilophozia hatcheri * (EVANS) LOESKE 
Mnium undulatum * HEDW. 

Mylia anomala + (HOOK.) S. GRAY 

Mylia taylorii + (HOOK.) S. GRAY 
Pogonatum urnigerum * (HEDW.) P. BEAUV. 
Scapania aequiloba * (SCHWAEGR.) DUM. 
Scapania compacta * (ROTH) DUM. 
Scapania gracilis 5, -EINDB: 

Scapania nemorea *+* (L.) GROLLE 
Scapania undulata ji (L.) DUM. 

Sphagnum sp. (Acutifolia-Gruppe) + 
Tritomaria exsecta * (SCHRAD.) LOESKE 


Die Ascocarpien bilden sich gewöhnlich an lebenden Pflanzen. 


Verbreitung: Frankreich, Rumänien, Schottland, Spanien 


Vgl. zu dieser Art auch die Bemerkungen unter Epibryon 
bryophilum. 


Fundorte (nach Literaturangaben): 


Frankreich, dep. Hautes-Alpes: pr&s des bords du lac Laramon, 
ä Nevache, auf Barbilophozia hatcheri (sub Lophozia 
h.), Mylia anomala (sub Leptoscyphus anomalus), 
Sphagnum, VIl.1937 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 40). 


Rumänien, dep. Dämbovifa: foret situee pres Bädulesti, auf 
Mnium undulatum, „26. V1.1944 A, RACOVITZA (nach RACO- 
VITZA 1959: 40). - r. Cimpina, reg. Ploiesti; Valea Albä, Busteni, 
auf Tritomaria exsecta (sub Spenolobus exsectus), 

23. VIII. 1959 und Valea Cerbului, Munfii Bucegi, auf Scapania 
aequiloba, 21.VII.1959 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1960: 
1113). 


Schottland, (alle nach HENDERSON 1972: 387), W. Ross: Loch- 
carron, auf Scapania undulata, 6.IV.1969 HENDERSON 9346; 
Lochcarron, 50 ft., auf Mylia taylorii, 5.IV.1969 HENDER- 
SON 9355. - Perthshire: Loch Lyon, Glen Lyon, auf Pogonatum 


- 274 - 


urnigerum (sub Polytrichum u.), 26.VI.1970 HENDER- 
SON 9603 a; shores of Loch Tay, auf Scapania gracilis, 7. 
VII. 1970 HENDERSON 9616. 


Spanien: Pontevedra, Castro-Loureiro, auf Scapania nemo- 
rea (sub S. nemorosa), VIII. 1913 CASARES (Holotypus; non 
vidi; nach BUBÄK 1915: 3). Prope Pontevedra, auf Scapania gra- 
eilis, VII. 1917 A. CASARES (nach GONZÄLEZ FRAGOSO 1918: 
107). Prope Castro-Loureiro, Valle de Oro et Coruna, auf Scapa- 
nia nemorea (sub S. nemorosa var. propagulifera), 
vII.1915 A. CASARES; Pontevedra, „prope Ramallosa, auf ee 
Wirt, BESCANSA (beide nach GONZÄLEZ FRAGOSO 1918: 107). 
Coruna, auf Scapania compacta, BESCANSA (nach dark en 
FRAGOSO 1915: 340). - Katalanische Pyrenäen, auf Barbilopho- 
zia floerkei (sub Lophozia f.), (nach GONZÄLEZ FRA- 
GOSO 1918: 107). 


4.b Epibryon casaresii (BUB. & GZ. FRAG.) DÖBB. 
f. frullaniae (GZ. FRAG.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Coleroa casaresi BUB. & GZ. FRAG. f. frulla- 
niae GONZÄLEZ FRAGOSO, Mem. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 
11: 108, f. 1 (1918). RACOVITZA, Champ. bryoph. 40 (1959). 
TROTTER in SACCARDO, Syll. Fung. 24: 399 (1926). 


Fruchtkörper bis 120 am im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
oberflächlich mit eingesenkter Basis, mit einem Ostiolum versehen. - 
Borsten bis 28 am lang, kreisförmig angeordnet, gerade oder gebo- 
gen, einzellig oder mit einer Querwand. - Gehäuse pseudoparenchy- 
matisch. - Asci bis 28x 9 um, eiförmig-oblong, fast sitzend. - Spo- 
ren ellipsoidisch,_ 2-zellig, von großen und kleinen Öltröpfchen ange- 
füllt (nach GONZÄLEZ FRAGOSO 1. c. IE 


Wirt: Frullania tamarisci * (L.) DUM. 


Der Pilz wächst auf lebenden Blättern und schädigt den Wirt. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die Form ist nach GONZÄLEZ FRAGOSO durch etwas größere 
und spärlicher mit kürzeren Borsten besetzte Fruchtkörper sowie vie- 
le Öltröpfchen enthaltende Sporen gekennzeichnet. Vgl. auch die Be- 
merkungen unter Epibryon bryophilum. 


Fundort: Spanien, A. CASARES (Holotypus:; non vidi; nach GONZA- 
LEZ FRAGOSO 1918: 108). 


- 275 - 


5. Epibryon dawsoniae v DÖBB. sp. nov. (Abb. 61, f. 8) 

Ascomata singulariter inter lamellas phylloideorum Dawsoniae 
immersa, 39 - 45 m alta, 40 - 60 um longa et lateraliter lamellis us- 
que ad 17 - 35 am compressa, in parte apicali fusca, in parte immersa 
incolorata vel dilute fusca, glabra vel subglabra. - Ostiolum 10 - 15 am 
diametro, rotundum vel ellipticum, non protrudens. - Paries ascoma- 
tum crassiusculus, apicaliter e cellulis 2 - 3jım magnis, pachydermi- 
cis, basin versus e cellulis maioribus et leptodermicis formatus. - Pa- 
raphysoidea mox fugacia. - Asci 18 - 25x 6 - 9m, bitunicati, ellip- 
soidales ad cylindrici, sessiles, membrana tenui sporisque dense adia- 
centes, 8-spori. Jodum gelatinam hymenii subrubram tingens. - Spo- 
rae 8,5 - 10x 2,5 - 3jam, anguste ellipsoidales, 4-cellulatae, incolora- 
tae, nonnihil inaequales, ad septa non constrictae, episporio laevi. - 
Hyphae 1,5 - 3jım crassae, subfuscae, supra cellulas et interdum 
intra eas crescentes. 

Habitat inter lamellas phylloideorum inferiorum Dawsoniae 
superbae. 


Typus: Neuseeland, Süd-Insel, Westland, Paringa-Haast-Track, 150 m, 
gemeinsam mit Bryorella compressa und Epibryon 
elegantissimum, 18.1.1959 U. SCHWEINFURTH (-), (Holo- 
typus M; Isotypus GZU). 


Fruchtkörper einzeln zwischen den Blattlamellen von Dawsonia 
eingesenkt, 39 - 45 (- 60) m hoch, 40 - 60 (- 72) am lang, und seitlich 
von den Lamellen auf 17 - 35 am zusammengedrückt, in Aufsicht ellip- 
tisch, dunkelbraun, kahl oder mit wenigen, stummelförmigen Borsten, 
herausgelöste Ascocarpien unten abgerundet und farblos bis hellbraun, 
Sporen durchscheinend. - Ostiolum 10 - 15 am groß, rund oder ellip- 
tisch, nicht hervortretend, im durchfallenden Licht als heller Fleck er- 
kennbar. - Gehäuse oben mit 2 - 3 am großen, sehr dickwandigen, dun- 
kelbraunen Zellen, Lumina rund bis elliptisch, weiter unten Zellen 3 - 
6 (- 9) am groß, isodiametrisch, dünnwandig und fast farblos. - Wand- 
dicke seitlich und unten 5 - 7 um, im Scheitelbereich 7 - 10 um. - Pa- 
raphysoiden sich frühzeitig auflösend. - Asci 18 - 25 (- 28)x 6 - 9 m, 
bitunicat, eliipsoidisch bis zylindrisch, sitzend, dünnwandig und den 
Sporen so dicht anliegend, daß deren Lage nachgezeichnet wird, 8-spo- 
rig. Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - Sporen 8,5 - 10x2,5 - 
3um, schmal ellipsoidisch, 4-zellig, farblos, Hälften etwas ungleich, 
an den Septen nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im As- 
cus unregelmäßig liegend. - Hyphen 1,5 - 3Jum dick, hellbräunlich, an 
den Querwänden oft leicht eingezogen, über die Zellen zwischen den La- 
mellen verlaufend, vereinzelt auch interzellulär. 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Dawsonia benannt. 


- 276 - 


Wirt: Dawsonia superba GREV. 


Die Ascocarpien sitzen eingesenkt zwischen den Lamellen der un- 
teren Blätter. 


Verbreitung: Neuseeland 


Als Begleitpilze wurden in beiden Aufsammlungen Bryorella 
compressa und Epibryon elegantissimum beobachtet. 
Die neue Art ist bei Lupenvergrößerung von der ebenfalls zwischen den 
Lamellen wachsenden B. compressa an den helleren und größe- 
ren Fruchtkörpern kenntlich. Die kleinen, vierzelligen Sporen schlie- 
ßen jede Verwechselung auch mit anderen Lamellenbewohnern aus. 


Hin und wieder wachsen kugelige, bräunliche, mit bis zu 25 um 
langen Borsten besetzte Ascocarpien oberflächlich auf den Lamellen 
und weichen bezüglich dieser Merkmale von den eingesenkten ab. Form, 
Farbe und Borstenbesatz unterliegen also der u den Ort der Frucht- 
körperbildung bedingten Modifikation. 


Weiterer Fundort: Neuseeland, Süd-Insel, Westland: 2 miles östlich 
Paringa River, Straße nach Mahitahi, 50 m, 13.1.1959 U. SCHWEIN- 
FURTH (-), (M). 


6. Epibryon dicrani (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Coleroa dicrani RACOVITZA, Champ. bryoph. 42, 
gap, 87. 290 pie samt 1229% 3217213241999): 


Fruchtkörper 50 - 90 um im Durchmesser, kugelig, schwarz, ein- 
zeln oder in Gruppen zu 2 bis 3, oberflächlich. - Ostiolum rund, nicht 
hervortretend. - Borsten 18 - 54 x 2,5 - 4 am, meist gerade, starr, im 
oberen Fruchtkörperteil entspringend, dunkelbraun, ein- oder 2-zellig, 
reichlich gebildet. - Gehäusewand 8 - 13 am dick, fast kohlig hart und 
pseudoparenchymatisch, aus 3 - 5 Reihen kleiner, vieleckiger Zellen 
aufgebaut, Wände schwarz und außen verdickt. - Paraphysoiden 1 -1,5 
pm dick, fadenförmig, verzweigt und oben etwas erweitert, zahlreich. - 
Asci 20 - 27x 9,5 - 10,5 m, eiförmig, am Scheitel verengt und dick- 
wandig, 8-sporig. - Sporen 7,5x 2,5 um, ellipsoidisch, 2-zellig, farb- 
los, an der Querwand nicht eingezogen, Hälften gleich groß. - Hyphen 
2 - 2,5 um dick, hellbraun, oberflächlich. 


Wirt: Dieranum scoparium * HEDW. 


Der Pilz wächst an lebenden oder geschädigten Blättern. 


- 277 - 


Verbreitung: Frankreich, Rumänien 


Nach RACOVITZA zeichnet sich die Art vor allem durch die fast 
kohlig harten Gehäuse der Ascocarpien aus. Vgl. auch die Bemerkun- 
gen unter Epibryon bryophilum. 


Fundorte: 


Frankreich, dep. Alpes-Maritimes: pres Saint-Martin-V&subie, 
IX.1937 A. RACOVITZA und Far 

Rumänien, dep. Dambovijfa: a Badulesti, VII. 1944 A. RACOVITZA 
(Syntypen, Lectotypus nicht bezeichnet; non vidi; nach RACOVITZA 
1959: 42). 


1) 


7. Epibryon elegantissimum 
(Abb. 61, £. 2) 


DÖBB. sp. nov. 


Ascomata 60 - 100 um diametientia, sphaerica vel subsphaerica, 
dilute fusca, singularia aut raro binatim coalescentia, superficialia. - 
Ostiolum rotundum. - Setae breves vel plerumque longiores et usque 
ad 85 pam attingentes, basaliter 4 - 5 um crassae, apicem versus gra- 
datim attenuatae, fuscae ad fuscoatrae, praecipue prope ostiolum 
orientes et versus substratum flexae, pluribus septis praeditae. - 
Paries ascomatum 6 - 8 m crassus, e stratis paucis cellularum ex- 
tensarum, 3 - 6 am diametientium compositus. - Paraphysoidea ab- 
sunt. - Asci 35 - 45x 11 - 14 am, bitunicati, ellipsoidales ad paene 
cylindracei, in pedem brevem constricti, leptodermici, 8-spori. Ge- 
latina hymenii ope jodi salmonescens. - Sporae 12 - 15 x4,5 - 5,5 

m, ellipsoidales, 4-cellulatae, pallide griseofuscae, aequales vel 
subaequales, ad septa plerumque laeves, episporio non sculpturato. - 
Hyphae circa l, 5m crassae, fere incoloratae, supra cellulas hospi- 
tis repentes., 

Habitat marginaliter in parte superiore inter vaginam et laminam 
phylloideorum Dawsoniae superbae. 


Typus: Neuseeland, Süd-Insel, Westland, Paringa-Haast-Track, 150m, 
gemeinsam mit Bryorella compressa und Epibryon 
dawsoniae, 18.1.1959 U. SCHWEINFURTH (-), (Holotypus M; 
Isotypus GZU). 


1) Etymologie: Superlativ von elegans (lat.) = fein; bezieht sich auf 
das Aussehen der Ascocarpien. 


- 278 - 


Fruchtkörper 60 - 100 am im Durchmesser, kugelig bis etwas 
länger als breit, hellbräunlich, borstig, einzeln oder selten zu zweit 
miteinander verwachsen, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - 
Ostiolum 13 - 15 am groß, rund, sich auflösende Zellen um 2 um, 
elliptisch. - Borsten kurz und stummelförmig oder meistens länger 
und 85 ıım erreichend, an der Basis 4 - 5 um dick, sich gleichmäßig 
auf 2 um verschmälernd, dunkel- bis schwarzbraun, vor allem im 
oberen Fruchtkörperteil, besonders nahe der Öffnung entspringend 
und zum Substrat hin gebogen, dickwandig, die längeren Borsten mit 
7 - 10 Septen versehen. - Gehäuse in Aufsicht in der Mitte mit 3 - 6 
(- 11) am großen, isodiametrischen, fast farblosen bis hellbräunli- 
chen, dünnwandigen Zellen. - Im Schnitt Wand 6 - 8 um dick, aus 
wenigen Lagen rechteckig gestreckter Zellen aufgebaut. - Paraphy- 
soiden fehlend. - Asci 35 -45 x 11-14 (- 17) am, bitunicat, ellip- 
soidisch bis fast zylindrisch, in einen kurzen Fuß verschmälert, dünn- 
wandig, 8-sporig. Jod färbt die Hymenialgallerte lachsrot. - Sporen 
12 -15x4,5 - 5,5 (- 6) am, ellipsoidisch, 4-zellig, hellgraubraun, 
symmetrisch oder Hälften wenig ungleich, an den Querwänden gewöhn- 
lich nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus unre- 
gelmäßig angeordnet. - Hyphen etwa l, > am dick, fast farblos, über 
die Wirtszellen verlaufend. 


Wirt: Dawsonia superba GREV. 


Die Ascocarpien sitzen randständig auf der Blattoberseite in dem 
Bereich zwischen Blattscheide und Lamina. Befallen sind die unteren 
und oberen Blätter. In beiden Aufsammlungen wuchsen zwischen den 
Blattlamellen Bryorella compressa und Epibryon daw- 
soniae., 


Verbreitung: Neuseeland 


Die neue Art ist leicht kenntlich an den hellfarbenen Gehäusen, die 
mit dunklen, zum Substrat hin gebogenen Borsten besetzt sind, sowie 
an den durchscheinenden, dreiseptierten, bräunlichen Sporen. Bemer- 
kenswert ist der Ort der Fruchtkörperbildung, von dem nie eine Aus- 
nahme beobachtet wurde. 


Weiterer Fundort: Neuseeland, Süd-Insel, Westland: 2 miles östlich 
Paringa River, Straße nach Mahitahi, 50 m, 13.1.1959 U. 
SCHWEINFURTH (-), (M). 


- 279 - 


8. Epibryon hepaticola (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Acanthostigma hepaticola RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 73, 97,"pl. 26 f. 87, 88°(1959). 


Fruchtkörper 55 - 80 am im Durchmesser, kugelig oder fast ku- 
gelig, an der Basis abgeplattet, braun, oberflächlich. - Ostiolum et- 
wa 16 um groß. - Borsten 14 - 27 x2 - 3m, gerade, dunkelbraun, 
einzellig, spärlich. - Gehäusewand aus 2 - 4 Reihen kleiner, vielecki- 
ger Zellen aufgebaut. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 34 x 8 pm, 
verlängert ellipsoidisch, 8-sporig. - Sporen 13 - 21x 3 - 4,5 um, 
spindelig oder verlängert keulenförmig, 4-zellig, fast farblos oder 
hellbraun, an den Septen nicht eingezogen. - Hyphen ungefähr 3 am 
dick, hellbraun, oberflächlich und intrazellulär (nach RACOVITZA 
IT C..). 


Wirt: Metzgeria furcata N) DONE. 


auf geschädigten Pflanzen. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt; aber vgl. unten. 


Über funfünddreißig formell zu Epibryon hepaticola ge- 
hörende Belege können nicht berücksichtigt werden. Vermutlich liegen 
zwei nah verwandte Sippen vor, zu deren Unterscheidung das Typus- 
material studiert werden muß. Es handelt sich durchweg um mittel- 
europäische Aufsammlungen. In allen Fällen färbt sich die Hymenial- 
gallerte rötlich. Als Wirtspflanzen von E. hepaticola s.]l. wur- 
den insbesondere Ptilidium pulcherrimum beobachtet, mehr- 
mals auch Apometzgeria pubescens, Frullania tama- 
risci und Metzgeria conjugata, jeeinmal Tritomaria 
quinquedentata und andere foliose Lebermoose. 


Fundort: Rumänien, dep. Dämbovita: foret situee pres Bädulesti, auf 
Metzgeria furcata, 12.VIII.1944 A. RACOVITZA (Holoty- 
pus; non vidi; nach RACOVITZA 1959: 73). 


9. Epibryon interlamellare (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 61, f. 13) 


Basionym: Coleroa interlamellaris RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 41, '9T, pl. 87.27, 28 (1959). 


- 280 - 


Fruchtkörper einzeln zwischen den Blattlamellen von Polytri- 
chum eingesenkt, 32 - 55 um im Durchmesser, kugelig oder von den 
Lamellen etwas zusammengedrückt, in Aufsicht hell- bis dunkelbraun, 
borstig, herausgelöste Fruchtkörper im eingesenkten Teil fast farblos 
bis hellbraun, mit durchscheinenden Sporen. - Ostiolum 5 - 8 ım groß, 
rund, nicht hervortretend, im durchfallenden Licht als heller Fleck er- 
kennbar. - Borsten bis 20 (- 25) am lang und 2 - 3, 5 am dick, nur in 
der Nähe der Öffnung entspringend, gerade oder gebogen, dunkelbraun, 
einzellig, bisweilen sehr spärlich oder ganz fehlend. - Gehäuse in Auf- 
sicht im mittleren und unteren Teil mit 3 - 6,5 um großen, isodiame- 
trischen, dünnwandigen Zellen, die im Scheitelbereich kleiner und dick- 
wandiger werden, Wände von Tüpfeln unterbrochen. - Im Schnitt Wand 
wenige am dick. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 15 - 20 (- 25) x4 - 
5,5 jam, bitunicat, schmal ellipsoidisch bis zylindrisch, Fuß kaum ab- 
gesetzt, sehr zartwandig, 8-sporig. Jod färbt die Hymenialgallerte 
rötlich. - Sporen 5,5 - 7 (- 8) x 1,5 - 2 um, schmal ellipsoidisch bis 
spindelförmig, 2-zellig, farblos, Hälften leicht ungleich, am Septum 
nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt. - Hyphen 1,5 - 3 am 
dick, fast farblos bis bräunlich, dünnwandig, über die Wirtszellen ver- 
laufend und intrazellulär. 


Wirte: Polytrichum alpinum HEDW. 

Polytrichum commune HEDW. 

Polytrichum commune HEDW. var. perigoniale 
(MICHAUX) HAMPE (wenige Male) 

Polytrichum decipiens LIMPR. (wenige Male) 

Polytrichum formosum HEDW. (immer?) 

Polytrichum formosum HEDW. var. intersedens 
(CARD.) OSADA (zweimal) 

Pölytrichum longisetum SW. ex BRID. (einmal) 


Die Ascocarpien bilden sich eingesenkt zwischen den Lamellen der 
unteren, absterbenden oder toten Blätter. 


Verbreitung: Deutschland, Italien, Japan, Jugoslawien, Norwegen, 
Österreich, Polen, Rumänien, Schweden, Schweiz, Tschechoslo- 
wakei, UDSSR; in Mitteleuropa sehr gemein. 


Epibryon interlamellare kommt auf sämtlichen europä- 
ischen Polytrichen mit freiliegenden Blattlamellen vor, während die 
übrigen Arten, bei denen die eingeschlagene Lamina die Lamellen be- 
deckt, nicht besiedelt werden. Zumindest in Mitteleuropa sind Poly- 
trichum alpinum, P. commune undinsbesondere P. for- 
mosum sehr regelmäßig befallen. Es dürfte kaum möglich sein, ei- 
nen größeren Rasen ohne den Pilz zu finden. Wie weit die Art auch au- 
ßerhalb Europas verbreitet sein mag, zeigen zwölf aus dem Hattori 
Botanical Laboratory, Nichinan (NICH), zur Durchsicht erhaltene Be- 


- 281 - 


lege, die in verschiedenen Gebieten Japans gesammelt wurden. Sie 
sind ausnahmslos befallen. Zu untersuchen bleibt, ob auch etwa Atri- 
chum undulatum, Oligotrichum hereynicum und Po- 
gonatum urnigerum als Wirte in Frage kommen, oder ob die 

auf diesen Moosen beobachteten Fruchtkörper zu Epibryon bryo- 
philum coll. gehören. 


Der Pilz wächst vorwiegend saprophytisch auf den unteren, abge- 
storbenen Blättern. Bei starkem Befall sitzen hundert und mehr Asco- 
carpien auf einem Blatt. Im Übergangsbereich zu den lebenden, grünen 
Blättern werden sie seltener und fehlen schließlich ganz. Hier sind die 
Fruchtkörper häufig seitlich stärker zusammengedrückt, da sich die 
noch nicht angegriffenen Lamellen nur wenig auseinanderdrängen las- 
sen. Dem Wachstum der Wirtspflanzen entsprechend verschiebt sich 
die Absterbezone ständig nach oben, so daß das Myzel die vom Licht 
verdrängten, funktionslos gewordenen Blätter nachfolgend besiedeln 
kann. 


Als Begleitpilz wurde häufig Epibryon bryophilum coll. 
angetroffen, das in mehreren Sippen ebenfalls die Lamellenzwischen- 
räume besiedelt und Anlaß zu Verwechselungen geben kann. E. in- 
terlamellare hat aber kleinere Ascocarpien und Sporen. 


Fundorte: 


Deutschland, Baden-Württemberg: Schwarzwaldrand zwischen 
Malsch und Waldprechtsweier bei Karlsruhe, um 180 m, auf P. for- 
mosum, X1.1973 J. POELT (GZU). - Bayern: Oberpfalz, Kreis 
Tirschenreuth, Waldmoor in der Kiefernheide bei Münchsgrün, auf 
P. commune, 2.X.1946 J. POELT (-), (GZU). Bayerischer 
Wald, östlich oberhalb des Kleinen Arbersees beim Großen Arber, 
300°- 1100,m,.auf..P, formosum, 8.X.1971 P. D.(GZU); Ar- 
bergipfel, auf P. alpinum, 21.V1.1947 J. POELT (-), (GZU); 
auf Felsblöcken am Hochberg bei Eisenstein, ca. 800 m, auf P.de- 
cipiens, 25.VI.1906 E. BAUER (-), in Fl. exs. bav.: Bryophy- 
ta, Nr. 554, sub P. decipiens, (GZU). Oberbayern, München, 
Allacher Lohe, auf P. formosum, 19.X1.1975 P. D. (M); 3 Be- 
lege aus der südlichen Umgebung von München, auf P. formosum 
(GZU, Po). - Berlin: Pfaueninsel, Wiese am Lamabrunnen, auf P. 
commune, 16.1.1974 I. NUSS (-), (Nuß). Grunewald, Langes Luch, 
kurz südlich des Hüttenweges, auf P. commune, 19.VI.1973 P. 
D. (GZU, Dö 2302 in B). - Niedersachsen: Harz, zwischen Wirtshaus 
Königskrug und Hahnenkleeklippen, östlich des Odertales bei Bad Harz- 
burg, um 740 m, auf P. commune, 17.X.1971 P. D. (Dö 541 in 
M). - Nordrhein-Westfalen: Ebbegebirge, Nordhelle etwa 4 km süd- 
lich Herscheid, um 640 m, auf P. formosum, 1.X.1972 P.D. 
(Dö 480 in M). Sauerland, Kreis Olpe, 5 Belege insbesondere aus 
der Umgebung von Olpe am Biggesee, uf P. commune, P. for- 


- 282 - 


mosum (B, GZU, M, UPS, ZT). Gipfelbereich des Kahlen Asten, 
südöstlich Meschede, 820 - 840 m, auf P. formosum, 28. VI. 
1973 P. D. (Dö 2296 in M). Kreis Wittgenstein, Straße zwischen 
Berleburg und Aue bei Berghausen, auf P. formosum, 28.VI. 
1973 P. D. (Dö 2299 in M). - Rheinland-Pfalz: Bergisches Land, 
Wildpark in Krottorf, westlich Siegen, auf P. formosum, 29. 
VII. 1973 P. D. (Dö 2297 in M). - Saarland: Kreis Zweibrücken, 
Waldweg bei Battweiler, um 400 m, auf P. commune, 26.X%. 
1974 J. POELT (GZU). 


Italien, Süd-Tirol: Eppaner Höhenweg östlich Eppan bei Bozen, 
zwischen Mendelpaßstraße und Furglauer Schlucht, 850 - 900 m, auf 
P. formosum, 20.X.1975 H. HERTEL & P. D. (M). Hänge zwi- 
schen Perdonig und Schloß Hocheppan, östlich Bozen, 700 - 800 m, 
auf P. formosum, 21.X.1975 P. D. (M). - Prov. 'Sondrio: . 
Ortler-Gruppe, Pian di Cembro über dem Val di Corteno, an der Stra- 
ße von San Pietro bei Aprica nach Trivigno, 1400 - 1450 m, auf P. 
alpinum, 1.V1.1975 P. D. (Dö 2033). - Presanella-Gruppe: Tren- 
tino westlich ober Madonna di Campiglio, am Steig von der Marga Pa- 
tascos zum Rifugio Pancugolo, 1750 - 1900 m, auf P. alpinum, 
25.X.1976 J. POELT (Po). 


Japan, (auf P. commune,. P.-formosum, P”7 formeo- 
sum var. intersedens, alle NICH), Hokkaido: Kushiro, Kawa- 
kamigun, Teshikaga-cho, Kawayu-mura, 17. VII. 1956 S. SHIMOSE no. 
678 (-). - Honshu: Fukushima Pref., Yamagun, Yamato-machi, Ichi- 
noki, ca. 400 m, 30. VII. 1959 R. WATANABE no. 3977 (-); Fukushi- 
ma-shi, Mt. Azuma, 1600 - 1700 m, 11. VIII. 1969 T. HIGUCHI (-). 
Kyoto Pref., Ostukuni-gun, Oharano-mura Zenpoji, ca. 200 m, 10.1. 
1954 M. MIZUTANI no. 2933 (-). Nagano Pref., Nishichikuma-gun, 
Kaida-kogen, Kaitakuchi, ca. 1200 m, 3. VIII. 1965 Y. KUBOTA no. 
771 (-). Niigata Pref., ca. 300 m, 5. VIII. 1964 K. YAMAGUCHI no. 
32 (-). Shiga Pref., Mt. Hieizan, ca. 600 m, 20. VI.1954 M. MIZU- 
TANI (-). - Kyushu: Fukuoka Pref., Chikushi-gun, Uchinoo, ca. 200 
m, 21.11. 1973 T. NISHIYAMA n0.1041 (-). Kagoshima Pref., Yaku- 
shima Island, near ''Wilson’ s Tree'' above Kosugidani, 1000 - 1200 m, 
2.XII. 1964 Z. IWATSUKI, A. J. & E. SHARP no. 15214 (-); along 
from Kosugidani to Hananoego, 1400 - 1700 m, 5.XII. 1964 Z. IWAT- 
SUKI, A. J. &E. SHARP no. 5338 (-); between Kosugidani and Ha- 
nanoego, 1400 m, 27. VI. 1951 K. MAYEBARA no. 1530 (-). Oita 
Pref., Mt. Kurodake, near summit of Mt. Maedake, 1100 - 1345 m, 
31.%.1961 Z. IWATSUKI no. 415 (-). 


Jugoslawien, Kroatien: südlicher Velebit, nordwestliche Umge- 
bung des Mali Alan Passes, Buchenwald entlang des Weges von der 
Paßhöhe zum V. Goli&, um 1050 m, auf P. formosum, 11.Vl. 
1973 P. D. (Dö 1253 in GZU). - Montenegro: Prokletije-Gebirge, 
Gebiet südlich des Cakor-Passes, Gipfelpyramide des Starac, ca. 


- 283 - 


2320 - 2426 m, auf P. alpinum, 14.VI.1974 J. POELT (GZU). - 
Slowenien: westliche Steiner Alpen, Kokra-Tal nordöstlich Kranj, nörd- 
lich Kokra, 620 - 650 m, auf P. formosum, 13.X1.1972 P.D. 
(Dö 467). Besnica-Tal etwa 15 km östlich Ljubljana (Laibach), 300 - 
350m, auf P. formosum, 11.X1.1972 P. D. (Dö 455in GZU). 


Norwegen, Hordaland: Insel Sotra südwestlich Bergen, Gemeinde 
Sund, Glesvaer, auf P. commune, 10.IX.1976 A. BUSCHARDT, 
P. M. JÖRGENSEN & J. POELT (GZU). 


Österreich, Burgenland: Bergen nördlich bei Jennersdorf, auf 
P. formosum, 17.11.1974 J. POELT &P. D. (GZU). - Kärn- 
ten: Wollanig nordwestlich über Villach, um 800 m, auf P. formo- 
sum, X1.1973 J. POELT (GZU). Wölch bei Frantsch/St. Gertraud, 
kurz nördlich Wolfsberg im Lavanttal, 800 m, auf P. commune, 
1.IX. 1974 A. SCHRIEBL (GZU). Koralpe, Bärofen nordöstlich Wolfs- 
berg, um 1500 m, auf P. commune, 25. VII.1975 A. SCHRIEBL 
(GZU); Hänge am Koglereck über Lavamünd, um 1300 m, auf P. for- 
mosum, 12.V.1974 J. POELT & P. D. (Dö 2295 in GZU). - Salz- 
burg: Glockner-Gruppe, Hänge zwischen Rudolfs-Hütte am Weißsee und 
Kalser Tauern, um 2400 m, auf P. alpinum, 8.TX.1973 P.D. 
(GZU). - Steiermark: 36 Belege aus allen Teilen des Landes, auf P. 
alpinum, P. commune, P. commune var. perigonia- 
ler Bl. .80rme sumsaj Pr Hioneis etumlallB5 GZUNM,-UPS, ZE; 
Dö, Po). - Tirol: Samnaun-Gruppe, Hänge um das Kölner Haus ober- 
halb Serfaus, auf P. alpinum, 4.X.1972 J. POELT (Po). Ötz- 
taler Alpen, Gries im Sellrain, Fichtenwald an der Melach, auf P. 
commune, VII.1957 W. SCHULTZE-MOTEL (-), (BSB 5504). 
Stubaier Alpen, Hänge zwischen Padasterjoch-Hütte und Kirchdach- 
Spitze, westlich Trins im Gschnitztal, um 2460 m, auf P. alpi- 
num, 13.TX.1973 P. D. (Dö 2300 in M); Bergwald kurz nördlich 
Gschnitz im Gschnitztal, südwestlich Steinach, um 1270 m, auf P. 
formosum, 11.IX.1973 P. D. (GZU). 


Polen: Montes Sobötka (Silesia inferior), pars septentrionalis mon- 
tis Göra Sleza, 650 m, auf P. decipiens, 20.TX.1956 S. LISOWS- 
KI (-), in Bryotheca polonica, Nr. 427, sub P. decipiens, (M). 


Rumänien, dep. Hunedoara: foret "Chizit", pres Hunedoara, auf 
P. formosum (sub P. attenuatum), 10.X1.1944 A. RACO- 
VITZA (Holotypus; non vidi; nach RACOVITZA 1959: 42). 


Schweden, Jämtland: Are, Skurdalshöjden, auf P. alpinum, 
13. VIII.1975 N. HAKELIER & J.-P. FRAHM (-), (GZU). - Torne 
Lappmark: Katternjunnje südwestlich Riksgränsen, im Grenzgebiet zu 
Norwegen, um 750 m, auf P. commune, 15. VII.1972 J. POELT 
& P. D. (Dö 761 in UPS); im selben Gebiet, um 600 m, auf P. al- 
pinum, 15.VIIl.1972 J. POELT & P. D. (Dö 759 in M). Kärke- 
vaggepadajaure, südlich Laktatjakka, um 860 m, auf P. alpinum, 


- 284 - 


23. VIII.1972 J. POELT &P. D. (Dö 849). Hänge nördlich der Mün- 
dung des Jieprenjäkka, Nordseite des Torneträsk, 340 - 590 m, auf 
P. alpinum, 21.VII.1972 J. POELT (Po). 


Schweiz, Wallis: Aletschwald zwischen Großem Aletschgletscher 
und Riederalp oberhalb Mörel, um 2010 m, auf P. alpinum, 19. 
IX. 1973 P. D. (Dö 2298 in ZT). 


Tschechoslowakei, Böhmen: am sogen. Horizontalweg bei Eisen- 
stein im Böhmerwalde, auf P. decipiens, 5.DX.1902 E. BAUER 
(-), inW. MIGULA, Krypt. germ. aust. hel. exs., Nr. 91, sub P. 
decipiens, (GZU). 


UDSSR: Umgebung von Leningrad, Toksovo nördlich Leningrad, 
auf P., commune, 10.V1.1975 J. POELT (GZU). 


10. Epibryon intracellulare ni DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 61, f. 5; 62) 


Ascomata singulariter intra cellulas hospitis evoluta et formam 
magnitudinemque earum accipientia, glabra, fusca. - Ostiolum per- 
parvum, rotundum, non protrudens. - Paries ascomatum 6 - 9 am 
crassus, e 2 - 3 stratis cellularum 3 - 7 am metientium et tangentia- 
liter extensarum formatus. - Paraphysoidea deficientia. - Asci fere 
20 x 13 am, bitunicati, ellipsoidales, 8-spori, plerumque solum asco 
uno maturo in quoque ascomate. Jodum gelatinam hymenii dilute sub- 
rubram tingens. - Sporae 11 - 15,5x 3,5 - 5 am, ellipsoidales, 2-cel- 
lulatae, non coloratae, inaequales, ad septum non constrictae, epispo- 
rio laevi. - Hyphae circa 1 m crassae, pallide fuscae, ramosae ana- 
stomosantesque, in partibus ambabus foliolorum intra parietes anticli- 
nes cellularum repentes, interdum tantum tenuiter cuticula tectae. 

Habitat sparsim in cellulis BE RHLESEINGE: foliolorum inferiorum 
Schistochilae aligerae. 


Typus: Ceylon (Sri Lanka), dist. Anuradhapura, Ritigala Strict Natu- 
ral Reserve, summit, 2400 ft., 28.V.1974 A. H. M. JAYASU- 
RIYA 1702, mis. R. GROLLE (Holotypus M; Isotypi GZU, ZT, 
Dö 2423). 


Fruchtkörper jeweils einzeln innerhalb einer Wirtszelle gebildet 
und deren Form und Größe (etwa 23 - 40 nm im Durchmesser) entspre- 
chend, kahl, braun, Sporen durchscheinend. - Ostiolum sehr klein, 


1) Etymologie: intra (lat.) = innerhalb, cellularis (lat.) = die Zelle 
betreffend; weil die Ascocarpien innerhalb einer Wirtszelle gebil- 
det werden. 


- 285 - 


rund, nicht hervortretend, nicht als heller Fleck bei Lupenvergröße- 


rung erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht mit 3 - 7 am großen, annähernd 
isodiametrischen, braunen Zellen, die seitlich und unten etwas größer, 
heller und dünnwandiger werden. - Im Schnitt Wand 6 - 9 um dick, aus 


2 - 3 Lagen tangential gestreckter Zellen aufgebaut. - Paraphysoiden 
fehlend. - Asci etwa 20 x 13 am, bitunicat, ellipsoidisch, 8-sporig, 
gewöhnlich nur ein reifer Ascus pro Fruchtkörper. Jod färbt die Hy- 
menialgallerte schwach rötlich. - Sporen 11 - 15,5 x 3,5 - 5m, el- 
lipsoidisch, 2-zellig, farblos, Hälften ungleich, am Septum nicht ein- 
gezogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen um 
1 am dick, hellbräunlich, verzweigt und anastomosierend, auf beiden 


Abb. 62: Epibryon intracellulare (Typus) 


1. Aufsicht auf einen Fruchtkörper innerhalb einer Wirtszelle, 
Hyphen streng den Antiklinen folgend. - 2. Längsschnitt durch 
ein junges Ascocarpium, Hyphen im Bereich der antiklinen 
Zellwände quergeschnitten. 


Blattseiten innerhalb der Zellwände des Wirtes im Bereich der Anti- 
klinen verlaufend, manchmal nur dünn von der Cuticula bedeckt, ver- 
einzelt auch intrazellulär. In Fruchtkörpernähe wachsen sie gerne in 
Strängen zu mehreren nebeneinander. 


Wirt: Schistochila aligera (NEES) JACK & STEPH. 


Die Ascocarpien sitzen zerstreut in einzelnen Zellen vor allem der 
unteren, leicht geschädigten Blätter. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die neue Art zeichnet sich durch obligate Fruchtkörperbildung in- 
nerhalb einzelner Wirtszellen aus. Bei der Reife wird deren Zellwand 
im Bereich des Ostiolums aufgelöst. Das Gehäuse ragt aber nicht her- 
vor. 


Der Pilz ist sehr schwer erkennbar, zumal meistens nur wenige 
Zellen eines Blattes besiedelt werden. Blätter, die bei starker Lupen- 
vergrößerung verdächtig aussehen, müssen mikroskopiert werden. 
Flüchtig betrachtet erinnern die Fruchtkörper an von Hyphen ausge- 
füllte Wirtszellen. 


1) 


11. Epibryon leucobryi DÖBB. & POELT sp. nov. 


(Abb. 61, £f. 9) 


Ascomata 90 - 120 nm diametientia, sphaerica, atra, glabra, sin- 
gularia, substrato immersa. - Ostiolum 10 - 15 am diametro, rotun- 
dum, non protrudens. - Paries ascomatum 5 - 9aım crassus, e stra- 
tis paucis cellularum extensarum compositus. - Paraphysoidea defi- 
cientia. - Asci 20 - 30x 7 - 9um, bitunicati, ellipsoidales, 8-spori. 
Gelatina hymenii jodo se subrubra tingens. - Sporae 8 -10,5x2-3 
pm, anguste ellipsoidales, 2-cellulatae, incoloratae, dimidiis subae- 
qualibus, ad septum non constrictae, episporio laevi. - Hyphae 1 - 3 
pm crassae, fuscae, supra aut praesertim intra cellulas hyalinas ho- 
spitis repentes. 

Habitat in foliolis vivis Leucobryi. 


Typus: Venezuela, Estado Merida, Anden, Straße Merida - La Azulita, 
La Carbonera nahe Los Chorros de Milla, 2300 - 2400 m, auf 
Leucobryum crispum, 1II.1969 B. & F. OBERWINKLER 
& J. POELT (Holotypus Po 9292 in GZU; Isotypus Dö 2425). 


1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Leucobryum benannt. 


- 287 - 


Fruchtkörper 90 - 120 am im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
kahl, einzeln, dem Substrat eingesenkt. - Ostiolum 10 - 15 um groß, 
rund, nicht hervortretend, mit der Lupe als heller Fleck erkennbar. - 
Gehäuse in Aufsicht im oberen Teil mit 2,5 - 5 am großen, isodiame- 
trischen, schwarzbraunen, dickwandigen Zellen, die nach unten 4 - 9 
pm groß und dünnwandiger werden. - Im Schnitt Wand 5 - 9 am dick, 
aus wenigen Lagen gestreckter Zellen aufgebaut. - Paraphysoiden 
fehlend. - Asci 20 - 30x 7 - 9 am, bitunicat, ellipsoidisch, 8-sporig. 
Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - Sporen 8 - 10,5x 2 - 3 um, 
schmal ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, Hälften leicht ungleich, am 
Septum nicht eingezogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig lie- 
gend. - Hyphen 1 - 3 am dick, bräunlich, über oder vorwiegend inner- 
halb der Wasserzellen des Wirtes verlaufend. 


Wirte: Leucobryum antillarum SCHIMP. 
Leucobryum crispum C. MÜLL. 
(beide det. H. ROBINSON) 


Die Ascocarpien sind lebenden Blättern vor allem im mittleren und 
oberen Teil eingesenkt und öffnen sich zur abaxialen Seite. Größere 
Fruchtkörper ragen mit ihrer Unterseite auf der Blattoberseite hervor. 


Verbreitung: Venezuela 


Epibryon leucobryi zeichnet sich durch eingesenkte, kahle 
Fruchtkörper und kleine, schmale, zweizellige Sporen und Vorkommen 
auf Leucobryum aus. Das in Mitteleuropa verbreitete L. glau- 
cum konnte bisher nicht als Wirt nachgewiesen werden. 


Weiterer Fundort: Venezuela: mit denselben Angaben wie der Typus- 
beleg, aber: auf L. antillarum, (Po). 


12. Epibryon metzgeriae (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 61f. 1) 


Basionym: Acanthostigma metzgeriae RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 72, 96, pl. 25 f. 83, 84 (1959); Comun. Acad. Republ. 
Populare Romine 10: 1113 (1960). 


Fruchtkörper 60 - 110 (- 125) um im Durchmesser, kugelig, dun- 
kelbraun bis schwarz, borstig, einzeln, oberflächlich, Sporen im unte- 
ren Teil oft durchscheinend. - Ostiolum 11 - 16 um groß, rund, nicht 
hervortretend, bei Lupenvergrößerung oft ale heller Fleck erkennbar. 
Die Öffnung ist manchmal von bis 6 m langen, dünnwandigen, in Frucht- 


- 288 - 


körperlängsrichtung gestreckten Zellen gesäumt. - Borsten 20 - 45 

(- 70) x 2,5 - 3,5 am, gerade bis seltener gebogen, vorwiegend im 
oberen Fruchtkörperdrittel entspringend, dunkelbraun, einzellig oder 
mit bis zu 3 feinen Septen, teils reichlich gebildet, so daß die Asco- 
carpien dicht stachelig aussehen, teils spärlich. - Gehäuse in Auf- 
sicht mit 4 - 8,um großen, isodiametrischen, braunen, dünnwandigen 
Zellen. - Im Schnitt Wand 8 - 14 m dick, aus 3 - 4 (- 5) Lagen recht- 
eckig gestreckter bis elliptischer Zellen aufgebaut. - Paraphysoiden 
fehlend. - Asci 32 - 50 (- 55) x 10 - 13 (- 15) am, bitunicat, ellipsoi- 
disch bis zylindrisch mit manchmal erweitertem unteren Teil, Fuß 
kaum abgesetzt, sehr zartwandig, 8-sporig. Jod färbt die Hymenial- 
gallerte rötlich. - Sporen (11 -) 14 - 20 (- 21) x (3 -) 3,5 -4 (- 4,5) 
ym, schmal ellipsoidisch bis zylindrisch, 4- bis 7- (8-)zellig, hell- 
bis deutlich graubraun, Hälften etwas ungleich, gerade oder leicht ge- 
bogen, an den Querwänden nicht eingezogen, gewöhnlich pro Zelle mit 
mehreren Öltröpfchen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. 
Hyphen 1 - 3 um dick, fast farblos bis bräunlich, dünnwandig, regel- 
los über die Thalluszellen verlaufend, vereinzelt auch intrazellulär. 


Wirt: Apometzgeria pubescens (SCHRANK) KUWAH. 


Die Ascocarpien sitzen auf beiden Seiten lebender Thalli. Nur bei 
starkem Befall bleichen die Rasen etwas aus. 


Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Italien, Norwegen, Österreich, 
Polen, Rumänien, Schweiz, Ungarn 


Epibryon metzgeriae gehört zu den wenigen, streng wirts- 
spezifischen Arten. In Mitteleuropa dürfte etwa die Hälfte aller Thalli 
von Apometzgeria befallen sein. Der Parasit ist leicht kenntlich 
an den schmalen, querseptierten, graubraunen Sporen, deren Zellen- 
zahl zwischen vier und sieben wechselt. Hin und wieder wächst er ge- 
meinsam mit dem auch auf anderen Lebermoosen vorkommenden E,. 
hepaticola s.]1. Bei Lupenvergrößerung lassen sich beide Arten 
nur schwer unterscheiden. E. hepaticola hat aber ausnahmslos 
vierzellige Sporen. Sein Ostiolum ist von kurz stacheligen Borsten ge- 
säumt, die E. metzgeriae fehlen. Bei der zweimal auf Apo- 
metzgeria pubescens bekannt gewordenen Bryosphaeria 
bryophila, die den beiden Epibryon-Arten habituell ähnlich 
sieht, reagiert die Hymenialgallerte nicht mit Jod. 


Fundorte: 


Deutschland, Baden-Württemberg: Schwaben, in valle fl. Osterach 
in saxonis umbrosis loci ''Sauwald'' dicti, ca. 1100 m, VI.1942 J. 
BORNMÜLLER (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind., Nr. 2474, 
sub Metzgeria pubescens, (GZU). - Bayern: Waldboden der 


- 289 - 


Anlagen bei Eichstätt, 1873 F. ARNOLD (-), (M). Oberbayern, Mün- 
chen, Isartal bei Pullach, XII. 1905 H. PAUL (-), (M); Kreis Starn- 
berg, Maisinger Schlucht, 26. V.1946 J. POELT (-), (Po 2138); Am- 
mergauer Alpen, Kramer, Kögerlaine nördlich oberhalb der Loisach, 
nordwestlich Garmisch-Partenkirchen, um 700 m, 31.%X.1970 H. & 
R. LOTTO (-), (M). - Nordrhein-Westfalen: Sauerland, Alme bei 
Brilon, im Mühlental, 25.1IV. 1933 F. KOPPE (-), in Flora rhenanae, 
Nr. 901, sub Metzgeria pubescens, (M). 


Frankreich, dep. Alpes-Maritimes: pres Saint-Martin- V&subie, 
IX. 1937 A. RACOVITZA (Holotypus; non vidi; nach RACOVITZA 1959: 
72). 


Italien, Süd-Tirol: Nonsberger Alpen, Furglauer Schlucht oberhalb 
des Eppaner Höhenweges, bei St. Michael, um 1250 m, 11.X.1976 H. 
HERTEL & P. D. (Dö 2382 in ZT); mit denselben Angaben, aber: um 
1290 m, (Dö 2384 in B); Eppaner Höhenweg östlich Eppan bei Bozen, 
950 - 1050 m, 20.X.1975 H. HERTEL & P. D. (Dö 2225 in UPS); im 
selben Gebiet, um 900 m, IV.1966 J. POELT (Po 2137). - Prov. Ber- 
gamo: Osthänge des Presolana-Massivs über dem Valle di Scalve bei 
La Sponda, um 920 m, 31.V.1975 P. D. (Dö 2017 in M). 


Norwegen: Gudbranddal in Stuellron, 1868 SCHEUTZ (-), (M). - 
Stemmestad in Asker bei Christiania, ca. 30 m, 9.IX. 1900 B. KAA- 
LAAS (-), in V. SCHIFFNER, Hep. eur. exs., Nr. 21, sub Metz- 
geria pubescens f. attenuata, (M). 


Österreich, Nieder-Österreich: Kleiner Hetzkogel bei Lunz, 19. 
v1.1937 W. LEOPOLD (-), (GZU). - Salzburg: Kapuzinerberg, 3.XI. 
1887 K. FRITSCH (-), (GZU). - Steiermark: Ausseer Alpen, Schlucht 
Wilde Klamm nördlich bei Wörschach, 650 - 700 m, 1. VI1.1972 P. D. 
(Dö 326 in ZT). Grazer Bergland, 9 Aufsammlungen insbesondere 
aus dem Hochlantsch-Gebiet, Belege in B, GZU, M, Dö, Po. Nord- 
seite des Buchkogels bei Wildon im Murtal, 450 - 500 m, 26. VII. 1897 
J. BREIDLER (-), (GZU). - Tirol: Lechtaler Alpen, Starkenbachtal 
über Zams bei Landeck, 1200 - 1400 m, 12. VIII. 1969 J. POELT (Po 
7308). 


Polen: Montes Tatri Occidentales, superior pars vallis Dolina 
Mietusia, in silva picea Wantule dieta, 1170 m, 12.IX.1955 J. SZWEY- 
KOWSKI (-), in Hepaticotheca polonica, Nr. 126, sub Metzgeria 
pubescens, (M). 


Rumänien, r. Codlea, reg. Stalin: pe o stincä din Valea Poarta, 
Bran, 15. VII. 1959 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1960: 1113). 


Schweiz, Graubünden: Abhänge in der Rafflaschlucht, 26. VIII. 1886 
H. GRAEF (-), (M). Gemeinde Silvaplana, God Surlej südöstlich Champ- 
fer, 1800 - 1900 m, 11.IX.1970 J. POELT (Po 9240). 


- 290 - 


Ungarn: Comit. Szepes Hungariae borealis in valle fluminis Her- 
näd prope pagum Edösfalva, 500 m, VII.1911 J. SZURÄK (-), in Fl. 
hung. exs., Nr. 629, sub Metzgeria pubescens, (M). 


13. Epibryon muscicola (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Acanthostigma muscicola RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 74, 97, pl. 27 f. 91 - 93, pl. 28. 9, Plsn4376.4191 
(1959); Comun. Acad. Republ. Populare Romine 10: 1113 (1960). 


Fruchtkörper 90 - 200 x 55 - 145 am, birnenförmig, braun, ober- 
flächlich. - Ostiolum 17 - 25,5 am im Durchmesser, papillenförmig 
oder fast papillenförmig, von zahlreichen Periphysen ausgekleidet. - 
Borsten 30 - 85x 4 - 6 um, starr abstehend, dunkelbraun, septiert. - 
Gehäusewand ungefähr 18 um dick, im inneren Teil mit 3 - 4 Reihen 
abgeflachter, fast farbloser Zellen, denen sich außen eine Schicht gro- 
ßer, brauner, dickwandiger Zellen anschließt. - Paraphysoiden feh- 
lend. - Asci 45 - 90 x 12 - 18 am, ellipsoidisch, am Scheitel sehr 
dickwandig, 8-sporig. - Sporen 12 - 28x 6 - 8 um, ellipsoidisch oder 
keulenförmig, 4-zellig, farblos, an den Septen nicht eingezogen. - 
Hyphen 2 - 4,5 um dick, hell olivbraun, oberflächlich und intrazellu- 
lär (nach RACOVITZA 1959: 74). 


Wirte: Amblystegiella subtilis I (HEDW.) LOESKE 


Anomodon attenuatus * (HEDW.) HÜB. 

Barbula vinealis BRID. var. cylindrica * (TAYL.) 
BOUL. 

Campylium sommerfeltii + (MYR.) BRYHN 

Leskea polycarpa * HEDW. 

Orthotrichum pulchellum * BRUNT. 

Plagiochila asplenioides * (L. emend. TAYL.) DUM. 

Pseudoleskeella nervosa * (BRID.) NYH. 

Radula complanata *+ (L.) DUM. 

Scapania aequiloba * (SCHWAEGR.) DUM. 

Totella tortuosa * (HEDW.) LIMPR. 


Die Ascocarpien bilden sich an gesunden oder geschädigten Pflanzen. 


Verbreitung: Frankreich, Rumänien; vgl. auch unten. 


Etwa einhundertzwanzig eigene, zu Epibryon muscicola s.|. 
gehörende Aufsammlungen können nicht berücksichtigt werden. Die Art 
ist in Mitteleuropa sehr verbreitet und gebietsweise gemein. Womöglich 
enthält sie zwei Sippen, die sich durch die Sporengröße unterscheiden, 


- 291 - 


Die Hymenialgallerte färbt sich nach Jodzugabe immer rötlich. Frucht- 
körper wurden auf folgenden Wirten beobachtet: Anomodon atte- 

nuatus,.nBayum, ‚sp.s KGamp ylituımihallkerji, Erossidium 
squamigerum, Ctenidium molluscum, Encalypta sp., 
Fissidens sp., Lescuraea plicata, Plagiochila po- 

relloides, Porella platyphylla, Porella sp., Pseu- 
doleskeella catenulata, Scapania aequiloba, Scapa- 
nnawesp = Torvenlar densar, 17, tmagılıs,, 1, ınelınatas 
m tortuosas"Tortellaresp., Tortulası ruralıs, 


Epibryon muscicola s.]. hat damit neben E. bryophi- 
lum coll. das bisher weiteste Wirtsspektrum. Tortella tortu- 
osa wird bevorzugt befallen. 


Bei einigen Wirten entstehen die Fruchtkörper nicht wahllos an den 
Pflanzen, sondern etwa bei Tortella ganz bevorzugt auf der Blatt- 
oberseite im Bereich der Mittelrippe, bei Fissidens zwischen den 
Laminahälften. 


Fundorte (nach Literaturangaben): 


Frankreich, dep. Hautes-Alpes: pres Nevache, auf Barbula 
zmealkislıvarr eylindrıiea (sub),.B. eylindrrea), 25.VE 
1937 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 74). 


Rumänien, dep. Dämbovija, foret situ&e pres Bädulesti, auf Ano- 
modon attenuatus, Campylium sommerfeltii (sub Chry- 
sohypnum s.), Leskea polycarpa und Plagiochila 
asplenioides, vVI.-VII.1944 A. RACOVITZA (Holotypus; non vidi; 
nach RACOVITZA 1959: 74). - d&p. Ilfov, foret de Snagov, auf Am- 
blystegiella subtilis (sub Amblystegium subtile) und 
Pseudoleskeella nervosa (sub Leskea n.) 28.IV.1946 
A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 74). - r. Cimpina, reg. 
Ploiesti: Valea Cerbului, Munfii Bucegi, auf Scapania aequiloba, 
21. VIII. 1959. - r. Codlea, reg. Stalin: Valea Poarta, Bran, auf Tor- 
vella tortuwosa, .15:VIT21959, tr; Grivija Rosie, reg. Bucuresti: 
Mogogoaia, auf Leskea polycarpa, Orthotrichum pulchel- 
lum und Radula complanata, 29.X1I. 1959 (die letzten 3 Funde 
alle leg. A. RACOVITZA, nach RACOVITZA 1960: 1113). 


- 292 - 


1) 


14. Epibryon notabile DÖBB. sp. nov. 


(Abb, 61.212,17) 


Species E. dawsoniae similis, sed ab ea praecipue ascoma- 
tibus lamellis lateraliter plurimum compressis sporisque brevioribus 
et bicellulatis differt. 

Habitat inter lamellas phylloideorum inferiorum Dawsoniae. 


Typus: Neuguinea, Mt. Gilowe, südlich des Mt. Hagen, ca. 3000 m, 
auf Dawsonia papuana, 27.X.1968 B. O. van ZANTEN 
Nr. 3436 (-), (Holotypus GZU). 


Die Art unterscheidet sich von Epibryon dawsoniae in fol- 
genden Merkmalen: 


Fruchtkörper 37 - 50 um hoch, 57 - 90 am lang und seitlich von den 
Lamellen auf 17 - 25 am zusammengedrückt, kahl, aber manchmal wach- 
sen Gehäusezellen nahe der Öffnung zu wenigen um langen Borsten aus. - 
Gehäuse an beiden den Lamellen anliegenden Seiten reduziert bis fehlend. - 
Asci 18 - 30 x 6 - 8 am, zylindrisch bis sackförmig, zu mehreren in ei- 
ner Ebene angeordnet und zum Ostiolum zeigend. - Sporen 7 - 8,5x 2,5 - 
3m, ellipsoidisch, 2-zellig, an der sehr feinen Querwand nicht einge- 
zogen. 


Wirte: Dawsonia grandis SCHLIEPH. & GEH. 
Dawsonia papuana F. MUELL. ex SCHLIEPH. & GEH. 


Die Ascocarpien bilden sich eingesenkt zwischen den Lamellen vor 
allem der unteren Blätter. 


Verbreitung: Neuguinea 


Die Fruchtkörper der neuen Art sind bisweilen so stark zusammen- 
gedrückt, daß das Verhältnis von Länge zu Breite fünf zu eins beträgt. 
Die schon bei anderen Lamellenbewohnern angedeutete Tendenz, das Ge- 
häuse seitlich zu reduzieren, ist hier am stärksten ausgeprägt. Die 
Wände der Ascocarpien können an der den Lamellen anliegenden Seite 
ganz fehlen, so daß die Schläuche herausgelöster Fruchtkörper frei lie- 
gen. 


Wegen der geringen Lamellenhöhe - sie beträgt bei beiden Wirten 
nur zwei oder drei Zellen - erreichen die Fruchtkörper unten die Lami- 
na beziehungsweise Rippe und ragen häufig bis etwa 15 um vor. 


Epibryon notabile unterscheidet sich von E. dawsoniae 
durch zweizellige Sporen, von E. interlamellare durch meistens 
kahle, größere Ascocarpien und andere Wirtswahl. 


1) Etymologie: notabilis (lat.) = bemerkenswert; bezieht sich auf die 
Reduktion des eingesenkten Gehäuses. 


- 293 - 


Weiterer Fundort: Neuguinea, Papua, Dist. Central, Subdist. Port 
Moresby: Kagi Gap area, Kokoda Trail, (90 9° S. 1470 43’ E), 
1920. m, auf, D;;grandis, 17.IX,1973:J. :CRORT . & Y,.LE- 
LEAN (NGF 34761), (-), (M). 


15. Epibryon plagiochilae (GZ. FRAG.) DÖBB. comb. 
et stat. nov. (Abb. 61, f. 4) 


Basionym: Coleroa casaresi BUB. & GZ. FRAG. f. plagio- 
chilae GONZALEZ FRAGOSO, Mem. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 
11: 108 (1918). RACOVITZA, Champ. bryoph. 41, pl. 7f. 25, 26 
(1959). TROTTER in SACCARDO, Syll. Fung. 24: 399 (1926). 


= Coleroa bryophila (FUCK.) WINT. var. plagiochilae 
DOBRESCU & VOLCINSCHI, Analele Stiinf. Univ. "Al. 1. 
Cuza' Iagi, ser. nov., sect. 2,7 (1): 110, f. 3 (1961). 


Fruchtkörper 50 - 100 um im größten Durchmesser, etwa halbku- 
gelig und mit breiter Basis aufsitzend, braun bis schwarz, mit Borsten 
besetzt, zerstreut bis gesellig, selten miteinander verwachsen, ober- 


flächlich, Sporen manchmal durchscheinend. - Ostiolum 7 - 13 am 
groß, rund, nicht hervortretend, oft als heller Fleck bei Lupenvergrö- 
ßerung erkennbar. - Borsten 20 - 55 (- 70) x 3 - 4m, waagerecht ab- 


stehend oder häufiger zum Substrat hin gebogen, nur im oberen Frucht- 
körperdrittel entspringend, dunkel- bis schwarzbraun, einzellig, manch- 
mal spärlich und kurz bis ganz fehlend. - Gehäuse in Aufsicht nahe der 
Öffnung mit 2 - 4 um großen, isodiametrischen, dickwandigen, dunkel- 
braunen Zellen, die weiter unten bis 6 um groß, heller und dünnwandi- 
ger werden. - Im Schnitt Wand 7 - 10 um dick, aus 3 - 5 Lagen abge- 
flachter Zellen aufgebaut. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 25 - 40 (-45) 
x 7 - 1ljam, bitunicat, ellipsoidisch bis zylindrisch, Fuß kaum abge- 
setzt, dünnwandig und den Sporen eng anliegend, 8-sporig. Jod färbt die 
Hymenialgallerte rötlich. - Sporen (9 -) 10 - 14 (- 16) x 3 - 4 um, 
schmal ellipsoidisch, 2-zellig, fast farblos, Hälften etwas ungleich, ge- 
rade bis seltener leicht gebogen, am Septum nicht eingezogen, Inhalt 
homogen oder mit einigen Ölkörpern, im Ascus schräg 2-reihig oder 
unregelmäßig angeordnet. - Hyphen 1 - 2 um dick, hellbraun, dünnwan- 
dig, verzweigt und anastomosierend, nur über die antiklinen Zellwände 
verlaufend, so daß das Zellnetz streng nachgezeichnet wird, in Frucht- 
körpernähe häufig in Strängen zu mehreren nebeneinander. Vereinzelt 
dringen auch Hyphen mit feinen Perforationen in die Lumina der Wirts- 
zellen und füllen sie mit 4 - 7 am dicken, kugeligen oder ellipsoidischen 
Hyphenzellen ganz oder teilweise aus. - Im Schnitt wurden mehrmals 


- 294 - 


sehr feine, stiftförmige, farblose Haustorien beobachtet, die bis etwa 
zur Mitte in die Wirtszellwände eindringen. 


Wirte: Plagiochila asplenioides (L. emend. TAYL.) DUM. 
Plagiochila porelloides (TORREY ex NEES) LINDENB. 


Die Ascocarpien sitzen vorwiegend auf den dorsalen Blattseiten, 
aber auch am Stämmchen und den Perianthien lebender Pflanzen. Die 
distalen Blatthälften werden etwas bevorzugt besiedelt. 


Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Italien, Jugoslawien, Öster- 
reich, Polen, Rumänien, Tschechoslowakei; in Mitteleuropa ziem- 
lich regelmäßig in größeren Rasen anzutreffen, oft starker Befall. 


Epibryon plagiochilae ist spezifisch für Plagiochila 
asplenioides s.]1. In zahlreichen Mischrasen konnte von der en- 
gen Wirtsbindung nie eine Ausnahme beobachtet werden. Die beiden nah 
verwandten Wirte (P. asplenioides s. str., P. porelloi- 
des) werden gleich häufig befallen. In morphologischer Hinsicht zeich- 
net sich die Art durch gekrümmte, zum Substrat zeigende Borsten aus. 
Bei den übrigen zweizellsporigen Vertretern der Gattung stehen sie mit 
Ausnahme des sehr kleinfrüchtigeen E. arachnoideum gerade ab. 


Der Pilz gehört zu den gemeinsten Moosbewohnern. Gebietsweise 
dürfte sich kaum ein unbefallener Rasen finden lassen (zum Beispiel in 
der Umgebung von Graz). Wahrscheinlich sind über die Hälfte aller 
mitteleuropäischen, in Moosherbarien hinterlegten Aufsammlungen von 
Plagiochila asplenioides s.l. besiedelt. 


Auch starker Befall führt zu keiner sichtbaren Schädigung des Wir- 
tes, da das oberflächliche Myzel nur vereinzelt in einige Wirtszellen 
dringt und sie abtötet. Die unmittelbar anliegenden werden nicht beein- 
flußt. Der Ausfall weniger Zellen beeinträchtigt die Lebensfähigkeit 
der Pflanzen nicht oder nur unwesentlich. 


Fundorte: 


Deutschland: in silvis Saleur, C. KECK (Holotypus; non vidi; nach 
GONZÄLEZ FRAGOSO 1918: 109). - Bayern: Bayerischer Wald, im 
Schloßparke zu Falkenstein i. Obpf., 620 m, auf P. porelloides, 
2.V.1900 I. FAMILLER (-), in Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 57, sub 
P. asplenioides f. minor, (GZU). Regensburg, Steinbruch im 
Walde bei Leoprechting, 400 m, auf P. asplenioides, V.1905 1. 
FAMILLER (-), in Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 415, sub P. asple- 
nioides var. maior, (GZU); Regensburg, an Kalkgestein bei Et- 
terzhausen, 370 m, auf P. porelloides, TIX.1908 I. FAMILLER 
(-), in Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 709, sub P. asplenioides 
var, minor, (GZU). Bayerischer Wald, an einer Buche bei Wald- 


- 295 - 


haus, 700 m, auf P. asplenioides s.l., VII.1908 I. FAMIL- 
LER (-), in Fl. exs. bav.: Bryophyta, Nr. 707, sub P. aspleni- 
oides f. fagicola, (GZU). Oberbayern: 9 Belege vor allem aus 
der südlichen Umgebung von München und den Bayerischen Alpen (BSB, 
GZU, M, Po). 


Frankreich, dep. Alpes-Maritimes: pres Saint-Martin- V&subie, 
auf P. asplenioides, TX.1937 A. RACOVITZA (nach RACO- 
VITZA 1959: 41). - dep. Hautes-Pyr£&nees: Lourdes bei Tarbes, um 
360 m, auf P. asplenioides, 16.IV.1975 R. STIPACEK (Dö 
1918 in M). - dep. Haute-Savoie: les bois ä Pringy, auf P. asple- 
no d &5, 202 0RTHI86 2 HPUGETL (e)o in ElF Tezs; EX BIELOT ‚ImawiNr! 
2793 ter, sub P. asplenioides var. major, (GZU). 


Italien, Süd-Tirol: Nonsberger Alpen, 5 Belege aus der südlichen 
Umgebung von Bozen (Eppaner Höhenweg, Furglauer Schlucht), (B, M, 
UPS, ZT). Südtiroler Dolomiten, Val Travignolo etwa 1 km östlich 
von Paneveggio, unter der Abzweigung nach Falcado, 1520 - 1560 m, 
auf Parrarspilenwiordes, s712, 23.%. 19260 J.-POBET (GZU). 


Jugoslawien, Kroatien: südlicher Velebit, nordwestliche Umge- 
bung des Mali Alan Passes, Buchenwald entlang des Weges von der 
Paßhöhe zum V. Golie, um 1050nm5 auf PP. por'e Mondes? "11:-VE 
1973 P. D. (Dö 2280). - Serbien: Tara planina, Umgebung von Rasti- 
ste, Crvena stijena (''Rote Wand"), ca. 1120 - 1215 m, auf P. po- 
relloides, 11.VI.1974 J. POELT (GZU). - Slowenien: Kokra-Tal 
nordöstlich Kranj, nördlich Kokra, 620 - 650 m, auf P. asplenioi- 
des, 13.X1.1972 J. POELT (Dö 457 in GZU). Besnica-Tal etwa 
15 km östlich Ljubljana (Laibach), 300 - 350 m, auf P. asplenioi- 
des und P. porelloides, 300 - 350 m, 11.X1.1972 J. POELT 
& P. D. (Dö 463 inM, Dö 464 in B). 


Österreich, Kärnten: Umgebung von Villach, unterste Hänge des 
Dobratsch, am Wege zum Hundsmarhof, auf P. porelloides, 
30. VIII. 1974 J. POELT (GZU); unterste Hänge des Dobratsch, Tschelt- 
schnigkogel über der Genottehöhe, auf P. porelloides, 24.R. 
1974 J. POELT (Po). Steiner Alpen, Vellacher Kotschna südlich Bad 
Vellach, 980 - 1020 m, auf P. asplenioides, 4.VII.1975 P.D. 
(GZU, Dö 1991 in M). Koralpe, Koglereck über Lavamünd, um 1300 
2, aufsP .Iuponeikloädeis,s 12-V41974 IS POEET (Da 1613)! - 
Salzburg: Glockner-Gruppe, unweit nördlich des Kesselfallhauses im 
Kapruner Tal, um 1050 m, auf P. porelloides, 5.X.1973J. 
POELT (Po). - Steiermark: 32 Belege vor allem aus dem Grazer 
Bergland (B, GZU, M, UPS, ZT, Dö, Po). - Tirol: Lechtaler Alpen, 
Rotlechtal östlich vom Rotlech, 1080 m, auf P. porelloides, 
15.%.1972 H. & R. LOTTO (-), (GZU). Ammergauer Alpen, Spieß- 
Wand südlich des Plansees, 1010 - 1070 m, auf P. porelloides, 
25. VII.1971 H. &R. LOTTO (-), (GZU). Wetterstein-Gruppe, Arn- 


- 296 - 


spitz-Stock, Nordfuß der Arnspitze gegen die Leutasch-Klamm, 1020 
m, auf P. porelloides, 23.V.1971 H. & R. LOTTO,(-), (GZU). 
Karwendel-Gruppe, in silvis umbrosis vallis Voldertal, 800 m, auf 

P. asplenioides, LEITHE (-), in Fl. exs. aust. - hung., Nr. 
1937, sub P. asplenioides, (GZU). Ötztaler Alpen, Gries im 
Sellrain, Fichtenwald an der Melach, auf P. asplenioides, VII. 
1957 W. SCHULTZE-MOTEL (-), (BSB 5244). 


Polen, Schlesien: Löwenberg, Frauenberg bei Siebeneichen, auf 
P. asplenioides, VI.1881 E. F. DRESSLER (-), (GZU). 


Rumänien, r. Tg. Neamf, reg. Bacäu, Culmea Chiriacului Mäna- 
stirea Neamf, ca. 800 m, auf).P’} porelloidieis; O264V:19522E} 
PAPP (Holotypus von Coleroa bryophila var. plagiochi- 
lae; non vidi; nach DOBRESCU & VOLCINSCHI 1961: 111). - dep. 
Dämbovifa, pres Bädulesti, auf’ P. asplenioides, 6. VII. 1944 
A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1959: 41). - dist. Prahova: in 
montibus Bucegi inter Gura-Dihamului et Poiana-Bätranilor, auf 
P. porelloides, 5.X1.1937 P. CRETZOIU (-), in PILOUS, 
Bryotheca romanica, Nr. 15, sub P. asplenioides, (GZU). 


Tschechoslowakei, Böhmen: Lomnice n/L. Koleneckä obora, auf 
P. asplenioides, 27.IV.1886 A. WEIDMANN (-), (GZU). 


16. Epibryon pogonati-urnigeri 1 DÖBB. nom. nov. 


(Abb. 61, f. 12) 


Basionym: Melanopsamma interlamellaris RACOVITZA, 
Champ. bryoph. 43, 92, pl. 8f. 30, 31, pl. 36 f. 126 (1959). - 
non Epibryon interlamellare (RACOV.) DÖBB. 


Fruchtkörper einzeln zwischen den Blattlamellen von Pogona- 
tum eingesenkt, (20 -) 30 - 45 (- 55) am im Durchmesser, annähernd 
kugelig, aber seitlich oft stark zusammengedrückt (bis auf 18 um), in 
Aufsicht meist elliptisch, schwarz, kahl, herausgelöste Fruchtkörper 
im eingesenkten Teil hellbraun, mit durchscheinenden Sporen. - Osti- 
olum 8 - 13 um groß, rund oder elliptisch, nicht hervortretend, im 
durchfallenden Licht als heller Fleck erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht 
nahe der Öffnung mit 1,5 - 2,5 am großen, dickwandigen, schwarzbrau- 
nen Zellen, weiter unten 5 - 8 um, isodiametrisch oder auch gebuchtet, 
Zellwände graubraun, dünn oder mäßig verdickt. - Im Schnitt Wand 
seitlich bis 5 am dick, aus wenigen Zellagen aufgebaut. - Paraphysoiden 


1) Etymologie: nach der Wirtsart Pogonatum urnigerum be- 
nannt. 


- 297 - 


fehlend. - Asci (16 -) 18 - 23 (- 29) x (5,5 -) 6,5 - 8,5 um, bitunicat, 
eiförmig bis ellipsoidisch, sitzend oder mit kurzem, verschmälerten 
Fuß, zu wenigen, 8-sporig. Nach Jodzugabe färbt sich der innere Ge- 
häuseteil nahe der Öffnung (oder Reste der Hymenialgallerte?) röt- 
lich. - Sporen (6 -) 6,5 - 8,5 (- 9,5) x2 - 3 (- 3,5) am, ellipsoidisch, 
2-zellig, farblos, Hälften ungleich, am Septum nicht oder deutlich ein- 
gezogen, Inhalt homogen oder mit einigen Körnchen, Epispor glatt, im 
Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 1 - 4,5 am dick, fast farblos 
bis bräunlich, dünnwandig, bevorzugt über die antiklinen Zellwände 
der Lamellen verlaufend, nur vereinzelt intrazellulär. 


Wirt: Pogonatum urnigerum (HEDW.) P. BEAUV. 


Die Ascocarpien sitzen eingesenkt zwischen den Blattlamellen ohne 
hervorzuragen. Befallen werden gewöhnlich die unteren, absterbenden 
Blätter. Die obere Blatthälfte wird jeweils bevorzugt besiedelt. 


Verbreitung: Deutschland, Finnland, Frankreich, Italien, Japan, Ju- 
goslawien, Norwegen, Österreich, Polen, Schweden, UDSSR 


Epibryon pogonati-urnigeri ist spezifisch für Pogona- 
tum urnigerum. Aufanderen Polytrichaceen insbesondere Po- 
gonatum aloides, P. nanum und Polytrichum alpinum 
konnten nie Fruchtkörper beobachtet werden. Auch außerhalb Europas 
dürfte die Art entsprechend dem Vorkommen ihres Wirtes weit verbrei- 
tet sein. Sie ist aber nicht mit derselben Regelmäßigkeit anzutreffen wie 
das ähnliche Epibryon interlamellare. 


Der japanische Beleg stimmt mit den europäischen Aufsammlungen 
bis auf etwas größere Sporen (9,5 - 12,5 x 3,5 -4, 5 am) überein. 


Kennzeichnend für E. pogonati-urnigeri ist außer der Le- 
bensweise und Wirtsbindung die Jodreaktion der inneren, apikalen Ge- 
häusezellen, also nicht der zwischen den Asci gebildeten Gallerte wie 
bei anderen Arten der Gattung. Nach Vorbehandlung mit Kalilauge und 
nachfolgender Jodzugabe tritt deutliche, besser erkennbare Blaufärbung 
ein. 


Fundorte: 


Deutschland, Baden-Württemberg: Wälder bei Malsch in Baden, 17. 
111. 1901 W. MIGULA (-), in W. MIGULA, Krypt. germ. aust. hel. exs., 
Nr. 23, sub Pogonatum urnigerum, (GZU). - Bayern: Ober- 
bayern, Ammergauer Voralpen, Hörndl bei Bad Kohlgrub, 1971 J. POELT 
(Po). - Nordrhein-Westfalen: Sauerland, Steinbruch im Rhonardberg bei 
Olpe am Biggesee, um 450 m, 25. VII.1973 P. D. (Dö 1108). 


Finnland, Regio aboensis: Piikkiö, between Pajavuori and Haukka- 
vuori hills in Yltöinen village, 600 23° N, 220 37° E., 8.V.1973 U. 
LAINE (-), (M). 


- 298 - 


Frankreich: pres de Bitche, 30.X.1849 F. SCHULTZ (-), in Fl. 
gall. germ. exs., Nr. 1370, sub Pogonatum urnigerum, (M). - 
dep. Alpes-Maritimes, pres du chemin de la Madone-des-Fen£tres, ä 
Saint-Martin-V&subie, X. 1937 A. RACOVITZA (Holotypus; non vidi; 
nach RACOVITZA 1959). 


Italien, Prov. Sondrio: Ortler-Gruppe, Pian di Cembro über dem 
Val di Corteno, an der Straße von San Pietro bei Aprica nach Trivigno, 
1400 - 1450 m, 1. V1.1975 P. D. (Dö 2012 in M). 


Japan, Nagano Pref. : Mt. Kiso-ontake, above Matsuo Falls, Kuro- 
sawa route, ca. 1200 m, 23. VIII. 1956 N. TAKAKI Nr. 17376 (-), 
(GZU, NICH). 


Jugoslawien, Montenegro: Prokletije-Gebirge, Debojacku Krs 
(Gebiet südlich des Cakor-Passes), 1850 - 1900 m, 14. VII. 1974 J. 
POELT (GZU). - Slowenien: Predil-Paß südwestlich Villach, 1856 
P. GEROLD (-), (GZU). Westliche Steiner Alpen, Kokra-Tal nörd- 
lich Kokra, 620 - 650 m, 13.X1. 1972 P. D. (Dö 454). Bacher Gebir- 
ge, Rekekogel, ca. 1150 m, 15. V. 1904 GLOWACKI (-), (GZU). 


Norwegen: Troms fylke, Käfjord herad, between @kselva and Indre 
Iselva, 24. VI.1968 R. ALAVA Nr. 7509 (-), (M). 


Österreich, Kärnten: Saualpe, Forstalpe westlich Wolfsberg, 1500 
m, 1.DX.1974 A. SCHRIEBL (GZU). Koralpe, Bärofen nordöstlich 
Wolfsberg, um 1500 m, 25. VIII. 1975 A. SCHRIEBL (GZU). Karawan- 
ken, östlicher Eingang zur Trögernklamm, westlich Eisenkappel um 700 
m, 6. VIII.1975 P. D. (GZU). - Ober-Österreich: im Stadtwäldchen bei 
Linz, 25.X.1885, ohne Sammlerangabe (-), (GZU). - Salzburg: Kitzbü- 
heler Alpen, Westseite der Schmittenhöhe, westlich Zell am See, um 
1860 m, 9.DX. 1973 P. D. (Dö 1335 in B). Hänge zwischen Maurer Ko- 
gel und Walchen im Salzachtal, um 1780 m, 9.TX.1973 P. D. (Dö 1345 
in ZT); mit denselben Angaben, aber: um 1250 m (Dö 1352 in UPS, Dö 
1486). - Steiermark: im ganzen Gebiet sehr verbreitet. 22 Belege vor 
allem aus den Niederen Tauern, der Gleinalpe, dem Grazer Bergland, 
der Koralpe (B, GZU, M, UPS, ZT, Dö, Po). - Tirol: Samnaun-Gruppe, 
Hänge unterhalb des Kölner Hauses über Serfaus, 1800 - 1900 m, 4.IX. 
1972 J. POELT (Po). Zillertal beim Gerlosbach in Zell am Ziller, VII. 
1935 STIPPL (-), (GZU). 


Polen: Tillendorfer Tongruben bei Bunzlau, 30.1II. 1866 G. LIM- 
PRICHT (-), in Bryotheca silesiaca, Nr. 75, sub Pogonatum urni- 
gerum, (M). Mons Snieznik Ktodzk (Sudeti), pars occidentalis, 850 m, 
4.X.1956 S. LISOWSKI (-), in Bryotheca polonica, Nr. 377, sub Po- 
gonatum urnigerum, (M). 


Schweden, Jämtland: Are, Äreskutan, 8. VIII. 1975 N. HAKELIER 
& J.-P. FRAHM (-), (GZU). Sundsjö parish, Fjällsta, beside the old 
road near the boundary upon Hosjö, 29. VI. 1951 F. ©. ÖSTERLIND 


- 299 - 


(-), (M). - Uppland: Vaksala s:n, N. Hällby, 29. V.1919, G. CEDER- 
GREN (-), (M). 


UDSSR, Livland: Kreis Riga, am Südost-Ufer des Großen Weißen 
Sees, 31. V.1909 J. MIKUTOWICZ (-), in Bryotheca baltica, Nr. 480, 
sub Pogonatum urnigerum, (M). - Moskau, Wege in Alexan- 
drowskoje, 10.V.1913 K. L. HEYDEN (-), in BAUER, Musci eur. exs., 


Nr. 1186 b, sub Pogonatum urnigerum, (M). 


1) 


17. Epibryon polyphagum DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 61, £. 6; 63) 


Ascomata 60 - 100 um diametro, globosa, nigra, glabra, sed in- 
terdum basin versus hyphis plus minusve adiacentibus vestita, singu- 
laria ad gregaria, superficialia. - Ostiolum rotundum, non protrudens, 
inconspicuum. - Paries ascomatum 8 - 12 „m crassus, e fere 4 serie- 
bus cellularum rectangulariter extensarum, praecipue marginem ver- 
sus valde crassitunicatarum formatus. - Paraphysoidea desunt. - 

Asci 27 - 30x 8 - 10 am, bitunicati, ellipsoidales, 8-spori. Jodum ge- 
latinam hymenii subrubram tingens. - Sporae 11 - 14 x 2,5 - 3,5 am, 
anguste ellipsoidales ad bacilliformes, 2-cellulatae, griseofuscae, di- 
midiis subaequalibus, ad septum non constrictae, episporio laevi. - 
Hyphae 1,5 - 2,5, um crassae, fuscae, ramosae anastomosantesque, 
irregulariter supra cellulas hospitis, rarior intra- aut intercellula- 
riter repentes atque algas, ad Chlorophyceas pertinentes, dense ve- 
lantes. 

Habitat in foliolis emortuis, algis obductis partim destructis 
Bazzaniae et Rhacomitrii. 


Typus: Norwegen, Hordaland, Gemeinde Os, Björnen südlich Bergen, 
auf Rhacomitrium lanuginosum, 10.DX.1976 A. 
BUSCHARDT, P. M. JÖRGENSEN & J. POELT (Holotypus GZU; 
Isotypus Dö 2404). 


Fruchtkörper 60 - 100 am im Durchmesser, kugelig, schwarz, 
kahl, zur Basis hin aber manchmal mit anliegenden oder kurz abste- 
henden Hyphen besetzt, einzeln bis gesellig, oberflächlich, Sporen 
nicht durchscheinend. - Ostiolum rund, nicht hervortretend, unauf- 
fällig. - Gehäuse in Aufsicht im mittleren Teil mit 3 - 8 am großen, 
dunkelbraunen, isodiametrischen oder gebogenen und leicht mäander- 


1) Etymologie: polys (gr.) = viel, phagein (gr.) = sich ernähren; 
weil der Pilz auf verschiedenen Moosen wächst und mit Algen in 
Verbindung tritt. 


- 300 - 


Abb. 63: Epibryon polyphagum (Typus) 


Schnitt durch ein Rhacomitrium-Blatt, Hyphen (punktiert) 
intra- und interzellulär sowie Algen dicht umhüllend. 


artig ineinandergreifenden Zellen, die im Scheitelbereich kleiner, dick- 
wandiger und dunkler werden. - Im Schnitt Wand 8 - 12 pm dick, aus 
ungefähr 4 Lagen rechteckig gestreckter, vor allem außen sehr dick- 
wandiger Zellen aufgebaut. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 27 - 30 x 
8 - 10 pm, bitunicat, ellipsoidisch, 8-sporig. Jod färbt die Hymenial- 
gallerte rötlich. - Sporen (9,5 -) 11 - 14 (- 15) x 2,5 - 3, 5 am, schmal, 
ellipsoidisch bis stäbchenförmig, 2-zellig, hell- bis deutlich graubraun, 
Hälften etwas ungleich, meistens gerade, am Septum nicht eingezogen, 
Inhalt homogen oder mit 1 - 2 Ölkörpern pro Zelle, Epispor glatt, im 
Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 1,5 - 2,5 um dick, braun, ver- 
zweigt und anastomosierend, regellos über die Wirtszellen, seltener 
auch intra- und interzellulär verlaufend, sowie (4 -) 8 - 15 am große, 
annähernd kugelige, teilweise sehr dickwandige Grünalgen einhüllend, 
Hüllhyphen mäanderartig ineinandergreifend. Die Algen liegen einzeln 
oder in einzellreihigen Kolonien. Sie werden lückenlos umwachsen und 
wahrscheinlich von Haustorien befallen. 


Wirte: Bazzania sp. 
Rhacomitrium lanuginosum (HEDW.) BRID. 


Die Ascocarpien sitzen regellos an toten, veralgten und zum Teil 
sich schon zersetzenden Blättern der Wirtspflanzen. 


Verbreitung: Norwegen 


Epibryon polyphagum erinnert habituell an Arten der Gat- 
tung Bryomyces, von denen es aber durch positive Jodreaktion, 
kleinere, schmälere Sporen und einen anderen Hyphentyp abweicht. 


- 301 - 


Weiterer Fundort: Norwegen: mit denselben Angaben wie der Typus- 
beleg, aber: zwischen Fährenkai Hallhjem und Björnen, auf Baz- 
zZanıa,  (GZU): 


18. Epibryon polysporum 2 DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 61, £. 7) 


Ascomata 60 - 95 m diametro, sphaerica vel nonnihil longiora 
quam lata, saepe papilla ornata, fusca vel nigra, singularia, superfi- 
cialia. - Ostiolum rotundum. - Setae 15 - 30 um longae et 3 - 4 um 
crassae, fuscoatrae, interdum parcae et valde breves. - Paries as- 
comatum circa 7 um crassus, e paucis stratis cellularum 4 - 7 m 
metientium compositus. - Papilla e cellulis usque ad 5 am longis et 
longitudinaliter extensis formata. - Paraphysoidea deficientia. - 
Asci 332 -40x9- 12 m, bitunicati, ellipsoidales, in pedem brevem 
attenuati, membrana tenuissima, 16-spori. Gelatina hymenii jodo se 
subrubra tingens. - Sporae 10 - 14 x 2 am, anguste fusiformes, 2- 
cellulatae, incoloratae, aequales vel subaequales, ad septum non con- 
strictae, episporio laevi. - Hyphae 2,5 - 4 m crassae, fuscae, su- 
pra intraque cellulas hospitis repentes. 

Habitat sparsim in foliolis emortuis et partim destructis Ptili- 
dii ciliaris in societate fungi Bryochiton perpusillus. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Westhänge des Ostflügels des 
Nissuntjarro, etwa 9 km südöstlich Abisko Östra, um 1160 m, 
gemeinsam mit Bryochiton perpusillus, 20. VIII. 1972 
J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 810 in GZU; Isoty- 
pus Dö 810). 


Fruchtkörper (45 -) 60 - 95 um im Durchmesser, kugelig bis et- 
was länger als breit, gewöhnlich mit deutlich abgesetzter, kurzer Pa- 
pille, hell- bis dunkelbraun oder schwärzlich, borstig, einzeln, ober- 
flächlich, Sporen durchscheinend. - Ostiolum etwa 10 um groß, rund, 
oft als heller Fleck erkennbar. - Borsten 15 - 30 (- 45) x 3 - 4 um, 
gerade oder gebogen, bis zur Fruchtkörpermitte herab gebildet, dun- 
kelbraun, einzellig oder mit wenigen Septen, manchmal sehr spärlich 
und kurz. - Gehäuse in Aufsicht mit 4 - 7 (- 9) am großen, isodiame- 
trischen, braunen Zellen, die oben kleiner und dunkler werden, Ober- 
fläche grusig. - Papille von 3 - 5 (- 7) um langen und 2 uım dicken, in 
Fruchtkörperlängsrichtung gestreckten, dunkelbraunen Zellen gebildet, 
die das Ostiolum palisadenförmig umgeben. - Im Schnitt Wand um 7 am 


1) Etymologie: polys (gr.) = viel, spora (gr.) = Same; wegen der sech- 
zehnsporigen Asci. 


- 302 - 


dick, aus wenigen Lagen gestreckter Zellen gebildet. - Paraphysoiden 
fehlend. - Asci 32 - 40x 9 - 12 am, bitunicat, ellipsoidisch, in einen 
kurzen Fuß verschmälert, sehr zartwandig, 16-sporig. Jod färbt die 
Hymenialgallerte rötlich. - Sporen (9 -) 10 - 14x (1,5 -) 2 (- 2,5) am, 
schmal spindelig, 2-zellig, farblos, symmetrisch oder Hälften etwas 
ungleich dick, gerade bis seltener leicht gebogen, an der Querwand 
nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmä- 
ßig liegend. - Hyphen 2,5 - 4 um dick, braun, an den Septen häufig 
eingeschnürt, über und innerhalb der Wirtszellen verlaufend, sehr 
ähnlich denen von Bryochiton perpusillus. 


Wirt: Ptilidium ciliare (L.) HAMPE 


Die Ascocarpien sitzen zerstreut an toten, zum Teil zersetzten 
Pflanzenteilen, die in beiden Aufsammlungen von Bryochiton per- 
pusillus befallen sind. 


Verbreitung: Schweden, Spitzbergen 


Epibryon polysporum ist leicht an den zu sechzehn pro As- 
cus gebildeten Sporen zu erkennen. Unter den pyrenocarpen Moosbewoh- 
nern ist echte Vielsporigkeit nur noch von der ebenfalls sechzehnspori- 
gen Lizonia baldinii bekannt. Bei Bryosphaeria epibrya 
entstehen die unecht zweiunddreißigsporigen Schläuche durch Zerfall 
von acht Sporen. 


In zahlreichen mitteleuropäischen Rasen von Ptilidium pul- 
cherrimum konnten wir die neue Art nicht finden. 


Weiterer Fundort: Spitzbergen, Amsterdamöya: Küstenbereich und 
Vorland an der Südost-Spitze der Insel (unweit des alten ''Smeeren- 
burg"), 15. -19. VII. 1975 H. HERTEL & H. ULLRICH Nr. 16108 
(M). 


19. Epibryon scapaniae (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 


Basionym: Acanthostigma scapaniae RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 72, 96, pl. 25f. 85, 86 (1959). 


Fruchtkörper 140 - 105 um, birnenförmig, schwarz, oberfläch- 


lich. - Borsten 27 - 70x 5,5 pm, gerade, meist einzellig. - Gehäuse- 
wand aus 3 - 4 Reihen vieleckiger Zellen gebildet. - Parapyhsoiden 


fehlend. - Asci 67 - 80x 20 - 27 um, ellipsoidisch, 8-sporig. - Spo- 
ren 26,5-30x6 - 8 pm, ellipsoidisch, mit 3 - 7 Querwänden verse- 


- 303 - 


hen, farblos bis fast farblos, an den Septen nicht eingezogen. - Hyphen 
je 5 ım dick, schwach olivbraun, oberflächlich sowie intra- und in- 
terzellulär verlaufend. 


Wirt: Scapania aequiloba * (SCHWAEGR.) DUM. 


an lebenden Blättern 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Die Art unterscheidet sich von dem ähnlichen Epibryon metz- 
geriae außer der Wirtswahl durch größere Ascocarpien und Sporen. 


Fundort: Frankreich, dep. Alpes-Maritimes: sur la montagne "La 
Colmiane'"' pr&s Saint-Martin- Vesubie, IX. 1937 A. RACOVITZA 
(Holotypus; non vidi; nach RACOVITZA 1959: 72). 


20. Epibryon turfosorum (MOUT.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 61, £f. 3) 


Basionym: Venturia turfosorum MOUTON, Bull. Soc. Roy. 
Bot. Belgique 25: 149 (1886). BARR, Canad. J. Bot. 46: 817. 
33 (1968). HANSFORD, Mycol. Pap. 15: 45 (1946). SACCARDO, 
Syll. Fung., Add. 1 - 4: 410 (1886); Syll. Fung. 9: 694 (1891). 


Fi 
= Coleroa turfosorum (MOUT.) BUBAK, Hedwigia 57: 
3 (1915). RACOVITZA, Champ. bryoph. 41 (1959). 


Fruchtkörper 68 - 102 x 55 - 80 (- 90) am, kugelig mit aufgesetz- 
ter, schwarzer Papille, der übrige Fruchtkörper fast farblos bis hell- 
bräunlich, borstig, einzeln, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - 
Papille etwa 16 - 32 x 18 - 27 um, knopfförmig, von5 - 93x 1,5-2 
pm großen, unseptierten, nicht verzweigten, in Fruchtkörperlängsrich- 
tung gestreckten Zellen gebildet. Die Papille ist manchmal erst bei 
mikroskopischer Vergrößerung erkennbar. - Ostiolum 8 - 12 um groß, 
rund, mit der Lupe manchmal als heller Fleck sichtbar. - Borsten 
(30 -) 50 - 75x 3 - 4 am, gerade bis seltener leicht gebogen, vor al- 
lem im oberen Fruchtkörperdrittel entspringend, dunkelbraun, einzel- 
lig oder mit ein oder 2 dünnen Querwänden. - Gehäuse in Aufsicht im 
mittleren und unteren Teil mit 5 - 10 am großen, isodiametrischen, 
dünnwandigen Zellen, Oberfläche grusig. Die Zellen werden im Schei- 
telbereich kleiner und undeutlich. - Im Schnitt Wand 8 - 11 m dick, 
aus wenigen Lagen rechteckig gestreckter Zellen aufgebaut. - Para- 
physoiden fehlend. - Asci 35 - 45x (12 -) 14 - 18 (- 20) am, bitunicat, 


- 304 - 


ellipsoidisch, sehr zartwandig, 8-sporig. Jod färbt die Hymenialgal- 
lerte rötlich. - Sporen (11 -) 12 - 14 (- 15) x (5 -) 5,5 - 6,5 (- 7) am, 
breit ellipsoidisch bis eiförmig, 2-zellig, fast farblos, Hälften sym- 
metrisch oder etwas ungleich, am Septum nicht eingezogen, Inhalt ge- 
wöhnlich homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig angeordnet. - 
Hyphen 1 - 2,5 (- 4) am dick, hellbräunlich, innerhalb der Grün- und 
Wasserzellen des Wirtes verlaufend. 


Wirte: Sphagnum sp. div. 


Die Ascocarpien sitzen regellos an den Blättern absterbender oder 
toter Pflanzen. Als Begleitpilz wurde mehrmals Lasiosphaeria 
sp. angetroffen. 


Verbreitung: Belgien, Österreich 


Epibryon turfosorum zeichnet sich durch hellfarbene As- 
cocarpien aus, die mit einer knopfförmigen, schwarzen Papille und 
langen, starr und gerade abstehenden Borsten versehen sind. Die Spo- 
ren weisen innerhalb der Gattung das kleinste Längen-Breiten-Verhält- 
nis auf. 


Die Artistan Sphagnum gebunden, tritt aber nicht sehr häu- 
fig auf. 


BARR (1968: 817) beschreibt Venturia turfosorum an Hand 
einer Aufsammlung von tftem Sphagnum fuscum aus Nordameri- 
ka (New York, NY, NYS). Dieser Beleg bedarf der Nachuntersuchung, da 
es sich offenbar um einen anderen Vertreter der Gattung Epibryon 
handelt, die mit mehreren Arten auf Sphagnum vorkommt. Nach 
BARR wachsen aus der Gehäusewand kurze, septierte, braune Konidien- 
träger und bilden apikal 10 x 4 am messende, einzellige, braune Koni- 
dien. 


Fundorte: 
Belgien: Tilff (Holotypus; non vidi; nach MOUTON 1886: 149). 


Österreich, Steiermark: Seckauer Tauern, Wald südlich oberhalb Ho- 
tel Blematl, westlich Hohentauern, um 1300 m, 19. VIII. 1973 J. POELT 
(Po). Gerinne südlich oberhalb der Hochreichart-Hütte, westlich Mau- 
tern, um 1500 m, 4.IX. 1975 P. D. (Dö 2056 in M); mit denselben An- 
gaben, aber: um 1550 m, J. POELT (Dö 2057 in GZU). Grazer Berg- 
land, Dürr Graben zwischen Wenisbuch und Graz-Andritz, 450 - 500 m, 

9. VUI.1972 J. POELT & P. D. (Dö 347). Wundschuh Teich im Kaiser- 
wald bei Wundschuh, südlich Graz, um 320 m, 17. V1.1972 P. D. (Dö 
301 in GZU). 


- 305 - 


19. Lizonia DE NOTARIS, Sferiacei italici, Cent. 1, Fasc. 
1: 72 (1863). 


= Pseudolizonia PIROTTA, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 
21: 315 (1889). 


Fruchtkörper bis über 300 um im Durchmesser, kugelig mit kur- 
zer, aufgesetzter Papille oder birnenförmig, schwarz, kahl, gesellig 
bis dicht gedrängt und meist seitlich miteinander verwachsen, ober- 
flächlich. - Gehäuse aus mehreren Lagen annähernd rechteckiger Zel- 
len aufgebaut. - Paraphysoiden 2 - 3 um dick, sich auflösend. - Asci 
bitunicat, zylindrisch bis leicht keulenförmig, 8- oder 16-sporig. J -. - 
Sporen ellipsoidisch, 2-zellig, hellbräunlich. - Hyphen 2 - 8 ım dick, 
braun, vorwiegend intrazellulär, in Fruchtkörpernähe in dichten Ge- 
flechten. - Parasitisch innerhalb der männlichen (und weiblichen) Ga- 
metangienhüllblätter von Polytrichum (Polytrichaceae). Der Ve- 
getationspunkt befallener Pflanzen stirbt ab. 


Typus gen.: Lizonia emperigonia (CES. & DE NOT.) DE NOT. 


Der Gattung gehören derzeit vier gut getrennte Arten an, die sich 
im wesentlichen durch drei Merkmale unterscheiden: die Sporenzahl im 
Ascus, die Sporengröße und die Wirtswahl. Lizonia emperigo- 
nia mit den größten Sporen wächst auf Polytrichum commune, 
L. polytrichi-pilosi hat mittelgroße Sporen und besiedelt P. 
piliferum, L. sexangularis auf P. sexangulare ist wie 
die auf P. formosum vorkommende L. baldinii kleinsporig. 
Die Asci der ersten drei Arten sind achtsporig, die von L. baldinii 
sechzehnsporig. 


In den über fünfzig Aufsammlungen, die wir untersuchen konnten, 
zeigte sich in keinem Fall eine abweichende Merkmalskombination. Die 
einzelnen Arten sind eng an ihre Wirte gebunden. Mischinfektionen tre- 
ten nicht auf. Fehlbestiminungen der Wirte sind vor allem Schuld daran, 
daß diese klare Differenzierung nicht früher erkannt wurde, denn Li- 
zonia istin den Herbarien von allen bryophilen Pilzen am besten be- 
legt. Sie wurde in den Kryptogamenfloren entsprechend dargestellt und 
mehrfach als Exsiccat verteilt. Insbesondere führten Polytrichum 
commune und P. formosum, von HEDWIG schon um 1800 ge- 
trennt, immer wieder zu Verwechselungen. 


Lizonien sind die einzigen hier behandelten Pilze, die sich mit blo- 
ßem Auge gut erkennen lassen. Die befallenen männlichen Hüllbecher 
werden von den gedrängt stehenden Fruchtkörpern des Parasiten ge- 
schwärzt. Solche Pflanzen fallen auch durch einen gelblich verfärbten, 
apikalen Teil auf, der sich von dem übrigen, zunächst grün bleibenden 
Stämmchen scharf abhebt. Die deutliche Nekralzone verrät den Schma- 


- 306 - 


rotzer auch dann, wenn sich bei Trockenheit die Hüllblätter einkrüm- 
men und die Fruchtkörper verdecken. Allerdings ist sie bei den meist 
einheitlich braun gefärbten Arten P. alpinum, P. piliferum 
und P. sexangulare weniger ausgeprägt. 


Bemerkenswerterweise werden die Fruchtkörper ausschließlich in- 
nerhalb der Hüllen gebildet, die die Antheridienstände umgeben. Am 
Stämmchen oder den Blättchen unmittelbar unterhalb dieses Bereiches 
treten sie nicht mehr auf. 


Die Hyphen durchziehen in dichten Geflechten den für die Gametan- 
gien vorgesehenen Raum und zerstören den Vegetationspunkt, so daß 
terminale Innovation verhindert wird. Die Pflanzen vermögen trotz der 
geminderten Vitalität noch viele Monate weiterzuleben, werden aber 
schließlich von anderen Pilzen (zum Beispiel Epibryon interla- 
mellare) und Algen besiedelt und gehen zugrunde. Ob auch verzweig- 
te Pflanzen in jedem Fall absterben oder über gesunde Triebe weiter- 
wachsen können, bedarf der Untersuchung im Gelände. 


Wahrscheinlich werden auch weibliche Pflanzen im apikalen Teil 
besiedelt, wie es RACOVITZA (1959: 48) bei L. emperigonia 
beobachtet hat. Wir konnten bei L. sexangularis ebenfalls ver- 
einzelte Fruchtkörper im Bereich der weiblichen Gametangien finden. 
Polytrichum-Rasen sind zwar durchweg zweigeschlechtig, die Ar- 
chegonienstände aber unauffällig und weibliche Gametophyten daher 
schwer von sterilen zu unterscheiden. 


Lizonien lassen sich während des ganzen Jahres sammeln, reife 
Fruchtkörper aber nur während der Monate August und September, wo- 
bei freilich je nach Höhenlage und Witterungsverhältnissen erhebliche 
Abweichungen auftreten. In einem Rasen können neben Hüllen mit dies- 
jährig gebildeten Ascocarpien auch solche aus dem vorhergehenden Jahr 
vorkommen, die den Winter überdauert haben. Überreife Belege sind an 
Hand des Wirtes und der Größe nicht abgegebener Sporen eindeutig zu 
bestimmen. 


Nach JENDRALSKI (1955) und anderen sowie eigenen Beobachtun- 
gen treiben die männlichen Pflanzen von Polytrichum unmittelbar 
nach der Spermatozoidenbildung im Juni und Juli durch. Die Lizonia- 
Sporen werden etwas später abgegeben und dürften den jungen Sproßab- 
schnitt infizieren. Das Myzel überwintert und bringt im darauffolgenden 
Jahr vermutlich unter Ausnutzung der für die Antheridienbildung vorge- 
sehenen Nährstoffe Fruchtkörper hervor. Lizonia ist damit das 
derzeit einzige Beispiel für einen Pilz, der an die Periodizität der ha- 
ploiden Moosgeneration gebunden ist. 


Mehrere Arten von Polytrichum sind noch nicht als Wirte 
für Lizonia nachgewiesen worden (zum Beispiel P. juniperi- 
num). Es scheint wahrscheinlich, daß weitere Sippen auftreten (vgl. 
Lizonia sp. auf P. alpinum). Auch andere Polytrichaceen 


- 307 - 


kommen als Wirte in Frage. PARRIAT & MOREAU (1954) berichten 
über den Fund einer sechzehnsporigen Lizonia (sub L. empe- 
rigonia f. baldinii) auf Oligotrichum aligerum aus 
Alaska. Es wäre wünschenswert, diesen Beleg nachzuuntersuchen. 
POELT fand in Nepal auf nicht männlichen Pflanzen von Pogona- 
tum sp. wenige Fruchtkörper einer achtsporigen Lizonia. Wir 
haben in Gebieten, in denen Polytrichum stärker befallen war, 
immer vergeblich nach Fruchtkörpern auf dem verbreiteten Pogo- 
natum urnigerum gesucht. 


REICHARDT (1878: 844) beschreibt ad interim Cladosporium 
polytrichorum, in dem er eine Nebenfruchtform zu Lizonia 
vermutet. Er hatte den Pilz auf Polytrichum formosum inder 
Nähe von Graz gesammelt. Uns scheint aber unbegründet, hier einen 
Zusammenhang zu sehen, der sich lediglich auf dasselbe Substrat und 
Ähnlichkeiten im Hyphenbau und -verlauf stützt, zumal eine ganze Rei- 
he verschiedener Hypho- und Coelomyceten auf Polytrichum 
wächst. Ein imperfektes Stadium von Lizonia ist nicht bekannt. 


Der kleine, seltene Discomycet Durella polytrichina (vgl. 
RACOVITZA 1940: 24, 1946: 56) zeigt eine den Lizonien vergleichbar 
strenge Bindung der Fruchtkörper auf den Bereich der männlichen Ga- 
metangienhüllen. Wir konnten den Pilz an Hand einer Aufsammlung 
(Steiermark, zwischen Buchebene und Roter Wand bei Mixnitz, 1300 m, 
auf Polytrichum juniperinum, V.1974, Dö 1682) näher stu- 
dieren. Die befallenen Hüllen sind teils abgestorben, teils auch durch- 
getrieben, werden also entweder nicht wie durch Lizonia in jedem 
Fall abgetötet oder erst nachträglich besiedelt. 


Schlüssel der Arten von Lizonia 


la Asci 8-sporig, Sporen 33 - 40x 9 - 12 um, auf Polytrichum 
commune 2. L. emperigonia 
lb Asci 8-sporig, Sporen 28 - 36x 7 -8,5pm, auf P. piliferum 
3. L. polytrichi-pilosi 
lc Asci 8-sporig, Sporen 23 - 29x 6 - 8,5 um, auf P. sexangulare 
4. L. sexangularis 


ld Asci 16-sporig, Sporen 23 - 29x 7,5 - 9,5 am, auf P. formo- 
sum 1. L. baldinii 


le mit anderen Merkmalen ar Eresp: 


[boot 
nDDNE 
DApaDeR 

ERUKDDORE 


Abb. 64: Sporen von: 


1. Lizonia emperigonia. - 2. L. polytrichi-pilosi. - 
3. L. baldinii. - 4. L. sexangularis. - (1, 2, 4: Typen). 


- 309 - 


1. Lizonia baldinii (PIR.) DÖBB. comb. nov. 
(Abb. 64, f. 3) 


Basionym: Pseudolizonia baldinii PIROTTA, Nuovo Giorn. 
Bot. Ital. 21: 315 (1889). 


=Z Lizonia emperigonia (CES. & DE NOT.) DE NOT. 
f. baldinii (PIR.) MOESZ, Bot. Közlem. 17: 65 
(1918). RACOVITZA, Champ. bryoph. 48, pl. 10f. 37, 
38, pl. 11f. 39 - 41, pl. 37 f. 131 (1959), dort auch 
weitere Literaturangaben. 


Fruchtkörper wie bei L. emperigonia, aber: Asci (100 -) 
120 - 150 (- 180) x (17 -) 18 - 23 (- 25) um, 16-sporig. - Sporen (21 -) 
23 - 29 (- 33)x (7 -) 7,5 - 9,5 (- 11) am. In vielen Aufsammlungen tre- 
ten vereinzelt weniger als 16-sporige Schläuche auf. 


Wirte: Oligotrichum aligerum F MITT. (einmal: Alaska) 
Polytrichum formosum HEDW. 
Polytrichum longisetum SW. ex BRID. (einmal: 
Planneralpe in der Steiermark) 


Verbreitung: Alaska, Deutschland, Italien, Österreich, Rumänien, 
Schweden, Tschechoslowakei; stellenweise häufig etwa in der Um- 
gebung des Starnberger Sees in Oberbayern oder im Stubalmgraben 
westlich Mautern in der Steiermark. 


Fundorte: 


Alaska: auf Oligotrichum aligerum, H. PARRIAT, (nach 
PARRIAT & MOREAU 1954). 


Deutschland, Baden-Württemberg: Tübingen, Tellerklinge bei Be- 
benhausen im Schönbuch, 400 m, 31.X.1966 F. OBERWINKLER (Ober- 
winkler 10211); Schwarzwald, Ravenna-Schlucht, 12.X1. 1966 F. OBER- 
WINKLER (Oberwinkler 10239). - Bayern, Oberbayern: Haspelmoor 
kurz westlich Hattenhofen, nordwestlich Fürstenfeldbruck, 540 m, 6.Ill. 
1977 P. D. (Dö 2411 in M). Kreis Starnberg, Wielinger Wald südlich 
Pöcking, auf einem keltischen Grabhügel, 7. VIII. 1976 J. POELT (M); 
Hänge zwischen der Straße Weipertshausen - Allmannshausen und Starn- 
berger See, um 630 m, 14.X1. 1976 P. D. (Dö 2390 in ZT); Waldgebiet 
südlich der Straße Bernried - Bauerbach gegen den Nußberger Weiher 
(zwischen Weilheim und Starnberger See), 28.X1.1976 P. D. (Dö 2397 
in UPS); Gallafilz westlich Bernried am Starnberger See, 620 m, 22. 
vV1.1967 B. MAYR & F. OBERWINKLER (Oberwinkler 11515); Kreis 
Weilheim, Nordost-Seite des Ostersees, um 600 m, 20. VI.1976 P.D. 
(Dö 2320 in UPS); Kreis Weilheim, Eibenwald nördlich Paterzell, 15.X. 


- 310 - 


1967 H. & H. DOPPELBAUR (M); Berchtesgadener Alpen, Schwarz- 
bachwacht zwischen Bad Reichenhall und Berchtesgaden, 850 m, 20.X. 
1966 B. MAYR & F. OBERWINKLER (Oberwinkler 10173). - Bran- 
denburg: Marienspring bei Cladow, VI.1890 P. SYDOW, in SYDOW, 
Mycotheca marchica, Nr. 2937, sub L. emperigonia auf P. 
commune, (B). 


Italien: Allumiere bei Rom, auf P. commune, VIII.-IX.1888 
T. A. BALDINI, (Holotypus; non vidi; nach PIROTTA 1889: 315, es 
wird sich um P. formosum handeln). 


Österreich, Kärnten: Seeboden am Millstättersee, VIII. 1896 G. 
NIESSL (M). - Salzburg: Kitzbüheler Alpen, Hänge zwischen Maurer 
Kogel und Walchen im Salzachtal, um 1250 m, 9.IX. 1973 P. D. (Dö 
1347 in B). - Steiermark: Wölzer Tauern, Bergwald kurz westlich 
der Planneralpe über Donnersbach, um 1600 m, auf P. longise- 
tum, 4.TX.1974 P. D. (Dö 2318). Seckauer Tauern, Hohentauern, 
am sogenannten Rundweg südlich Hohentauern, 1200 - 1300 m, 24, [23. 
vmI. 1973 J. POELT (Po); Stubalmgraben westlich Mautern, 1100 - 
1200 m, 4.IX.1975 P. D. (Dö 2058); ebendort, um 1250 m, 4. IX. 1975 
J. POELT, J. HAFELLNER & P. D. (Dö 2319 in B). Graz, Hohlweg 
kurz nördlich Maria Trost in Richtung Platte, unweit der Wenisbucher 
Straße, um 460 m, 30.1II. 1974 J. POELT (Po); am selben Ort, 30.III. 
1974 W. MÖSCHL & H. PITTONI (GZU). - Tirol: Kitzbühel, VIII. 1897 
G. NIESSL (M). 


Rumänien, dep. Gorj: "Valea lui Vulpe", pres Rovinari, X. 1938 
A. RACOVITZA, (nach RACOVITZA 1959: 49). 


Schweden: ad Färjestaden Oelandiae, 8. VI.1888 K. STARBÄCK, 
in L. ROMELL, Fungi exs. scand., Nr. 69, sub L. emperigo- 
nia, (B, M, W). 


Tschechoslowakei, Slowakei: Preßburg, Schienwegförsterhaus, XI. 
1915 J. BAUMLER, in F. PETRAK, Mycotheca generalis, Nr. 1772, 
sub L. emperigonia auf P. commune, (B, GZU, M, W); 
Pozsony, Schienweg, auf P. "commune', 1.1916 BÄUMLER, (nach 
v. MOESZ 1918: 65). 


- 311 - 


2. Lizonia emperigonia (CES. & DE NOT.) DE NOT. 
(Abb. 64, f. 1) 


DE NOTARIS, Sferiacei italici, Cent. 1, Fasc. 1:72, pl. 77f. 1-6 
(1863). RACOVITZA, Champ. bryoph. 47, pl. 10f. 36, pl. 37 £. 
130 (1959), dort auch erschöpfende Literaturangaben. 


= Cucurbitaria emperigonia CESATI & DE NOTARIS, 
Schema class. sferiacei italici in Comm. Crittog. Ital. Nr. 4: 
215 (1863). 


= Sphaeria emperigonia AUERSWALD in KLOTZSCH-RA- 
BENHORST, Herb. mycol. 1, Nr. 850 (1863), nomen nudum. 


Fruchtkörper 185 - 330 am im Durchmesser, kugelig mit kurzer, 
aufgesetzter Papille oder birnenförmig, schwarz, kahl, gesellig bis 
dicht gedrängt und oft zu mehreren seitlich verwachsen, oberflächlich 
Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum 25 - 50 um groß, rund, bei 
überreifen Fruchtkörpern stärker erweitert. - Gehäuse in Aufsicht 
mit etwa 10 - 20 um großen, isodiametrischen Zellen, Zellwände dünn 
oder mäßig verdickt. - Im Schnitt Wand 13 - 26 am dick, aufgebaut 
aus 4 - 7 Lagen etwa 8 - 20 x4 - 8 um großer Zellen, die rechteckig 
gestreckt oder auch abgerundet sind, innerste Zellen sehr dünnwandig 
und farblos. - Paraphysoiden 2 - 3 um dick, verzweigt und septiert, 
unauffällig und sich auflösend. - Asci (90 -) 110 - 160 (- 180) x (16 -) 
19 - 23 um, bitunicat, zylindrisch, in einen kurzen Fuß verschmälert, 
vor allem jung sehr dickwandig, reichlich gebildet, leicht austretend 
und frei liegend, 8-sporig. Der Exoascus reißt auch bei Herbarmate- 
rial unter geringem Druck oder in verdünnter Kalilauge auf. J -. - 
Sporen (30 -) 33 - 40 (- 44) x (8 -) 9 - 12 (- 13) am, ellipsoidisch, 2- 
zellig, hellbräunlich, beide Hälften ungleich groß, gerade oder selten 
etwas gebogen, am Septum gewöhnlich deutlich eingezogen. Inhalt ho- 
mogen oder mit kleineren oder größeren Ölkörpern angefüllt. Epispor 
glatt, im Ascus unregelmäßig 2-reihig liegend. Überreife Sporen kön- 
nen eine zusätzliche Querwand einziehen. - Hyphen 2 - 8 ım dick, 
braun, verzweigt und anastomosierend, über und innerhalb der Wirts- 
zellen verlaufend, deren Wände in feinen Perforationen durchwachsen 
werden. Nach RACOVITZA (1959: 47) entstehen auch Appressorien. 
Unmittelbar unterhalb der Fruchtkörper Hyphen in dichten Geflechten, 
die das Wirtsgewebe ersetzen. 


£ 


Wirt: Polytrichum commune HEDW. 
(Polytrichum piliferum nach OUDEMANS 1919: 297; 
sehr fragliche Angabe) 


Der Pilz wächst parasitisch innerhalb der männlichen (und weibli- 
chen) Gametangienhüllblätter. Die Ausbildung der Antheridien wird ver- 
hindert, der Vegetationspunkt stirbt ab. 


- 312 - 


Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Italien, 
Österreich, Polen, Rumänien; sehr verbreitet zum Beispiel im 
Kleinsölker Tal südlich Gröbming in der Steiermark. 


Fundorte: 


Dänemark, Jütland: in silva ad Krabbesholm prope Skive, III.-IV. 
1904 J. LIND, in VESTERGREN, Microm. rar. sel., Nr. 920, (M, 
W); Viborg, 5. V.1903 J. LIND (W); Redding S$ near Viborg, (nach 
LIND 1913: 192). 


Deutschland, Rheinland-Pfalz: prope Mappen Nassoviae, autumno, 
‚FUCKEL, in RABENHORST, Fungi europaei, Nr. 737, sub Sphae- 
ria emperigonea, (M, W.); In paludibus sylvaticis montosis ca. 
Mappen, autumno, in FUCKEL, Fungi rhenani, Nr. 891, sub Sphae- 
ria emperigonia, (B, M, W). - Sachsen: Inter fol. perigonia- 
lia Polytrichi communis adDresden, AUERSWALD, in 
KLOTZSCH-RABENHORST, Herb. mycol. 1, Nr. 850, sub Sphae- 
ria emperigonia, (Isotypus M; vidi); Probe mit denselben 
aber handgeschriebenen Angaben (M); Fl. Dresd., inter folia peri- 
chaetialia Polytrichi communis, 1844 AUERSWALD, sub 
Sphaeria emperichaetia, (M); Sächsische Schweiz, AUERS- 
WALD (B, W). - 


England: nach DENNIS 1968: 368. 
Finnland, Prov. Tavastland: Tammela (nach KARSTEN 1873: 185). 


Italien: häufig in Oberitalien (nach DE NOTARIS 1863: 72). Abruzzi, 
al Gran Sasso d’ Italia (BAGNIS in herb. SACCARDO, nach TRAVERSO 
1907: 680). 


Österreich, Kärnten: Wolfsberg am Millstättersee, VII. 1900 G. 
NIESSL (M). Bei Rosegg, 9.IV.1897 J. TOBISCH (KL, die Wirtsan- 
gabe bei TOBISCH 1928: 100 ist falsch). - Steiermark: Schladminger 
Tauern, Sacherseealm im Kleinsölker Tal nördlich der Breitlahn-Hütte, 
um 1060 m, 12. VII.1973 P. D. (GZU); Weide in der Geißlochrinne et- 
wa 1 km nördlich der Breitlahn-Hütte im Kleinsölker Tal, 1120 m, 28. 
VI.1974 H. MAYRHOFER (GZU);, Breitlahn-Hütte im Kleinsölker Tal, 
um 1180 m, 28.TX. 1974 H. MAYRHOFER (Dö 1769 in ZT); Weide süd- 
lich der Breitlahn-Hütte im Kleinsölker Tal, um 1100 m, 10. VII. 1973 
P. D. (Dö 1291 in GZU); wie vorhergehend, aber: um 1130 m (Dö 
1295 in M). Wölzer Tauern, Bergwald kurz westlich der Planneralpe 
über Donnersbach, um 1600 m, 4.IX. 1974 P. D. (GZU). Bei Oberzei- 
ring, circa 1000 m, IX.1894 G. NIESSL (M). Stiftingtal bei Graz, 11. 
V.1919 M. SALZMANN (GZU). Koralpe, Kaltenbrunner Wald westlich 
oberhalb des Wirtshauses Klugveitl gegen den Reinisch Kogel, 1300 - 
1450 m, 24.1X.1972 J. POELT & P. D. (Dö 365). 


- 313 - 


Polen: Breslau, Karlowitz (nach SCHROETER 1908: 295). 


Rumänien, dep. Hunedoara: Cämpul lui Neag, VII. -IX. 1943 und 
Chizit A Hunedoara, XI. 1944, auf P. "formosum", A. RACO- 
VITZA (nach RACOVITZA 1959: 48). 


1) 


3. Lizonia polytrichi-pilosi DÖBB. sp. nov. 


(Abb. 64, f. 2) 


Differta L. emperigonia ascis minoribus modice clavifor- 
mibus, sporis etiam minoribus et ad septum non constrictis, hospite 
alio. 

Habitat intra foliola Polytrichi piliferi gametangia mas- 
culina circumdantia. 


Typus: Schweiz, Wallis, Aletschwald zwischen Großem Aletschglet- 
scher und Riederalp oberhalb Mörel (nordöstlich Brig im Rhone- 
tal), um 1840 m, gemeinsam mit Bryochiton perpusil- 
lus, 20.IX.1973 E. MÜLLER & P. DÖBBELER (Holotypus 
Dö 1207 in GZU; Isotypi ZT, Dö 1207 in B, M, UPS, Dö). 


Asci (80 -) 90 - 130 (- 145) x 15 - 19 (- 21) am, sich leicht keulen- 
förmig zum Scheitel erweiternd. - Sporen (26 -) 28 - 36 (- 40) x (6 -) 
7 - 8,5 (- 10) am, am Septum meist nicht eingezogen; sonst wie L. 
emperigonia. 


Wirt: Polytrichum piliferum HEDW. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


4. Lizonia sexangularis 2) DÖBB. & POELT sp. nov. 


(Abb. 64, f. 4) 


Differta L. emperigonia praecipue ascis sporisque minori- 
bus et hospite alio. 

Habitat intra foliola gametangia masculina (et feminea) circumdan- 
tia Polytrichi sexangularis. 


1) Etymologie: nach der Wirtsart Polytrichum piliferum = 
P. pilosum benannt. 


2) Etymologie: nach der Wirtsart Polytrichum sexangulare 
benannt. 


- 314 - 


Typus: Österreich, Tirol, Rhätische Alpen, Samnaun-Gruppe, Hang 
nordwestlich unterhalb des Medrigjoches, südlich über der Ascher 
Hütte, + 2400 m, 8.TX. 1972 J. POELT (Holotypus GZU). 


Fruchtkörper einer Hülle meist alle miteinander seitlich verwach- 
sen. - Asci (75 -) 90 - 120 (- 130) x 15 - 20 am. - Sporen (18 -) 23 - 
294-332) 2(5.-),68754U0=710; 5) am; sonst wie L. emperigonia. 


Wirt: Polytrichum sexangulare BRI. 
Verbreitung: Deutschland, Österreich, UDSSR 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Allgäu, Ostrachalpen, am Fuße des Kasteakopfs ob 
dem Wildsee bei Hirtenstein, 1800 m, 11. VII. 1886 A. HOLLER (-), 
(M). 


Österreich, Salzburg: in alpe Velber Tauern ditionis Pinzgoviae, 
ca. 2400 m, IX.1932 J. BAUMGARTNER (-), in Crypt. exs. mus. 
hist. nat. vind., Nr. 3500, sub P. sexangulare, (M). - Stei- 
ermark: im Eiskaar bei Schladming, 6 - 7000’, 29. VII. 1869 J. BREID- 
LER (-), (GZU). - Tirol: Samnaun-Gruppe, Schneeböden unweit öst- 
lich des Furgler Sees über Serfaus, um 2450 m, VII. 1976 J. POELT 
& R. MOBERG (M). Hohe Grube beim Rosskogl, 25. VIII. 1846 O. 
SENDTNER (-), (M). Stubaierferner, 23. VIII. 1846 O. SENDTNER (-), 
(M). Am Schwarzen Inn der Möserlingwand bei Windisch-Matrei, 2325 
m, 20.DX.1902 J. BAUMGARTNER (-), (M). Windisch-Matrei, am 
Möserling, 21. VIII. 1873 H. GANDER (-), (GZU). 


UDSSR, Nordwest-Altai: Lumultinsky Belok, alpine Tundra, 14. 
vII.1923 W. SAPOSHNIKOW & E. NIKITINA (-), (M). 


5. Lizonia sp. 


Zwei Aufsammlungen auf Polytrichum alpinum HEDW. 
lassen sich keiner der oben beschriebenen Arten zuordnen. Das Mate- 
rial ist aber für eine Beschreibung und Dokumentation zu schlecht ent- 
wickelt. Wahrscheinlich handelt es sich um eine sechzehnsporige Sip- 
pe mit 21 - 25x 5,5 - 7 am großen Sporen, die auf P. alpinum 
parasitiert. 


Fundorte: 


Italien, Prov. Sondrio: Ortler-Gruppe, Pian di Cembro über dem 
Val di Corteno, an der Straße von San Pietro bei Aprica nach Trivigno, 
1400 - 1450 m, 1. V1.1975 P. D. (Dö 2026). 


- 315 - 


Österreich, Steiermark: Schladminger Tauern, Südwest-Seite des 
Schwarzensees, um 1170 m, 10. VI. 1973 P. D. (Dö 1308). 


Eine Probe auf offenbar weiblichen Pflanzen von Pogonatum 
sp. (nur wenige Fruchtkörper) ist ebenfalls nicht bestimmbar. Die Spo- 
rengröße und -zahl im Ascus entsprechen der von L. polytrichi- 
pilosi. Dieser Beleg ist auch insofern bemerkenswert, weil er unter 
den bryophilen Pyrenomyceten den bisher höchst gelegenen Fundort auf- 
weist. 


Fundort: Nepal: Khumbu, Khumzung, 3800 - 3900 m, IX. /X.1962 J. 
POELT (M). 


1) 


20. Myxophora amerospora DÖBB. & POELT gen. 


et sp. nov. 


Descriptio generico-specifica: Ascomata 85 - 150 x 80 - 130 um, 
late ovoidea vel rarior sphaerica, fusca ad plerumque nigra, glabra, 
sparsa vel in parvis gregibus disposita, superficialia aut plus minusve 
substrato immersa. - Ostiolum 20 -30 um metiens, saepe gutta sub- 
globosa muci leniter colorati tectum, qui ascocarpium replet et aper- 
tura excedit. - Paries ascomatum lateraliter 9 - 17 am, apice usque 
ad 22 um crassus, luminibus cellularum subnigrarum incrassarum 
4 - 8 ıım longis, ellipticis vel extensis formatus. - Paraphysoidea 
circa l am crassa, filiformia, copiosa, vix ramosa, pariete ascoma- 
tum conjuncta. - Asci 38 -49 x 11 - 13 um, bitunicati, subcylindrici, 
in pedem brevem contracti, 8-spori. J -. - Sporae 10 - 12 x4,5-6 
pm, ellipsoidales, unicellulatae, incoloratae, contentu homogeneo vel 
gutta una magna ornatae, episporio laevi aut raro minute aspero. - 
Hyphae inconspicuae. 

Habitat in caespitibus subvivis vel emortuis algisque variis indu- 
tis muscorum pleurocarporum in regionibus calcareis. 


Typus: Österreich, Tirol, Samnaun-Gruppe, Argenschlucht südlich 
unterhalb Serfaus, um 1200 m, auf Campylium halleri, 
6.IX.1972 J. POELT (Holotypus GZU). 


Fruchtkörper 85 - 150 x 80 - 130 (- 145) um, breit eiförmig bis 
seltener kugelig, dunkelbraun bis meist schwarz, kahl, zerstreut bis 
gesellig, oberflächlich oder etwas dem Substrat eingesenkt, Sporen 


1) Etymologie: Myxophora: myxa (gr.) = Schleim, pherein 
(gr.) = tragen; wegen der gallertigen Substanz, die aus dem Osti- 
olum tritt. - amerospora: a-(gr.) = nicht, meros (gr.) = 
Teil, spora (gr.) = Same; wegen der einzelligen Sporen. 


- 316 - 


nicht durchscheinend. - Ostiolum 20 - 30 am im Durchmesser, oft von 
einer halbkugeligen, fast farblosen bis hellbräunlichen, schleimigen 
Masse bedeckt. - Gehäuse in Aufsicht undeutlich zellig, Lumina in der 
Mitte 4 - 8 um, oben kleiner, elliptisch oder verlängert, auch verzweigt 
und hin und wieder mäanderartig ineinandergreifend, Zellwände braun, 
unregelmäßig auf 1 - 3 pam verdickt. - Im Schnitt Wand unten und seit- 
lich 9 - 17 um, oben bis 22 m dick, der Dicke von 3 - 5 Zellen entspre- 
chend, Bau wie in der Aufsicht, nahe der Offnung sehr dickwandige, 
schwarzbraune Zellen in palisadenartiger Anordnung. - Paraphysoiden 
etwa 1 um dick, fadenförmig, reichlich gebildet, kaum verzweigt, mit 
dem Gehäuse verbunden. - Asci 38 - 49 (- 53) x (10 -) 11 - 13 (- 14) 
pm, bitunicat, zylindrisch bis leicht keulig erweitert, in einen kurzen 
Fuß verschmälert, oben breit abgerundet, 8-sporig. J -. - Sporen (9 -) 
10 - 12 (- 13)x4,5 - 6 um, ellipsoidisch, einzellig, farblos, meist 
symmetrisch, Inhalt homogen oder mit einem großen, kugeligen oder 
ellipsoidischen Ölkörper, Epispor glatt oder selten fein rauh, im Ascus 
unregelmäßig liegend. - Hyphen unauffällig. 


Wirte: Campylium halleri (HEDW.) LINDB. 
Cratoneuron filicinum (HEDW.) SPRUCE var. cur- 
vicaule (JUR.) MOENKEM. 
Pseudoleskeella nervosa (BRID.) NYH. 


Die Fruchtkörper sitzen an den Stämmchen, den Blättern und in 
den Blattachseln geschädigter oder toter und von Algen besiedelter 
Moose oder sind den Algen etwas eingesenkt. 


Verbreitung: Deutschland, Österreich 


Myxophora amerospora, die wir zu den Dimeriaceen stel- 
len, ist der einzige Vertreter dieser Familie mit einzelligen Sporen. 
Hierdruch unterscheidet sie sich auch von allen bitunicaten Moosbewoh- 
nern. 


Aus der Öffnung angefeuchteter Ascocarpien quillt nach leichtem 
Drücken fast farbloser bis hellbräunlicher Schleim, der oft schon mit 
der Lupe als halbkugeliges, dem Ostiolum aufgelagertes Gebilde zu 
sehen ist. Die gallertige Substanz könnte durch Auflösung der apikalen 
Gehäusezellen entstehen, da die palisadenförmig’ die Öffnung umgeben- 
den Zellen offenbar verschleimen. 


Bei vom Substrat abgelösten Fruchtkörpern bleiben fast immer Al- 
gen hängen, so daß eine Lichenisierung nahe liegt. Der Nachweis konn- 
te nicht erbracht werden, da die unauffälligen Hyphen schwer zu verfol- 
gen sind und sich von Fremdhyphen kaum unterscheiden. Als Begleiter 
wurden einmal Calonectria celata und zweimal Micarea 
ceyanescens beobachtet. 


- 317 - 


Weitere Fundorte: 


Deutschland, Bayern: Oberbayern, Chiemgauer Alpen, nordsei- 
tige Kalkfelsabbrüche am Weg von der Schlechtenberger Alm nach 
Hohenaschau, 900 - 1000 m, auf Campylium halleri gemein- 
sam mit Calonectria celata und Micarea cyanescens, 
29.IX. 1974 J. POELT (GZU). Karwendel, nahe der Mittenwalder 
Hütte über Mittenwald, um 1500 m, auf Cratoneuron filici- 
num var. curvicaule, 14. VII.1966 J. POELT (-), (Po). 


Österreich, Steiermark: Hochschwab-Gruppe, Aufstieg vom See- 
berg Sattel zu den Seeleiten (Aflenzer Staritzen), 1340 - 1400 m, auf 
Pseudoleskeella nervosa, 18.VI1.1972 P. D. (Dö 2311 inM). 
Grazer Bergland, Rote Wand bei Mixnitz, um 1470 m, auf Campy- 
lium halleri gemeinsam mit Micarea cyanescens, 18.V. 
1974 J. POELT (Dö 1757). 


Pseudosphaeriaceae 


21. Monascostroma v. HÖHNEL, Ann. Mycol. 16: 160 
(1918). 


Fruchtkörper klein, annähernd kugelig oder kissenförmig, schwarz, 
kahl, eingesenkt oder oberflächlich, Bei der Reife öffnen sie sich durch 
einen Porus oder brechen unregelmäßig auf. - Gehäuse aus wenigen La- 
gen dunkelbrauner, elliptischer oder abgeflachter, eckiger Zellen. - 
Paraphysoiden spärlich. - Asci bitunicat, eiförmig, fast kugelig oder 
keulenförmig, meist zu wenigen, 8-sporig. - Sporen 2-zellig, hyalin 
oder bräunlich, mit oder ohne Schleimhülle. 


Typus gen.: Monascostroma innumerosa (DESM.)v. HÖHNEL 


Der unten beschriebene Moosbewohner weicht in folgenden Merk- 
malen sowohl von der Typusart der Gattung (vgl. auch die Diagnose bei 
MÜLLER & v. ARX 1962: 272), als auch von den beiden von BARR 
(1972: 539) hierher gestellten Species ab: 


Die Ascocarpien haben annähernd kissenförmige Gestalt und wer- 
den oberflächlich gebildet. Sie öffnen sich nicht durch einen Porus, son- 
dern durch Zerbröckeln der Deckschicht. Eine Schleimhülle um die Spo- 
ren fehlt. 


- 318 - 


1) 


Monascostroma sphagnophilum DÖBB. & POELT 


Sp. nov. 


Ascomata 50 - 150 m lata et usque ad 75 um alta, plus minusve 
pulvinata, substrato late vel basi angustata insidentia, nigra, glabra, 
singularia, ascis sporisque translucentibus; non ostiolata sed supra 
irregulariter disrumpentia. - Paries ascomatum lateraliter 8 - 25 um, 
supra usque ad 5 um crassa, e cellulis 1,5 - 3 am metientibus fuscis 
rotundis vel leniter expansis compositus. - Paraphysoidea 1 - 1,5 um 
crassa, septata cellulis brevibus, inter ascos percurrentia, apicem 
versus ramosa et strato tegenti ascocarpii conjuncta. - Asci 28 - 40 
x 13 - 17 nm, bitunicati, claviformes et saepe stipitati, apice late ro- 
tundati, et inspissati, 8-spori. J -. - Sporae 13 - 16 x4,5 - 5,5 am, 
ellipsoidales, bicellulatae, fere incoloratae vel dilute coloratae, inae- 
quales, ad septum non vel distincte constrictae, episporio non sculp- 
turato. - Hyphae 1 - 2 um crassae, leptodermicae, irregulariter intra 
et supra cellulas hospitis repentes et verosimiliter algas singulares 
vel in parvis gregibus involventes. 

Habitat in phylloideis morientibus ecoloratisque Sphagni. 


Typus: Schweden, Torne Lappmark, Hänge gegen den See Torneträsk 
kurz östlich der Naturvetensk. stn bei Abisko Östra, 342 - 380 m, 
13. VIII. 1972 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 698 in 
GZU; Isotypus Dö 698). 


Fruchtkörper 50 - 150 um breit, bis 75 am hoch, etwa kissenför- 
mig, dem Substrat breit oder verengt aufsitzend, schwarz, kahl, ein- 
zeln, Asci und Sporen von oben gesehen durchscheinend. - Ostiolum 
fehlend. Bei reifen Fruchtkörpern zerbröckelt die Deckschicht oder 
reißt unregelmäßig ein. - Gehäuse in Aufsicht mit zahlreichen, 1,5 - 

3 am großen, runden bis elliptischen Zellen, deren dunkelbraune Wän- 
de stark verdickt sind. - Im Schnitt Wand unten und seitlich 8 - 25 um, 
oben bis 5 m dick, aus 1,5 - 3ıam großen, runden oder etwas gestreck- 
ten, dickwandigen Zellen, die ganz außen papillenartig vorstehen kön- 
nen, Oberfläche verunebnet, Zellen im Bereich der Ascusfüße 3 - 5 am 
groß, farblos. - Paraphysoiden 1 - 1,5 am dick, kurzzellig, zwischen 
den Asci verlaufend, oben verzweigt und mit der Deckschicht verbun- 
den, in vollreifen Fruchtkörpern zurückgebildet. - Asci 28 - 40 (- 48) 
x 13 - 17 (- 20) pm, bitunicat, keulenförmig, sich in einen teilweise 
längeren Fuß verschmälernd, so daß sie dann gestielt aussehen, oben 
breit abgerundet und verdickt, 8-sporig. J -. - Sporen 13 - 16 x4,5 - 
5,5 m, ellipsoidisch, 2-zellig, fast farblos bis leicht getönt, Hälften 
ungleich groß, an der Querwand nicht oder deutlich eingezogen, Inhalt 


1) Etymologie: philein (gr.) = lieben; wegen des Vorkommens auf 
Sphagnum. 


- 319 - 


homogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. - Hyphen 
1 - 2 am dick, fast farblos bis hellbräunlich, dünnwandig, regellos 
in und über die Wasser- und Assimilationszellen des Wirtes verlau- 
fend, wahrscheinlich einzeln oder in kleinen Gruppen liegende Grün- 
algen einhüllend. 


Wirt: Sphagnum sp. 


Die Fruchtkörper sitzen gemeinsam mit anderen Kleinpilzen an 
zusammenklebenden Blättern absterbender und ausgebleichter Pflan- 
zenteile. 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


IV. Species incertae sedis 
Didymella hepaticarum (SACC.) E. MÜLLER 


MÜLLER & v. ARX, Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz 11 (2): 367 
(1962). BONAR, Mycologia 57: 385 (1965). 


= Arcangelia hepaticarum SACCARDO, Bull. Soc. Mycol. 
France 5: 115, pl. 14 f. 1 (1890). DUGAS, Bull. Soc. Bot. 
France 74: 111 (1927). LINDAU in ENGLER & PRANTL, 
Natürl. Pflanzenfamilien, 1. Teil, 1. Abt.: 430, f. 267 E-G 
(1897). v. MOESZ, Magyar Bot. Lapok 21: 6 (1922). RACO- 
VITZA, Champ. bryoph. 122, pl. 47 f. 168 (1959). SACCAR- 
DO, Syll. Fung. 9: 696 (1891). THEISSEN & SYDOW, Ann. 
Mycol. 16: 27, 34 (1918). TRAVERSO, Fl. ital. crypt., pars 
1: 679, f. 108 (1907). 


Fruchtkörper 150 - 200 um im Durchmesser, fast kugelig, ein- 
zeln oder in Gruppen zu 2 - 4 dem Substrat eingesenkt, kaum hervor- 
brechend, im Scheitelbereich dickwandig und schwarz, im eingesenk- 
ten Teil heller, umgeben von langen, dunkelbraunen, verzweigten, in 
das Substrat dringenden Hyphen. - Ostiolum in einer sehr kurzen, 
stumpfen Papille, mit dicht gezähntem Rand. - Paraphysen fädig, ein- 
fach oder gegabelt. - Asci 120 x 12 - 15 um, zylindrisch, mit kurzem 
Fuß, oben abgerundet, 8-sporig. - Sporen 20 - 22x 8 - 10 um, eiför- 
mig-oblong, 2-zellig, farblos, Hälften ungleich (nach SACCARDO 1890: 
115). 


Wirte: Riccia cerozalsii * LEVIER 
Riccia michelii * RADDI 
Rıeeiasnierella ie 5 a 
Ricciocarpos natans RT. EOBRDR 


eingesenkt in lebende Thalli 
Verbreitung: Frankreich, Italien, Ungarn, USA 


Fundorte: 


Frankreich: Montpellier, auf Riccia crozalsii, XI.1924 
(nach DUGAS 1927: 111). 


Italien: ad Poggio S. Romolo prope Florentiam, auf Riccia 
michelii (sub R. tumida), E. LEVIER (Holotypus; non vidi; 
nach SACCARDO 1890: 115). 


Ungarn: Pomäz, auf Ricciocarpos natans (sub Riccia 
n.), (nachv. MOESZ 1922: 6; Fruchtkörper noch ganz unreif). 


USA, Kalifornien: East Slope Mt. Rubidoux, Riverside, auf Ric- 
cia nigrella, 2.]III.1957 L. BONAR (UC 1139569), (nach BONAR 
1965: 386). 


Leptosphaeria porellae THIRUM. 


THIRUMALACHAR, Trans. Brit. Mycol. Soc. 31:11, f.6-3 
(1947). RACOVITZA, Champ. bryoph. 129 (1959). 


Fruchtkörper kugelig, schwarz, zuerst eingesenkt, später hervor- 
brechend. - Ostiolum in einer kleinen, hervorragenden Papille. - Pa- 
raphysen fadenförmig, reichlich, unverzweigt. - Asci 57 - 66x6,5 - 
7,5jam, zylindrisch, 8-sporig. - Sporen 15 - 20x 2,5 - 3,5 um, spin- 
delförmig mit beidseitig abgerundeten Enden, 4-zellig, hellgelb, an 
den Septen nicht oder leicht eingezogen, Epispor glatt, im Ascus ein- 
bis 2-reihig angeordnet. - Hyphen bräunlich, kurzzellig, interzellulär 
(nach THIRUMALACHAR 1. c.). 


Wirt: Porella sp. 
überall auf den Blättern, den Wirt schädigend, gemeinsam mit 


Phoma sp, 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


- 321 - 


Fundort: Indien, Mysore State: Nandi Hills, 10.11. 1944 M. J. THI- 
RUMALACHAR (Typus HCIO, IMI; non vidi; nach THIRUMALA- 
CHAR 1. c.). 


Leptosporella leucodontis RACOV. 


RACOVITZA, Champ. bryoph. 137, 153, pl. 54 f. 195, 196, pl. 
60 f. 227, 228 (1959). 


Fruchtkörper kugelig, 360 - 400 um im Durchmesser oder eiför- 
mig und 480 - 630 x 420 - 540 am groß, schwarz, kohlig hart und im 
Scheitelbereich mit verunebneter Oberfläche, ohne Borsten, einzeln, 
oberflächlich. - Ostiolum papillenförmig, rund; Öffnungskanal von 
zahlreichen Periphysen ausgkleidet. - Äußere Gehäusewand pseudo- 
parenchymatisch, im unteren Teil sehr mächtig und 110 - 200 um dick, 
aus großen, vieleckigen, dunkelbraunen Zellen aufgebaut. Wand innen 
9 - 30 um dick, aus 5 - 7 Reihen abgeflachter, farbloser oder fast 
farbloser Zellen gebildet. - Paraphysoiden ziemlich vergänglich. - 
Asci 48 - 67x 9,5 - 11 am, fast ellipsoidisch, gebogen, mit kurzem 
Fuß, am Scheitel abgerundet, nicht verdickt, 8-sporig. - Sporen 
31,5 - 37,5x 2,5 - 3aam, verlängert zylindrisch und beidendig abge - 
rundet, einzellig, farblos, gerade oder unregelmäßig gebogen. - Hy- 
phen hellbraun, oberflächlich, spärlich. wo 


Wirt: Leucodon sciuroides * (HEDW.) SCHWAEGR. 


auf toten (?) Blättern 
Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Fundort: Frankreich, dep. H@rault: & Marviel, II. 1894 E. MAUDON 
(Holotypus; non vidi; nach RACOVITZA 1. c.). 


Mycosphaerella hepaticarum (PAT.) PET. 


PETRAK, Ann. Mycol. 32: 378 (1934). RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 117 (1959). 


= Stigmatea hepaticarum PATOUILLARD, Bull. Soc. Mycol. 
France 21: 121 (1905). SACCARDO & TROTTER, Syl. Fung. 
22: 149 (1913). 


- 322 - 


Fruchtkörper 300 - 350 am im Durchmesser (nach PATOUILLARD), 
kugelig bis eiförmig, schwarz, kahl, einzeln oder in kleinen Gruppen, 
eingesenkt aber manchmal bis über die Hälfte hervorragend. - Ostiolum 
etwa 8 - 12 am groß, rund oder breit elliptisch, in einer meist ziemlich 
flachen, zuweilen aber auch stärker vorragenden, dann stumpf kegelför- 
migen Papille. - Gehäuse etwa 5 - 8 am dick, aus meistens 1 - 2 Lagen 
4 - 6m großer, unregelmäßiger oder rundlich eckiger, kaum abge- 
flachter, mäßig dickwandiger Zellen bestehend, im eingesenkten Teil 
hell gelbbraun bis fast farblos, im hervorragenden dunkel. - Paraphy- 
sen spärlich, verschleimend, (reichlich, fadenförmig, stark verzweigt 
nach PATOUILLARD). - Asci 25 - 30x 8 - 10 am (80 x 15 am nach 
PATOUILLARD), keulenförmig, oben abgerundet, unten meist deutlich 
erweitert, fast sitzend oder in einen sehr kurzen Fuß verschmälert, 
dickwandig, in geringer Zahl, 8-sporig. - Sporen 7 - 10x 2,5 - 3m 
(18 - 22x 7 - 8am nach PATOUILLARD), länglich keulig, beidendig 
stumpf abgerundet, 2-zellig, farblos, Hälften ungleich, gerade, selten 
leicht gekrümmt, am Septum kaum oder schwach eingezogen, Inhalt ho- 
mogen oder undeutlich feinkörnig (nach PETRAK ].c.). 


Wirt: Lunularia sp. 


auf absterbenden Thalli, gemeinsam mit zwei verschiedenen Pyk- 
nidien 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Fundort: Algerien/Tunesien: (ohne weitere Angaben, Holotypus; non 
vidi; nach PATOUILLARD 1. c.). 


Phaeosphaerella ricciae STEPHENS 


STEPHENS, Trans. Brit. Mycol. Soc.: 23: 63 (1939). BAPNA, 
Bryologist 65: 49, f. 3, 4 (1962). RACOVITZA, Champ. bryoph. 119 
(1959). SRINIVASAN, Trans. Brit. Mycol. Soc. 23: 55, f. 1-14, 
pl. 2f. 1 - 5 (1939). 


Fruchtkörper 200 - 500 um im Durchmesser, kugelig bis birnenför - 
mig, braun, zerstreut bis gesellig, dem Substrat eingesenkt und mit ei- 
nem wenigstens 50 am langen Hals die Oberfläche erreichend. - Gehäuse 
pseudoparenchymatisch, Wand aus 2 - 3 Zellagen aufgebaut. - Paraphy- 
sen fadenförmig, spärlich. - Asci 80 - 120 x 12 - 15 am, zylindrisch 
bis keulenförmig, zur Basis verschmälert, 8-sporig. - Sporen 16 - 22 
x 6 - 9um, spindelförmig, 2-zellig, gelb bis olivgrün, am Septum leicht 
eingezogen, im Ascus schräg ein- oder unregelmäßig 2-reihig liegend. - 


- 323 - 


Hyphen 5 - 6 um dick, braun, innerhalb des Thallus und der Rhizoiden 
verlaufend (nach STEPHENS, vgl. auch die etwas abweichenden Maß- 
angaben BAPNAs sowie die ausführliche Studie von SRINIVASAN). 


Wirte: Riccia gangetica > 


Riccia himalayensis 
Riccia melanospora 


+ STEPH. 


der dorsalen Thallusseite eingesenkt, immer mit Pyknidien verge- 
sellschaftet 


Verbreitung: Indien 


Fundorte: Indien, Madras: auf R. himalayensis, K.S. SRINI- 
VASAN (Holotypus; non vidi; nach STEPHENS 1.c.). - Raja- 
sthan: Jodhpur, auf R. gangetica und R. melanospo- 
ra, K. R. BAPNA (nach BAPNA ].c.). 


Protoventuria echinospora RACOV. 


RACOVITZA, Champ. bryoph. 45, 93, pl. 9f. 34, 35 (1959). 


Fruchtkörper 100 - 230 x 80 - 215 am, fast kugelig oder eiförmig, 
schwarz, kohlig hart, zuerst von langen, gebogenen, fast farblosen oder 
braunen Hyphen bedeckt, später im oberen Teil fast kahl oder manchmal 
kahl, einzeln, oberflächlich. - Ostiolum rund, nicht hervorragend. - 
Gehäuse pseudoparenchymatisch, Wand etwa 13 um dick, aus 3 - 5 Rei- 
hen kleiner, dickwandiger, dunkelbrauner Zellen gebildet. - Paraphy- 
sen 1,5,um dick, fädig. - Asci 86 - 110 x 16 - 19 am, verlängert ellip- 
soidisch, an der Basis verschmälert, am Scheitel abgerundet und wenig 
verdickt, 8-sporig. - Sporen 23,5 - 27x8 - 9,5 am, ellipsoidisch mit 
beidseitig abgerundeten Enden, 2-zellig, hellbraun, gerade, an der 
Querwand nicht eingezogen, Epispor fein stachelig. - Hyphen 2, 5 am 
dick, fast farblos oder braun, oberflächlich. 


Wirt: cf. Ctenidium molluscum ö (HEDW.) MITT. 


an den Stämmchen und Blättern toter Pflanzen 
Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 
Fundort: Frankreich, dep. Alpes-Maritimes: pres Saint-Martin-V&su- 


bie, DX.1937 A. RACOVITZA (Holotypus; non vidi;, nach RACO- 
VITZA 1: 6.). 


- 324 - 


Sphaerella evansiae PAT. 


PATOUILLARD, Rev. Mycol. (Toulouse) 8: 83 (1886). SACCAR- 
DO, Syll. Fung. 9: 651 (1891). 


Fruchtkörper 120 - 150 am im Durchmesser, braun, zerstreut, 
zuerst subepidermal, dann frei. - Paraphysen fehlend. - Asci 50 - 
90 x 18 - 22 um, fast sitzend, 8-sporig. - Sporen 15x 4 um, 2-zel- 
lig, hellgrünlich, Hälften etwas ungleich, manchmal am Septum ein 
wenig eingezogen, im Ascus 2-reihig angeordnet (nach PATOUIL- 
LARD.L..Cc.:), 


Wirt: Evansia fimbriata 5 DENC. 


auf toten Blättern, gemeinsam mit einem sterilen Helmintho- 
sporium 


Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 


Fundort: Tibet: Prov. de Moupin, Abbe DAVID (Holotypus; non vidi; 
nach PATOUILLARD 1.c.). 


var Dieönfienhteperückstehtisten Arten 


Von den im folgenden genannten Species werden nur die wichtigste 
Literatur (weitere Angaben bei RACOVITZA 1959) und die Wirte auf- 
geführt, da die Bearbeitung dieser Formenkreise den Umfang der Arbeit 
über Gebühr hätte anschwellen lassen. 


Sphaeriales, Lasiosphaeriaceae: 


Lasiosphaeria: Fruchtkörper meist groß, kugelig bis birnen- 
förmig, schwarz, mit Borsten versehen. - Paraphysen fädig. - 
Asci unitunicat, zylindrisch bis keulenförmig, 8-sporig. J -. - 
Sporen ellipsoidisch bis zylindrisch, parallelmehrzellig, bräun- 
lich. - Auf geschädigten oder toten Moosen, insbesondere 
Sphagnen. 

Alle Arten sind nur ein oder wenige Male gefunden worden. 


Lasiosphaeria encalyptae RACOVITZA, Champ. bryoph. 
52, 93 (1959). - Wirt: Encalypta alpina SM. 


- 325 - 


..muscicola DE NOT. ex SACCARDO, Syll. Fung. 2: 196 


(1883). SCHROETER in COHN, Kryptogamenfl. Schlesien 3 
(2): 304 (1908). - Wirte: Brachythecium sp., Sphagnum 
squarrosum CROME 


sphagni DELACROR, Bull. Soc. Mycol. France 6: 182 


(1890). - Wirt: Sphagnum sp. 


. sphagnorum (CR.) SACCARDO, Syll. Fung. 2: 201 (1883). 


MOUJTON, ‚Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 25: 157 (1886). 
SVRCEK, Ceskä Mykol. 25: 56 (1971). 
= Sphaeria sphagnorum CR. in CROUAN & CROU- 
AN, Fl. Finist. 24 (1867). 
Wirte: Sphagnum nemoreum SCOP. (sub S. acutifolium), S. 
subsecundum NEES, S. teres (SCHIMP.) ÄNGSTR., Sphag- 
num sp. 


In diese Verwandtschaft gehört auch Lizoniella sphagni 


(COOKE) SACCARDO & D. SACCARDO, Syll. Fung. 17: 661 (1905). 
= Lizonia sphagni COOKE, Grevillea 18: 86 (1890). 
Wirt: Sphagnum sp. 


Br 
Mnium punctatum HEDW. 


Leptomeliola: Fruchtkörper 180 - 650 am im Durchmesser, 


kugelig bis birnenförmig, schwarz, mit Borsten versehen, - 
Paraphysen fädig. - Asci unitunicat, fast zylindrisch bis keu- 
lenförmig, 8-sporig. J -. - Sporen spindelförmig, parallel- 
mehrzellig, selten einzellig, bräunlich, mit bisweilen helle- 
ren Endzellen. - Auf lebenden oder geschädigten Moosen. 


Bis auf die zweimal gefundene L. hypnorum sind alle 
Arten nur von der Typusaufsammlung bekannt. 


Leptomeliola hypnorum RACOVITZA, Champ. bryoph. 64, 


94 (1959). - Wirt: Hypnum cupressiforme HEDW. 


mnii RACOVITZA, Champ. bryoph. 63, 94 (1959). - Wirt: 


. muscorum RACOVITZA, Champ. bryoph. 68, 95 (1959). - 


Wirte: Atrichum undulatum (HEDW.) P. BEAUV. (sub Catha- 
rinea undulata), Brachythecium mildeanum (SCHIMP.) 
SCHIMP. 


. ptilidii RACOVITZA, Champ. bryoph. 70, 95 (1959). - 


Wirt: Ptilidium pulcherrimum (G. WEB.) VAINIO 


- 326 - 


L. scapaniae RACOVITZA, Champ. bryoph. 60, 93 (1959). - 
Wirt: Scapania nemorea (L.) GROLLE (sub S. nemorosa), 


L. sp., RACOVITZA, Lucr. Gräd. Bot. Bucuresti, Volum festiv 
1961 - 1962: 188 (1963). - Wirt: Rhacomitrium sudeticum 
(FUNCK) BR. EUR. 


Dothideales, Pleosporaceae: 


Die hier aufgeführten, bisher den Genera Pleosphaeria, 
Pleospora und Teichospora zugeordneten Species stellen 
eine Gruppe eng verwandter Sippen dar, die zusammenfassend bear- 
beitet werden sollten. Die Fruchtkörper sind gewöhnlich mittelgroß, 
annähernd kugelig, schwarz und kahl oder mit anliegenden bis kurz 
abstehenden Hyphen besetzt. Die Gehäuse zeigen parenchymatischen 
Bau. Paraphysoiden fehlen. Die bitunicaten Asci bilden acht mauer- 
förmige, bräunliche Sporen. Nach Jodzugabe färbt sich die Hymenial- 
gallerte rötlich. Besiedelt werden fast ausnahmslos lebende, foliose 
Lebermoose. Die Ascocarpien sitzen gerne in den Blattachseln. Es 
handelt sich um sehr verbreitete und häufige, aber wenig gesammelte 
Arten. 


Pleosphaeria haploziae RACOVITZA, Champ. bryoph. 
79, 98 (1959). - Wirt: Jungermannia atrovirens DUM. (sub 
Haplozia riparia) 


P. lophoziae RACOVITZA, Rev. Mycol. (Paris), N. S. 2: 
125 - 129 (1937); Champ. bryoph. 77 (1959); Comun. Acad. 
Republ. Populare Romine 10: 1113 (1960). - Wirte: Barbi- 
lophozia attenuata (MART.) LOESKE (sub Lophozia a.), 
Blepharostoma trichophyllum (L.) DUM., Calypogeia sueci- 
ca (H. ARN. & J. PERSS.) K. MÜLL., Cephalozia leucan- 
tha SPRUCE, Gymnocolea inflata (HUDS.) DUM., Mylia tay- 


lorii (HOOK.) S. GRAY 

Pleospora hepaticola WATSON, Trans. Brit. Mycol. Soc. 
4: 295 (1914). - Wirt: Lophocolea heterophylla (SCHRAD. ) 
DUM. 


Teichospora jungermannicola (MASS.) SACCARDO & 
SYDOW, Syll. Fung. 14: 606 (1899). HENDERSON, Trans. 


Bot. Soc. Edinburgh 41: 388 (1972). RACOVITZA, Champ. 
bryoph. 80 (1959); Comun. Acad. Republ. Populare Romäne 
10: 1114 (1960). 


- 327 - 


= Strickeria jungermannicola MASSALONGO, 


Mem. d’ell Acc. delle Sc. Med. e Nat. di Ferra- 
ra (1895), (zitiert nach SACCARDO & SYDOW). 


= Pleostigma jungermannicola (MASS.) 
KIRSCHSTEIN, Ann. Mycol. 37: 91 (1939). 

Wirte: Barbilophozia barbata (SCHMID. ex SCHREB.) LOES- 
KE (sub Lophozia b.), Lophocolea heterophylla (SCHRAD. ) 
DUM., L. minor NEES, Lophozia collaris (NEES) DUM. (sub 
Jungermannia floerkei var. collaris und Leiocolea muelleri), 
Plagiochila asplenioides (L. emend. TAYL.) DUM., Scapania 
aequiloba (SCHWAEGR.) DUM., S. nemorea (L.) GROLLE 
(sub S. nemorosa), S. undulata (L.) DUM. 


Hierher gehört auch Pyrenophora sphagnoeceticola 
(CR.) SACCARDO, Syll. Fung. 2: 288 (1883). = Sphaeria sphag- 
noeceticola CR. in CROUAN & CROUAN, Fl. Finist. 27 (1867). - 
Wirt: Cephalozia sp. (non Sphagnoecetis communis). 


- 328 - 


ZUSAMMENFASSUNG 


Die vorliegende Arbeit stellt Studien an Pyrenomyceten vor, die 
den Gametophyten von Moosen besiedeln. Im Speziellen Teil werden 
die Arten und ihre Systematik behandelt, während der Allgemeine ne- 
ben Methodik und Merkmalsdiskussionen vor allem Fragestellungen, 
die mit bryophiler Lebensweise zusammenhängen, erörtert. Dabei 
werden auch nicht pyrenocarpe Moosbewohner berücksichtigt. 


1. Von den insgesamt 123 bekannten Sippen (in etwa 33 Gattungen) 
werden 89 (in 21 Gattungen) an Hand eigener Untersuchungen aus- 
führlich beschrieben, geschlüsselt und größtenteils abgebildet. 
Ihre Mehrzahl gehört zu den Dothideales (Pleosporaceae, Dime- 
riaceae). Einen geringeren Anteil stellen die sphaerialen Hypo- 
creaceae und Lasiosphaeriaceae. 


2. Neun Gattungen, 62 Arten und drei Varietäten werden neubeschrie- 
ben, 24 Sippen umkombiniert und mehrere als Synonyme erkannt. 
Mit zahlreichen neuen Arten ist noch zu rechnen. Auch die in Eu- 
ropa tatsächlich vorkommenden Sippen sind längst nicht erfaßt. 


3. Nicht berücksichtigt wurden die Gattungen Lasiosphaeria, 
Leptomeliola, Pleosphaeria, Pleospora und Tei- 
chospora. Von allen übrigen Arten werden jeweils sämtliche 
bekannten Fundorte und die Literatur aufgeführt. Eigene Aufsamm- 
lungen (darunter viele Erstnachweise für zahlreiche Länder) erhö- 
hen die Anzahl der vorhandenen Belege um über 85 Prozent auf 
über 1 300. 


4. Erhebliche Schwierigkeiten ergeben sich bei der Gattungsgliede- 
rung. Eine Reihe von Moospilzen hat vermutlich auf dem einzig- 
artigen, mit anderen Höheren Pflanzen nicht vergleichbaren Sub- 
strat eigene Entwicklungen vollzogen. Die gegebene Einteilung 
kann nur eine vorläufige Lösung sein. 


5. Als Wirte sind bisher etwa 250 Moosarten in 110 Gattungen nach- 
gewiesen. Die Durchsicht von ungefähr 10 000 Moosen verschie - 
denster Herkunft und systematischer Zugehörigkeit macht wahr- 
scheinlich, daß alle Bryophyten als Wirte in Frage kommen kön- 
nen, Überdies scheint es kaum größere Rasen zu geben, die nicht 
wenigstens sehr spärlich befallen sind. 


6. Als besonders geeignete Substrate haben sich langlebige Moose, 
die keiner raschen Gametophytenerneuerung unterliegen, heraus- 
gestellt. Polytrichum ist die Wirtsgattung, von der mit 15 
Arten die meisten Pilze nachgewiesen wurden. Von Plagiochi- 
la porelloides sind sieben Pilzarten bekannt. Auf einem Ra- 
sen von Prionodon bolivianus fruktifizierten 19 verschie- 
dene Ascomyceten und Fungi Imperfecti. 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


HV7. 
18. 


- 329 - 


Bryophile Pilze gehören zu den häufigen Vertretern unserer My- 
koflora. Manche Moose sind gebietsweise regelmäßig befallen. 
Daher liegen zahlreiche Moosbewohner unerkannt in bryologischen 
Herbarien. Die geringe Beachtung, die sie bisher gefunden haben, 
ist kaum erklärlich. 


Mit wenigen Ausnahmen vermögen Moospilze andere Substrate 
nicht zu besiedeln, sie sind also obligat bryophil. Neben unspezi- 
fischen Vertretern mit weiten Wirtskreisen gibt es Artspeziali- 
sten. Allgemein herrschen mittelweite Wirtsspektren vor. Infek- 
tionsversuche könnten mit der Wirtswahl zusammenhängende Fra- 
gen klären. 


Bezüglich des biologischen Verhaltens lassen sich Saprophyten 
und nekro- und biotrophe Parasiten unterscheiden. Mehrere (li- 
chenisierte) Arten gehen Dreiecksverbindungen mit Moosen und 
Algen ein. 


Als Adaptation an die Lebensweise werden Reduktion der Frucht- 
körpergröße, Wachstum und Fruktifizieren zu jeder Jahreszeit 
sowie die Fähigkeit der Trockenresistenz betrachtet. 


Die Ascocarpien können sich oberflächlich oder innerhalb des 
Substrats beziehungsweise subcuticulär entwickeln oder sie durch- 
bohren mit ihrem Scheitel die Wirtsblätter. 


Sie entstehen gerne an solchen Orten einer Pflanze, die vor zu 
raschem Feuchtigkeitsverlust schützen. Sie richten sich stets so 
aus, daß die Sporen ungehindert in den freien Luftraum gelangen. 


Zwischen extra- und intramatricalem Myzel, den Orten der 
Fruchtkörperbildung und dem biologischen Verhalten bestehen 
häufig Beziehungen. 


Der Verlauf von Hyphen und ihr Besatz mit Appressorien und/oder 
Haustorien kann gute Artmerkmale abgeben. Intrazelluläre Hyphen 
durchqueren die Wirtszellwände immer in feinen Perforationen. 
Sie benutzen dabei vermutlich die vorgebildeten Durchlaßstellen 
der Plasmodesmen. 


Die in den Lamellenzwischenräumen von Polytrichales wachsen- 
den Species zeichnen sich durch gleichsinnige Abänderungen aus. 


Moosbewohnende Pyrenomyceten scheinen durchweg weite Areale 
zu besiedeln. Bei einigen wird kosmopolitische Verbreitung ange- 
nommen. 


Gallenerreger sind unter ihnen nicht bekannt. 


Ascomyceten spielen eine nicht zu vernachlässigende Rolle bei 
Abbauprozessen von Bryophyten. 


19. 


20. 


21. 


22. 


Bryochiton monascus und B. perpusillus sind die 
Ascomyceten mit den kleinsten Fruchtkörpern. Ihre Größe be- 
trägt (18 bis) 25 bis 50 um im Durchmesser. Mehrere Species 
sind wenig größer. 


Bei einer ganzen Reihe bryophiler Dothideales, denen Paraphy- 
soiden fehlen oder sich auflösen, ergibt Jodzugabe eine rötliche 
Färbung der Hymenialgallerte. Die Rea::tion ist artkonstant und 
geeignet, Verwandtschaften anzuzeigen. 


Haploide und diploide Moosgeneration weisen erwartungsgemäß 
eine völlig verschiedene Pilzflora auf. 


Besondere Bemerkung verdienen folgende Pilze: 


a) Bryochiton monascus entwickelt äußerst kleine und 
wenigzellige, nur einen Ascus enthaltende Fruchtkörper, die 
unmittelbar aus einer Spore ohne Hyphenbildung hervorgehen 
können. 


b) Calonectria phycophora lagert fakultativ Algen dem 
Gehäuse ein. 


ce) Mit Epibryon intracellulare wird der erste Höhere 
Pilz bekannt, dessen Fruchtkörper im Inneren einer Wirts- 
zelle zur Reife gelangen. 


d) Die streng organspezifischen, nekrotrophen Lizonien zerfal- 
len in morphologisch - physiologisch differenzierte, der Peri- 
odizität ihrer Wirte angepaßte Sippen. 


SUMMARY 


The present study deals with those pyrenomycetes which occur 


on the gametophytic stage of bryophytes. The special part is devoted 
to the systematic arrangement and descriptions of the species and 
genera included; the general part discusses those problems which 
are specially connected with the bryophilous habit. Although pyreno- 
mycetes are the main concern, reference to other fungal parasites 
of mosses is frequently included in the text. 


1; 


Of the 123 known taxa, roughly assigned to 33 genera, 89, in 21 
genera, are here described in detail and a key to their identifi- 
cation presented. Most of the taxa belong to the Dothideales, a 

smaller number to the Hypocreaceae and Lasiosphaeriaceae. 


Nine genera, 62 species and three varieties are newly described. 
New combinations for a further 24 taxa are proposed, several 


10. 


- 331 - 


are placed as synonyms. Numerous new species are to be expec- 
ted in the course of future research and even in Europe many taxa 
are not yet completely understood. 


The genera Lasiosphaeria, Leptomeliola, Pleosphae- 
ria, Pleospora and Teichospora have been omitted. 

All known records and literature for all the other species have 
been surveyed and listed. Personal collections, many of which re- 
present first records, have increased the number of samples stu- 
died by 85 per cent to 1 300 in all. 


Very great difficulties have been encountered in assigning species 
to the correct genera. It is supposed that some of the bryophilous 
fungi have evolved independently on their unique substrate and this 
substrate cannot be in any way compared with that found in other 
higher plants. The suggested systematic arrangement cannot at 
this stage be considered as more than a tentative interpretation. 


250 species of bryophytes in 110 genera are indicated as hosts. 
Probably all liverworts and mosses may be considered as poten- 
tial hosts. No lager moss associations appear to be without some 
fungal associates, 


Long-lived bryophytes without a quick alternation of the gameto- 
phytic stage have been shown to provide the most favourable sub- 
strates. Polytrichum isthe most favoured host genus with 
15 recorded fungal associates. On Plagiochila porelloi- 
des 7 fungal species have been recorded. Inone Prionodon 
bolivianus tuft no fewer than 19 ascomycetes and fungi imper- 
fecti were recorded. 


Those fungi growing on bryophytes have been found to be very fre- 
quent and in certain regions bryophytes appear to be universally 
infected. In view of their abundance their neglect is inexplicable. 


With few exceptions bryophilous fungi are unable to colonize other 
substrates. As well as nonspecific taxa which occur on a wide 
range of hosts, there are specialised taxa confined to a single 
host species. It is suggested that inoculation experiments could 
clarify some of the questions regarding the choice of host. 


Observations on the biological nature of the associations indicate 
that both saprophytic, semi- and truly parasitic species are dis- 
cernable. In addition, several lichenized species have been noted, 
which are associated with both bryophytes and algae at the same 
time. 


The reduction in the size of the fruit body, vegetative growth and 
the ability to produce fruits at any time of the year, as wellasa 
marked resistance to dry periods, are to be regarded as specific 
adaptations for the mode of living of these kinds of fungi. 


IN: 


12, 


13. 


14. 


15. 


16. 


177. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


- 332 - 


The ascocarps can develop superficially, within the substrate or 
subcuticular or they penetrate the leaves of the host. 


The fungi tend to especially grow on those parts of the plant which 
prevent a too rapid loss of moisture. The fruiting bodies position 
themselves in such a way that the spores can be ejected into the 
air without hindrance. 


There are correlations between the formation of extra- and intra- 
matrical mycelia, the origin of the ascocarp and the general bio- 


logy. 


The mode of hyphal growth and the presence of appressoria and/or 
haustoria may be good characters for speciation. Intracellular hy- 
phae always penetrate the cell walls of the host by means of fine 
perforations. They generally select passages in predetermined 
parts of the plasmodesma. 


The different species which are associated with the interstitial 
lamellae of the Polytrichales show parallel modifications of ad- 
aptation to the structure of the host. 


Bryophilous pyrenomycetes appear to be widespread. Some seem 
to be of cosmopolitan distribution. 


No species are known to induce gall-like growths on or within 
their hosts. 


The role of ascomycetes is not to be under-estimated as a factor 
in the decomposition of bryophytes. 


Bryochiton monascus and B. perpusillus areas- 
comycetes with the smallest fruiting bodies which measure only 
25 - 50 am in diameter. Several other species are only a little 
larger. 


Several bryophilous Dothideales which lack paraphysoids at ma- 
turity have a hymenial jelly which turns reddish in iodine solution. 
This reaction is specific and has been found useful in indicating 
the relationships of certain species. 


As expected, the gametophytic and sporophytic phases support 
differing fungal floras. 


The following fungi merit special mention: 


a) Bryochiton monascus with extremely minute thalli, 
has monoascal ascocarps which can directly develop from a 
single spore without forming a hyphal weft. 


b) Calonectria phycophora optionally includes algae 
within the walls of its ascocarp. 


- 333 - 


Epibryon intracellulare has ascocarps which mature 
within the individual cells of the host. In so doing it represents 
the first higher fungus in which the fruit bodies reach maturity 
within a host cell. 


Necrotrophic, organ specific species of Lizonia canbe 
assigned to taxa which are morphologically and physiologically 
differentiated and adapted to the periodicities of their hosts. 


VERZEICHNIS DER NEUEN UND 


UMKOMBINIERTEN SIPPEN 


Bryochiton DÖBB. & POELT gen. nov. 


B. 
B. 
B: 
B. 


heliotropicus DÖBB. sp. nov. 
microscopicus DÖBB. & POELT sp. nov. 
monascus DÖBB. & POELT sp. nov. 
perpusillus DÖBB. sp. nov. 


Bryomyces DÖBB. gen. nov. 


ee Be Be Bere ee Be 


. caudatus DÖBB. sp. nov. 

. doppelbaurorum DÖBB. sp. nov. 

. gymnomitrii DÖBB. sp. nov. 

. hemisphaericus DÖBB. sp. nov. 

. jungermanniae (NEES) DÖBB. comb. nov. 
. microcarpus DÖBB. sp. nov. 


microcarpus DÖBB. var. polytrichophilus DÖBB. var. nov. 


. microcarpus DÖBB. var. rhacomitrii DÖBB. var. nov. 
. nigrescens DÖBB. sp. nov. 
. scapaniae DÖBB. sp. nov. 


velenovskyi (BUB.) DÖBB. comb. nov. 


Bryopelta DÖBB. & POELT gen. nov. 


B. 


variabilis DÖBB. & POELT sp. nov. 


Bryorella DÖBB. gen. nov. 


Buluuumuı 


acrogena DÖBB. sp. nov. 
compressa DÖBB. sp. nov. 


. crassitecta DÖBB. sp. nov. 

. cryptocarpa DÖBB. sp. nov. 

. erumpens DÖBB. sp. nov. 

. gregaria DÖBB. sp. nov. 

. punctiformis DÖBB. & POELT sp. nov. 
. retiformis DÖBB. & POELT sp. nov. 

. semiimmersa DÖBB. sp. nov. 


- 334 - 


Bryosphaeria DÖBB. gen. nov. 


u bo 


brevicollis DÖBB. sp. nov. 


. bryophila (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
. einclidoti (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
. echinoidea DÖBB. sp. nov. 


epibrya (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
pohliae DÖBB. sp. nov. 
quinqueseptata DÖBB. sp. nov. 
setifera DÖBB. sp. nov. 


Bryostroma DÖBB. gen. nov. 


BRBum 


axillare (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
guttulatum DÖBB. & POELT sp. nov. 
halosporum DÖBB. & POELT sp. nov. 
necans DÖBB. & POELT sp. nov. 
rhacomitrii DÖBB. sp. nov. 
trichostomi (ROLL..) DÖBB. comb. nov. 


Calonectria biseptata DÖBB. sp. nov. 


C. 
C. 


celata DÖBB. sp. nov. 
phycophora DÖBB. sp. nov. 


Epibryon DÖBB. gen. nov. 


. 


HHEBEESNESSEBEEBSE BMebBM 


Julella 
Jr 


arachnoideum DÖBB. sp. nov. 

bryophilum (FCKL.) DÖBB. comb. nov. 

bubakii (GZ. FRAG.) DÖBB. comb. nov. 

casaresii (BUB. & GZ. FRAG.) DÖBB. comb. nov. 
casaresii (BUB. & GZ. FRAG.) DÖBB. f. frullaniae 
FRAG.) DÖBB. comb. nov. 

dawsoniae DÖBB. sp. nov. 

dierani (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
elegantissimum DÖBB. sp. nov. 

hepaticola (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
interlamellare (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 
intracellulare DÖBB. sp. nov. 

leucobryi DÖBB. & POELT sp. nov. 


. metzgeriae (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 

. muscicola (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 

. notabile DÖBB. sp. nov. 

. plagiochilae (GZ. FRAG.) DÖBB. comb. et stat. nov. 
. pogonati-urnigeri DÖBB. nom. nov. 

. polyphagum DÖBB. sp. nov. 

. polysporum DÖBB. sp. nov. 


scapaniae (RACOV.) DÖBB. comb. nov. 


. turfosorum (MOUT.)\ DÖBB. comb. nov. 


macrospora DÖBB. sp. nov. 
phycophila DÖBB. sp. nov. 


(GZ. 


- 335 - 


Lizonia baldinii (PIR.) DÖBB. comb. nov. 
L. polytrichi-pilosi DÖBB. sp. nov. 
L. sexangularis DÖBB. & POELT sp. nov. 


Massarina hepaticarum (CR.) DÖBB. comb. nov. 
M. immersa DÖBB. sp. nov. 


Monascostroma sphagnophilum DÖBB. & POELT sp. nov. 
Monographella abscondita DÖBB. & POELT sp. nov. 


Myxophora DÖBB. & POELT gen. nov. 
M. amerospora DÖBB. & POELT sp. nov. 


Nectria cuneifera DÖBB. sp. nov. 

. cuneifera DÖBB. var. jamaicensis DÖBB. var. nov. 
. hirta DÖBB. & POELT sp. nov. 

. hylocomii DÖBB. sp. nov. 

. praetermissa DÖBB. sp. nov. 

racovitzae DÖBB. sp. nov. 

. styriaca DÖBB. sp. nov. 


Bau a aa al 


Pseudonectria brongniartii (CR.) DÖBB. comb. nov. 
P. hemicrypta DÖBB. sp. nov. 
P. jungermanniarum (CR.) DÖBB. comb. nov. 
P. perforata DÖBB. sp. nov. 
P. suboperculata DÖBB. & JAMES sp. nov. 


Punctillum poeltii DÖBB. sp. nov. 


Racovitziella DÖBB. & POELT gen. nov. 
R. endostromatica DÖBB. & POELT sp. nov. 


Thyronectria inconspicua DÖBB. sp. nov. 


Trichonectria pellucida DÖBB. sp. nov. 


INDEX NOMINUM (angenommene Namen unterstrichen) 


Seite Seite 
Acanthostigma bryophila 156 Bertia axillaris 172 
A. i 279 
A er Bryochiton 208 
. metzgeriae 28317 0o —_ i 
F B. heliotropicus 210 
A. muscicola 290 22 107EOpIEUE 
Aeeabänise 302 B. microscopicus 212 
i P B. monascus 218 


Arcangelia hepaticarum 319 B. perpusillus 226 


Bryomyces 


B. 


caudatus 


B» 


doppelbaurorum 


B. 


gymnomitrii 


B. 


hemisphaericus 


B. 


jungermanniae 


B. 


microcarpus 


B. 


microcarpus var. 


B. 


polytrichophilus 


microcarpus var. 


rhacomitrii 


B. nigrescens 


B. 


B. velenovskyi 


scapaniae 


Bryopelta variabilis 
Bryorella 
B. acrogena 


B. 
B. crassitecta 


B. 


compressa 


ceryptocarpa 
erumpens 
gregaria 


Bw 


Br 


punctiformis 
retiformis 


semiimmersa 


osphaeria 


<< 


brevicollis 


. bryophila 
. einclidoti 


. echinoidea 


pelfeehfesffeeJfecltecJke Is 


. epibrya 


pohliae 


. quinqueseptata 


. setifera 


Bryostroma 


B: 


B. guttulatum 


axillare 


B. halosporum 


B. 


necans 


B. 


B. trichostomi 


rhacomitrii 


Byssonectria bryophila 


- 336 - 


Calonectria 


biseptata 


. brongniartii 
. celata 

. duplicella 

. frullaniae 


muscicola 


aalalalala ala 


muscivora 


. phycophora 


Q 
[e) 
Bi 


aaaa a aaa an 


eroa aliculariae 
. bryophila 
. bryophila var. 


plagiochilae 


. bubakii 


casaresi 
casaresi f. frul- 
laniae 

casaresi f. plagi- 
ochilae 


. dicerani 


hepaticola 
interlamellaris 
turfosorum 


Cucurbitaria bryophila 


€: 


emperigonia 


Dialonectria muscivora 


Didymella hepaticarum 


Didymosphaeria 

D. marchantiae 
Epibryon 

E. arachnoideum 

E. bryophilum 

E. bubakii 

E. casaresii 

E. casaresii f. frul- 

laniae 

E. dawsoniae 

E. dicrani 

E. elegantissimum 

E. hepaticola 

E. interlamellare 


319 


187 
188 


260 
266 
268 
272 
272 


274 
275 
276 
277 
279 
279 


E. intracellulare 
E. leucobryi 

E. metzgeriae 
E. muscicola 

E. notabile 

E, plagiochilae 
E. pogonati-urnigeri 
E. polyphagum 
E. polysporum 
E. scapaniae 

E. turfosorum 


Gibberella trichostomi 
Hyphonectria muscivora 


Julella 
J. macrospora 
J. phycophila 
J. tulasnei 


Laestadia hepaticarum 


Lasiosphaeria 
L. encalyptae 
L. muscicola 
L. sphagni 
L. sphagnorum 


Leptomeliola 

L. hypnorum 

L. mnii 

L. muscorum 

L. ptilidii 

L. scapaniae 
Leptosphaeria cinclidoti 

L. porellae 


Leptosporella leucodontis 


Lizonia 

L. baldinii 

L. emperigonia 

L. emperigonia f. 
baldinii 
hypnorum 

. polytrichi-pilosi 

. sexangularis 
sphagni 


Slalsdy 


- 337 - 


Seite 


284 
286 
287 
290 
292 
293 
296 
299 
301 
302 
303 


184 
83 


190 
191 
193 
195 


201 


324 
324 
325 
325 
325 


325 
325 
325 
325 
325 
326 


158 
320 


321 


305 
309 
311 


309 
257 
313 
313 
325 


Lizoniella hypnorum 
L. sphagni 


Massarina 
M. hepaticarum 
M. immersa 


Melanopsamma interlamel- 
laris 


Metasphaeria casaresiana 


Monographella 
M. abscondita 


Monascostroma 


M. sphagnophilum 
Mycosphaerella hepati- 


carum 


Myxophora amerospora 


Nectria 
. brongniartii 
. bryophila 
cuneifera 
. cuneifera var. 
jamaicensis 
egens 
hirta 
hylocomii 
jungermanniarum 
muscicola 
. muscivora 
peziza 
. praetermissa 
punctum 
. racovitzae 
sphagnicola 
. styriaca 


222 2121212j2 2j2j212 |2]22 2 


Nectriella casaresi 
N. lophocoleae 


Neotiella crozalsiana 


Phaeosphaerella marchan- 
tiae 
Prrricceiae 


Seite 


257 
325 


196 
197 
196 


188 
322 


Physalospora hepaticarum 


Pleosphaeria haploziae 
P. lophoziae 


Pleospora hepaticola 


Pleostigma jungerman- 
nicola 


Protoventuria echinospora 


Pseudolizonia 
P. baldinii 


Pseudonectria 
brongniartii 
casaresi 
crozalsiana 
. hemicrypta 
jungermanniarum 
lophocoleae 
metzgeriae 
. perforata 
suboperculata 


Mo|]d Sojrojd u ojlo 


Punctillum 
P. hepaticarum 
P. poeltii 


Pyrenophora sphagnoece- 
ticola 


Racovitziella endostroma- 
tica 


Rosellinia tulasnei 


- 338 - 


206 
195 


Sphaerella evansiae 


Sphaeria bryophila 
S. duplicella 

emperigonia 
hepaticarum 
jungermanniae 
muscivora 
sphagnoeceticola 
sphagnorum 
tulasni 


Stigmatea bryophila 
S. hepaticarum 
S. velenovskyi 


Stomiopeltis velenovskyi 


Strickeria jungermanni- 
cola 


Teichospora jungerman- 


nicola 


Thyronectria 
T. inconspicua 


Trichohleria epibrya 


Trichonectria 


T. pellucida 


T. rosella 


Venturia bryophila 
V. turfosorum 


Zignoella casaresiana 


327 


326 


116 
116 


163 


118 
149 
121 


268 
303 


184 


- 339 - 


WIRTSVERZEICHNIS 


Ein Ausrufungszeichen (!) vor dem Artnamen eines Pilzes bedeu- 
tet eine enge Bindung an den vorstehenden Wirt. 


Adelanthus decipiens Punctillum hepaticarum 
Aloina rigida Nectria muscivora 
Amblystegiella subtilis Bryorella punctiformis 
Epibryon muscicola 
Anastrepta sp. Epibryon bryophilum coll. 
Andreaea obovata Bryochiton monascus Ss. ]. 
Andreaea sp. Epibryon bryophilum coll. 
Anomodon attenuatus Epibryon muscicola 
Epibryon museicola s. 1. 
Anomodon rugelii Bryosphaeria epibrya 
Anomodon viticulosus Julella macrospora 


Nectria styriaca 


Apometzgeria pubescens Bryosphaeria bryophila 
Epibryon hepaticola s. 1. 
! Epibryon metzgeriae 


Atrichum undulatum Leptomeliola muscorum 
Atrichum sp. Epibryon bryophilum coll. 
Aulacomnium palustre Epibryon bryophilum 
Aulacomnium turgidum Bryorella gregaria 
Barbilophozia attenuata Pleosphaeria lophoziae 
Barbilophozia barbata Teichospora jungermannicola 
Barbilophozia floerkei Epibryon casaresii 
Barbilophozia hatcheri Epibryon casaresii 
Barbilophozia lycopodioides Bryochiton perpusillus 


Bryorella semiimmersa 


Barbilophozia sp. Bryochiton perpusillus 
Epibryon bryophilum coll. 


Barbula acuta Bryostroma axillare 


Barbula fallax Bryostroma trichostomi 


Barbula rigidula 


Barbula unguiculata 


Barbula vinealis var. 


cylindrica 


Barbula sp. 


Bazzania trilobata 


Bazzania sp. 


Blepharostoma 
Blepharostoma 
Blindia acuta 

Brachythecium 
Brachythecium 
Brachythecium 


Brachythecium 


trichophyllum 
SP. 


geheebii 
mildeanum 
plumosum 


Sp. 


Bryum caespiticium 


Bryum sp. 


Calliergon sarmentosum 


Calypogeia suecica 


Calypogeia sp. 


Campylium halleri 


Campylium sommerfeltii 


Cephalozia leucantha 


Cephalozia sp. 


- 340 - 


Bryosphaeria cinclidoti 
Bryosphaeria epibrya 
Bryostroma trichostomi 


Nectria muscivora 


Epibryon muscicola 


Bryostroma trichostomi 
Nectria muscivora 
Racovitziella endostromatica 


! Epibryon arachnoideum 
! Nectria praetermissa 


Epibryon bryophilum coll. 
Epibryon polyphagum 


Pleosphaeria lophoziae 
Epibryon bryophilum coll. 
Bryostroma guttulatum 
Bryosphaeria bryophila 
Leptomeliola muscorum 
Bryomyces velenovskyi 


Bryorella punctiformis 
Bryosphaeria epibrya 
Lasiosphaeria muscicola 


Nectria muscivora 


Bryosphaeria brevicollis 
Epibryon muscicola s. ]. 


Bryomyces microcarpus 
Pleosphaeria lophoziae 
Epibryon bryophilum coll. 


Bryorella punctiformis 
Calonectria celata 
Epibryon muscicola s. 1. 
Myxophora amerospora 


Epibryon muscicola 
Pleosphaeria lophoziae 


Bryopelta variabilis 
Pyrenophora sphagnoeceticola 
Thyronectria inconspicua 


Chiloscyphus sp. 
Cinclidotus fontinaloides 
Coscinodon calyptratus 


Coscinodon cribrosus 


Cratoneuron filicinum var. 


curvicaule 


Crossidium squamigerum 


Ctenidium molluscum 


Cynodontium sp. 


Dawsonia grandis 


Dawsonia papuana 


Dawsonia superba 


Diceranum scoparium 


Dicranum sp. 


Diphyscium foliosum 
Diphyscium sp. 
Diplophyllum albicans 
Diplophyllum taxifolium 


Diplophyllum sp. 
Distichium sp. 
Ditrichum flexicaule 
Drepanocladus revolvens 
Drepanocladus uncinatus 


Encalypta alpina 


- 341 - 


Epibryon bryophilum coll. 
Bryosphaeria cinclidoti 
Bryochiton monascus 
Bryochiton monascus 


Myxophora amerospora 


Bryochiton monascus 
Bryosphaeria cinclidoti 
Epibryon muscicola s. 1. 


Bryorella punctiformis 
Epibryon musecicola s. 1. 
Protoventuria echinospora 


Bryomyces velenovskyi 


Bryorella crassitecta 
Calonectria biseptata 
Calonectria phycophora 
Epibryon notabile 


Epibryon notabile 


Bryorella compressa 
Epibryon dawsoniae 
Epibryon elegantissimum 


Epibryon dicrani 


Bryorella gregaria 
Epibryon bryophilum coll. 


Epibryon bryophilum 
Epibryon bryophilum coll. 
Bryomyces caudatus 


Bryomyces caudatus 
Bryomyces sp. 


Epibryon bryophilum coll. 
Bryosphaeria setifera 
Bryostroma axillare 
Bryomyces microcarpus 
Bryomyces microcarpus 


Lasiosphaeria encalyptae 


- 342 - 


Encalypta sp. Bryosphaeria echinoidea 
Epibryon bryophilum coll. 


Epibryon muscicola s. 1. 


Eurhynchium striatum Bryomyces microcarpus 


Evansia fimbriata Sphaerella evansiae 


Fissidens sp. Epibryon muscicola s. 1. 


Frullania dilatata ! Calonectria frullaniae 
Pseudonectria brongniartii 


Frullania tamarisci Epibryon casaresii f. frullaniae 
Epibryon hepaticola s. 1. 


Pseudonectria suboperculata 


Frullania sp. ! Pseudonectria brongniartii 


Pseudonectria hemicrypta 


Grimmia alpestris Bryochiton monascus 
Grimmia donniana Bryochiton monascus 
Bryomyces microcarpus 

Grimmia elatior Bryochiton monascus 
Grimmia funalis Bryochiton monascus 
Grimmia laevigata Bryochiton monascus 
Grimmia montana Bryochiton monascus 
Grimmia pulvinata Nectria muscivora 

Grimmia sessitana var. Bryorella retiformis 

subsulcata 

Grimmia tergestina Bryochiton monascus 
Grimmia sp. Bryochiton monascus 


Gymnocolea inflata 


Bryochiton monascus s. |. 
Bryostroma necans 


Pleosphaeria lophoziae 


Gymnomitrion apiculatum ! Bryochiton microscopicus 
Gymnomitrion concinnatum ! Bryochiton microscopicus 
! Bryomyces gymnomitrii 
Gymnomitrion corallioides ! Bryochiton microscopicus 
! Bryomyces gymnomitrii 
Gymnomitrion crenulatum ! Bryochiton microscopicus 
Gymnomitrion obtusum ! Bryochiton microscopicus 


Gymnomitrion Sp. 
Gymnostomum calcareum 
Hedwigia ciliata 
Heterocladium dimorphum 
Homalothecium sp. 
Hygrohypnum ochraceum 


Hylocomium splendens 


Hylocomium umbratum 
Hylocomium sp. 
Hymenostylium recurvirostre 


Hypnum cupressiforme 


Hypnum. revolutum 


Hypnum sauteri 

Hypnum vaucheri 
Hypnum sp. 
Isopterygium pulchellum 
Isothecium myurum 
Isothecium sp. 
Jungermannia atrovirens 
Jungermannia confertissima 
Jungermannia gracillima 
Jungermannia hyalina 
Jungermannia leiantha 


Jungermannia coll. 


Lejeunea flava 


- 343 - 


Epibryon bryophilum coll. 
Nectria muscicola 
Bryomyces monascus s. 1. 
Bryomyces velenovskyi 
Bryosphaeria echinoidea 
Bryomyces velenovskyi 


Bryomyces microcarpus 
Bryorella acrogena 
Bryosphaeria bryophila 
Monographella abscondita 
! Nectria hylocomii 


Bryorella acrogena 
Epibryon bryophilum coll. 
Julella macrospora 


Bryomyces microcarpus 
Bryomyces velenovskyi 
Bryomyces sp. 
Leptomeliola hypnorum 


Bryosphaeria brevicollis 
Bryosphaeria bryophila 


Calonectria celata 
Bryorella acrogena 
Bryosphaeria quinqueseptata 
Calonectria muscicola 
Bryorella erumpens 
Epibryon bryophilum coll. 
Pleosphaeria haploziae 
Epibryon bryophilum 
Epibryon bryophilum 
Epibryon bryophilum 
Nectria praetermissa 


Calonectria duplicella 
Epibryon bryophilum 
Epibryon bryophilum coll. 


Trichonectria pellucida 


Lepidozia sp. 
Leptolejeunea corynephora 


Lescuraea incurvata 


Lescuraea plicata 


Leskea polycarpa 


Leucobryum antillarum 
Leucobryum crispum 
Leucodon sciuroides 


Leucodon sciuroides var. 
morensis 


Lophocolea bidentata 
Lophocolea cuspidata 


Lophocolea heterophylla 


Lophocolea lucida 
Lophocolea minor 
Lophocolea pallida 


Lophozia collaris 


Lophozia sp. 


Lunularia sp. 
Marchantia polymorpha 
Marsupella emarginata 
Marsupella sp. 


Metzgeria conjugata 


Metzgeria furcata 


- 344 - 


Epibryon bryophilum coll. 
Nectria egens 


Bryorella acrogena 
Bryosphaeria bryophila 
Bryosphaeria cinclidoti 
Bryosphaeria echinoidea 
Julella macrospora 


Epibryon muscicola s. ]. 


Bryosphaeria epibrya 
Epibryon muscicola 


Epibryon leucobryi 
Epibryon leucobryi 
Leptosporella leucodontis 


Bryomyces cf. microcarpus 


Pseudonectria jungermanniarum 
Pseudonectria jungermanniarum 


Pleospora hepaticola 
Teichospora jungermannicola 


Punctillum hepaticarum 
Teichospora jungermannicola 
Punctillum hepaticarum 


Epibryon bryophilum 
Teichospora jungermannicola 


Bryopelta variabilis 
Bryorella semiimmersa 
Epibryon bryophilum 


Mycosphaerella hepaticarum 

! Didymosphaeria marchantiae 
Epibryon bubakii 

Epibryon bryophilum coll. 


Epibryon hepaticola s. 1. 
Nectria racovitzae 


Epibryon hepaticola 
Pseudonectria metzgeriae 


Metzgeria sp. 

Mnium orthorrhynchum 
Mnium punctatum 
Mnium undulatum 
Mnium sp. 


Mylia anomala 


Mylia taylorii 


Mylia sp. 
Nardia scalaris 
Nardia sp. 


Neckera crispa 


Nowellia sp. 
Oligotrichum aligerum 
Oligotrichum sp. 
Orthotrichum pulchellum 
Orthotrichum speciosum 
Paraleucobryum sp. 
Pellia endiviifolia 
Phyllogonium sp. 


Plagiochila asplenioides 


Plagiochila porelloides 


Platygyrium repens 


Epibryon bryophilum coll. 
Bryosphaeria brevicollis 
Leptomeliola mnii 
Epibryon casaresii 
Epibryon bryophilum coll, 


Bryopelta variabilis 
Epibryon casaresii 


Epibryon bryophilum 
Epibryon casaresii 
Pleosphaeria lophoziae 


Epibryon bryophilum coll. 
Epibryon bryophilum 
Epibryon bryophilum coll. 


Bryomyces cf. microcarpus 
Bryomyces sp. 


Epibryon bryophilum coll. 
Lizonia baldinii 

Epibryon bryophilum coll. 
Epibryon muscicola 

Bryomyces sp. 

Epibryon bryophilum coll. 
Pseudonectria jungermanniarum 
Calonectria phycophora 


Epibryon muscicola 

! Epibryon plagiochilae 
Pseudonectria jungermanniarum 
Teichospora jungermannicola 


Bryomyces hemisphaericus 
Bryorella erumpens 

Epibryon muscicola s. 1. 

! Epibryon plagiochilae 
Nectria hirta 

Nectria racovitzae 
Pseudonectria jungermanniarum 


Bryosphaeria epibrya 


Pleurozium schreberi 
Pogonatum nanum 


Pogonatum urnigerum 


Pogonatum sp. 


Pohlia obtusifolia 
Polytrichadelphus flexuosus 


Polytrichum alpinum 


Polytrichum commune 


Polytrichum commune var. 
perigoniale 


Polytrichum decipiens 


Polytrichum formosum 


Polytrichum formosum var. 


intersedens 


Polytrichum hyperboreum 

Polytrichum juniperinum 

Polytrichum juniperinum 
var. gracilius 


Polytrichum longisetum 


Polytrichum piliferum 


- 346 - 


Bryomyces velenovskyi 
Epibryon bryophilum 


Bryorella cryptocarpa 
Epibryon bryophilum 
Epibryon casaresii 

! Epibryon pogonati-urnigeri 


Epibryon bryophilum coll. 
Lizonia sp. 


Bryosphaeria pohliae 
Nectria cuneifera var. jamaicensis 


Bryochiton perpusillus 
Bryorella cryptocarpa 

! Epibryon interlamellare 
Lizonia sp. 


Bryochiton monascus s. 1. 
! Epibryon interlamellare 
! Lizonia emperigonia 


! Epibryon interlamellare 


! Epibryon interlamellare 


Bryochiton perpusillus 

Bryomyces microcarpus var. 
polytrichophilus 

! Epibryon interlamellare 

! Lizonia baldinii 

Nectria cuneifera 

Bryomyces microcarpus var. 
polytrichophilus 

! Epibryon interlamellare 


Bryochiton perpusillus 


! Bryochiton perpusillus 
Massarina immersa 


! Bryochiton perpusillus 


! Epibryon interlamellare 
Lizonia baldinii 


Bryochiton monascus s. 1. 
! Bryochiton perpusillus 

! Lizonia polytrichi-pilosi 
Massarina immersa 


- 347 - 


Polytrichum sexangulare ! Bryochiton heliotropicus 
Bryochiton perpusillus 
! Lizonia sexangularis 


Polytrichum sp. Bryochiton perpusillus 
Bryorella cryptocarpa 
Calonectria biseptata 
Epibryon bryophilum 
Epibryon bryophilum coll. 


Porella platyphylla Epibryon muscicola s. 1. 


Porella sp. Bryochiton perpusillus 
Epibryon muscicola s. 1. 
Leptosphaeria porellae 
Nectria racovitzae 
Pseudonectria metzgeriae 
Pseudonectria perforata 
Punctillum poeltij 


Prionodon bolivianus Bryomyces doppelbaurorum 
Calonectria phycophora 


Pseudoleskeella catenulata Bryochiton monascus s. 1. 
Bryomyces microcarpus 
Bryorella acrogena 
Bryosphaeria cinclidoti 
Bryostroma halosporum 
Epibryon muscicola s. ]. 


Pseudoleskeella nervosa Bryorella acrogena 
Epibryon muscicola 
Myxophora amerospora 


Pterogonium gracile Bryomyces cf. microcarpus 
Pterygoneurum ovatum Nectria muscivora 
Pterygynandrum filiforme Bryorella acrogena 


Bryostroma necans 


Ptilidium ciliare Bryochiton perpusillus 
Epibryon polysporum 


Ptilidium pulcherrimum ! Bryochiton perpusillus 
Epibryon hepaticola s.|. 
! Leptomeliola ptilidii 


Ptilidium sp. Epibryon bryophilum s. 1. 
Ptilium crista-castrensis Bryomyces microcarpus 


Pylaisia polyantha Bryosphaeria epibrya 


Radula complanata 


Rhacomitrium aciculare 
Rhacomitrium aquaticum 
Rhacomitrium fasciculare 
Rhacomitrium heterostichum 


Rhacomitrium lanuginosum 


Rhacomitrium lanuginosum 
var. pruinosum 


Rhacomitrium microcarpon 
Rhacomitrium sudeticum 


Rhacomitrium sp. 


Rhizogonium spiniforme 


Riccardia sp. 


Riccia crozalsii 
Riccia gangetica 
Riccia himalayensis 
Riccia melanospora 
Riccia michelii 
Riccia nigrella 
Ricciocarpos natans 


Scapania aequiloba 


Scapania compacta 


Scapania gracilis 


348 - 


Epibryon muscicola 
Pseudonectria metzgeriae 


Bryomyces microcarpus 
Bryomyces microcarpus 
Julella macrospora 
Bryochiton monascus s. 1. 


! Bryochiton monascus 


! Bryomyces microcarpus var, 


rhacomitrii 
Bryostroma rhacomitrii 
Epibryon polyphagum 


Bryochiton monascus 


Bryochiton monascus s. ]. 
Leptomeliola sp. 


Bryochiton monascus s. 1. 
Epibryon bryophilum coll. 


Bryomyces cf. microcarpus 


Bryopelta variabilis 
Epibryon bryophilum coll. 


Didymella hepaticarum 
Phaeosphaerella ricciae 
Phaeosphaerella ricciae 
Phaeosphaerella ricciae 
Didymella hepaticarum 
Didymella hepaticarum 
Didymella hepaticarum 


Epibryon bryophilum 
Epibryon casaresii 

Epibryon muscicola 
Epibryon muscicola s. 1. 
Epibryon scapaniae 
Teichospora jungermannicola 


Epibryon casaresii 


Epibryon casaresii 


Scapania nemorea 


Scapania spitsbergensis 


Scapania undulata 


Scapania sp. 


Schistidium alpicola 


Schistidium alpicola var. 
rivulare 


Schistidium apocarpum coll. 


Schistidium apocarpum var. 


bryhnii 


Schistidium apocarpum var. 


confertum 
Schistidium boreale 


Schistochila aligera 


Sphagnum fuscum 
Sphagnum nemoreum 
Sphagnum squarrosum 
Sphagnum subsecundum 
 Sphagnum teres 


Sphagnum sp. 


- 349 - 


Epibryon casaresii 
Leptomeliola scapaniae 
Teichospora jungermannicola 


Bryochiton perpusillus 


! Bryomyces scapaniae 
Epibryon bryophilum 
Epibryon casaresii 
Teichospora jungermannicola 


Epibryon bryophilum coll. 
Epibryon musecicola s. 1. 


Bryomyces sp. 


Bryomyces microcarpus 


Bryochiton monascus s. 1. 
Bryomyces cf. microcarpus 
Bryosphaeria cinclidoti 
Racovitziella endostromatica 


Bryochiton monascus 


Bryochiton monascus s. |]. 
Bryomyces microcarpus 


Bryochiton monascus s. 1. 


Bryomyces jungermanniae 
Epibryon intracellulare 


Epibryon sp. 
Lasiosphaeria sphagnorum 
Lasiosphaeria muscicola 
Lasiosphaeria sphagnorum 
Lasiosphaeria sphagnorum 
Bryorella gregaria 
Epibryon bryophilum coll. 
Epibryon casaresii 

! Epibryon turfosorum 
Lasiosphaeria sphagni 
Lasiosphaeria sphagnorum 


Lizoniella sphagni 
Monascostroma sphagnophilum 


Sphenolobus minutus 


Targionia hypophylla 


Thamnium alopecurum 


Thuidium delicatulum 


Thuidium philibertii 


Thuidium tamariscinum 
Tortella densa 
Tortella flavovirens 
Tortella fragilis 


Tortella inclinata 


Tortella nitida 


Tortella tortuosa 


Tortella sp. 


Tortula muralis 


Tortula norvegica 


Tortula ruralis 


Trichostomum brachydontium 
Trichostomum crispulum 
Trichostomum nitidum 
Tritomaria exsecta 
Tritomaria quinquedentata 


Hepaticae sp. div. 


- 350 - 


Bryomyces velenovskyi 
Bryorella gregaria 


Didymosphaeria marchantiae 


Bryomyces cf. microcarpus 
Julella macrospora 


Bryomyces velenovskyi 


Bryorella punctiformis 
Bryostroma necans 


Bryomyces velenovskyi 

Epibryon muscicola s. 1. 
Bryostroma trichostomi 
Epibryon muscicola s. 1. 


Bryochiton monascus s. 1. 
Epibryon muscicola s. ]. 


Bryostroma trichostomi 


Bryomyces velenovskyi 
Epibryon muscicola 
Epibryon muscicola s. 1. 
Racovitziella endostromatica 


Epibryon muscicola s. 1. 


Bryosphaeria cinclidoti 
Nectria muscivora 


Bryostroma trichostomi 


Bryosphaeria bryophila 

Bryostroma trichostomi 
Epibryon muscicola s. 1. 
Nectria muscivora 


Bryostroma trichostomi 
Bryostroma trichostomi 
Bryostroma trichostomi 
Epibryon casaresii 

Epibryon hepaticola s. 1. 


Bryomyces nigrescens 
Epibryon hepaticola s. 1. 
Julella tulasnei 
Massarina hepaticarum 


- 351 - 


Musci sp. div. Julella macrospora 
Julella phycophila 
Julella tulasnei 
Trichonectria rosella 


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der 


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MITTEILUNGEN 
der 
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 
MÜNCHEN 
Band 14 Seite 361 —- 631 


Herausgegeben von 


H. Merxmüller 


München - November 1978 


INHALTSVERZEICHNIS 


M. ERBEN: Die Gattung Limonium im südwestmediterranen 
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ANSCHRIFT: BOTANISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
MENZINGER STRASSE 67, D-8000 MÜNCHEN 19 


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MITTEILUNGEN 
der 
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 
MÜNCHEN 
Band 14 Seite 361 — 631 


Herausgegeben von 


H. Merxmüller 


München - November 1978 


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Mitt. Bot. München 14 | p. 361 - 631 | 15.11.1978 | ISSN 0006-8179 


DIE GATTUNG LIMONIUM 
IM SUÜDWESTMEDITERRANEN RAUM 


von 
M. ERBEN 

INHALTSVERZEICHNIS 

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3 Material undSDarstellung. 2.27 nn DE 382 

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10. Apbildüngentund Arealkarten, 2 202. Bau ee 568 
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Vom Fachbereich Biologie der Universität München als Dissertation 
angenommen. 


- 362 - 


1. EINLEITUNG 


Die Gattung Limonium ist mit ihren rund 200 Arten über die 
Küsten-, Steppen- und Wüstengebiete aller Kontinente, vor allem aber 
der Alten Welt, verbreitet. Die größte Artenzahl besitzt die Gattung 
heute im westlichen Mediterrangebiet. Die Arten sind nur fakultative 
Halophyten, die aber aus Konkurrenzgründen weitgehend auf salz- oder 
stark mineralhaltige Standort verdrängt wurden. 


Bei den geringen Unterschieden zwischen den Sippen und der 
teilweise großen Variabilität der Arten ist es nicht verwunderlich, daß 
die Zahl der beschriebenen Taxa die der tatsächlich auftretenden Arten 
weit übertrifft. Um diese schwierige Gruppe taxonomisch einigermaßen 
übersichtlich darstellen zu können, muß man sich auf ''wenige natürliche 
Sippeneinheiten'' (EHRENDORFER 1964) beschränken. Das häufig apo- 
miktische Fortpflanzungssystem bringt, wie bei anderen Gattungen 
gleicher Struktur (z.B. Alchemilla, Ranunculus-auricomus- 
Komplex), die bekannten taxonomischen Schwierigkeiten. Die Proble- 
matik wurde oft diskutiert und die unterschiedlichsten Vorschläge zur 
Behandlung solcher Gruppen gemacht (W. KOCH 1933, MARKLUND 
1961, WALTERS 1966). 


Der Schwerpunkt dieser Arbeit sollte zunächst auf cytologischer 
Untersuchung und dem Vergleich der Ergebnisse liegen. Das notwendige 
Fundament einer solchen Bearbeitung ist eine hinreichend korrekte 
Benennung aller behandelten Sippen. Es stellte sich jedoch bald heraus, 
daß trotz vieler Arbeiten und vor allem der neuen Bearbeitung der 
Gattung in Flora Europaea (PIGNATTI 1972) zahlreiche Sippen ungeklärt 
blieben. Um also überhaupt eine Arbeitsgrundlage zu erhalten, war eine 
taxonomische Klärung des zu untersuchenden Artenkomplexes eine 
erste Aufgabe. Gleichzeitig ergab sich, daß aus Gründen des Umfangs 
auch eine regionale Beschränkung notwendig war. So bilden das iberische 
Festland und das angrenzende Südfrankreich den geographischen Rahmen 
der Untersuchungen. Soweit die Arten über den genannten Bereich hin- 
aus vorkommen, wurde auch dieses Vorkommen erfaßt und stichproben- 
haft belegt. Ergebnisse der cytologischen Untersuchungen wurden hier 
also nur soweit angeführt, wie sie zum Verständnis notwendig sind. 
Detaillierte Angaben folgen an anderer Stelle. 


Neben dem Auftreten von Apogamie bildet die Subtilität der Merk- 
male eine weitere Schwierigkeit innerhalb der Gattung. Die Merkmale 
wurden daher in den Beschreibungen über das normale Maß hinaus 
möglichst präzis erfaßt und in einer weitgehend vergleichbaren Form 
dargestellt. Die taxonomische Konsequenz dieser Methode ist die erst- 
malige Klärung vieler Sippen und die Aufstellung von 13 neuen Arten 
aus diesem Bereich. Bis auf drei Arten wurde alle kultiviert, nach 
Möglichkeit aus Aufsammlungen vom Locus classicus. Um auch im 
cytologischen Bereich vergleichbare Verhältnisse zu erhalten, wurde 
bewußt auf eine Miteinbeziehung früherer Daten verzichtet. Alle Zahlen 


- 363 - 


der behandelten Arten stammen also aus Untersuchungen von in München 
kultivierten Pflanzen. Schließlich wurde bei der Aufreihung der Arten 
größtmöglicher Wert auf eine Vergleichbarkeit mit der jüngsten Be- 
arbeitung der Gattung in Flora Europaea gelegt. 


Die in München kultivierten Exemplare sind durch den Vermerk 
"Li-Kulturnummer'' gekennzeichnet. Genaue Angaben zu diesen Kultur- 
nummern sind bei '"'Untersuchte Aufsammlungen'' zu finden. Belege- 
exemplare aller cytologisch untersuchten Arten liegen im Herbar der 
Botanischen Staatssammlung München (M). Für die Untersuchungen 
wurde Herbarmaterial aus folgenden Herbarien ausgewertet (Abkürzungen 
nach: Index Herbariorum (LANJOUW & STAFLEU 1964)): BREM, FI, 

G, M, MA, MPU, TSB, W, Z, sowie folgender Privatherbarien: 
BUTTLER (München), ERBEN (München), GRAU (München), LIPPERT 
(München), PIGNATTI (Triest) und RECHINGER (Wien). 


Den Leitern dieser Herbarien und den Eigentümern der Privat- 
sammlungen danke ich für das Entgegenkommen, mir das notwendige 
Pflanzenmaterial zur Verfügung zu stellen. 


Mein herzlicher und aufrichtiger Dank gilt vor allem meinem 
Doktorvater, Herrn Prof. Dr. J. GRAU, für seine stete Hilfsbereit- 
schaft und seine vielen wertvollen Ratschläge. 


Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER, dem Direktor der Instituts 
für Systematische Botanik und der Botanischen Staatssammlung, schulde 
ich für die wohlwollende Unterstützung und kritische Anmerkungen 
großen Dank. 


Von den Mitarbeitern unseres Instituts möchte ich mich bei 
meinen Kollegen Herrn Dr. K. P. BUTTLER bedanken, der mir bereit- 
willig bei nomenklatorischen Problemen zur Seite stand, bei Herrn 
Dr. H. ROESSLER für die Durchsicht einiger lateinischer Diagnosen 
und bei allen, die meine Arbeit durch das Sammeln lebender Pflanzen 
unterstützt haben. 


Mein Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. S. PIGNATTI (Triest) für 
seine freundliche Unterstützung und ohne dessen Vorarbeiten meine 
Arbeit kaum möglich gewesen wäre. Herrn Prof. Dr. WALTERS 
(Cambridge) verdanke ich wertvolle Informationen zum Problem der 
Apomixis. 


Auch der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die eineinhalb 
Jahre meine Untersuchungen förderte und einige Ergebnisse durch die 
Finanzierung einer Auslandsreise überhaupt erst möglich machte, sei 
hiermit gedankt. 


- 364 - 


2. FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE 


Cytologische Daten der Gattung Limonium waren lange Zeit 
nur in geringem Umfang verfügbar. Als erster wies d’ AMATO (1949) 
auf das Auftreten von Apomixis innerhalb der Gattung hin. BAKER 
(1950) konnte diese Angabe durch das Auffinden ungerader, möglicher- 
weise triploider Chromosomenzahlen in somatischen Zellen bestätigen. 
In den letzten zehn Jahren wurden dann mehrere Chromosomenzahlen 
veröffentlicht, vor allem von Arten aus dem Mediterrangebiet (DARLING- 
TON & WYLIE 1961, DOLCHER & PIGNATTI 1967, 1971). In einer 
dieser Arbeiten berichten DOLCHER & PIGNATTI außerdem über 
schwankende Chromosomenzahlen innerhalb einer Art. Die oft sehr unter- 
schiedlichen Ergebnisse haben ihre Ursache zum Teil in der meist 
schwierigen Bestimmung der Arten und lassen kaum einen Vergleich zu. 
Bekannt war bis jetzt jedenfalls, daß neben diploiden Arten auch tri- 
ploide mit zum Teil ungeraden Chromosomenzahlen existieren und daß 
diese Erscheinung offensichtlich in direktem Zusammenhang mit Apo- 
mixis steht. Die Kultur und cytologische Untersuchung von fast allen be- 
kannten Sippen des bearbeiteten Gebietes (ca. 300 Herkünfte) brachte 
eine Reihe aufschlußreicher Ergebnisse. 


Die wenigen, stark abgeleiteten Vertreter der Sektionen Ptero- 
clados und Myriolepis weichen im Karyotyp von den restlichen 
Arten deutlich ab und können so unberücksichtigt bleiben. Die Cytologie 
dieser Arten wird in einer späteren Veröffentlichung behandelt. Die Vor- 
gänge, die im folgenden für die übrigen Arten geschildert werden, haben 
hier augenscheinlich nicht in diesem Umfang stattgefunden. 


Innerhalb der Sektionen Limonium, Polyarthrion und 
Schizhymenium treten nur die beiden Chromosomengrundzahlen 
2n = 16 und 2n = 18 auf, Vergleicht man die Idiogramme von Arten dieser 
beiden Chromosomenzahlen, so findet man neben metazentrischen bis 
akrozentrischen Chromosomen verschiedener Größe nur bei den Arten 
mit 2n = 16 (Abb. 1, Tab. 1) ein Paar auffallend großer Chromosomen 
mit nahezu gleichgroßen Schenkeln. Allen Sippen mit 2n = 18 (Abb. 2, 
Tab. 1) fehlt diese Marker-Chromosomenpaar. Diese karyologische 
Situation zusammen mit der Tatsache, daß bei einem Vergleich der 
Anzahl der Arten die Sippen mit x = 9 ein deutliches Maximum zeigen, 
lassen es sehr naheliegend erscheinen, daß diese beiden Chromosomen 
durch Zusammenlagerung von insgesamt vier kürzeren entstanden sind. 
Ein Vorgang, der als absteigende Dysploidie (oder ''aneuploidy'' im 
englischen Sprachgebrauch) bezeichnet wird. 


Bei den triploiden Sippen mit den Chromosomenzahlen 2n = 25, 
26 und 27 konnte im Gegensatz zu der von DOLCHER & PIGNATTI (1971) 
berichteten Schwankung der Chromosomenzahl innerhalb einer Art für 
jede Sippe nur eine einzige Zahl festgestellt werden. Eine genaue Ana- 
lyse der Karyotypen ergab folgendes: bei allen Arten mit 2n = 25 Chromo- 
somen (Abb. 3, Tab. 1) treten neben den normalen zwei dieser großen 


- 365 - 


metazentrischen Chromosomen auf, ähnlich wie bei Sippen mit 2n = 16. 
Bei den Arten mit 2n = 26 (Abb. 4, Tab. 1) kommt nur noch eines dieser 
großen Chromosomen vor, während alle Limonien mit 2n = 27 (Abb. 5, 
Tab. 1) überhaupt kein großes Chromosom mehr besitzen. Ein ähnliches 
Bild findet man bei den nur noch mit wenig Arten vertretenen tetra- und 
pentaploiden Sippen (Abb. 6 und 7, Tab. 1). 


Diese Tatsache läßt sich nur dadurch erklären, daß 8er-Genome 
mit Jer-Genomen kombiniert worden sind. Mit Hilfe des Marker-Chromo- 
soms ist es leicht,die Anzahl der vorhandenen 8er-Genome und damit 
auch die Zusammensetzung des neuen Genoms festzustellen. So setzen 
sich z.B. die Zahlen 2n = 25 aus zwei der-Genomen und einem 9er- 
Genom, 2n = 26 aus einem 8er-Genom und zwei Jer-Genomen zusammen, 
Eine Überprüfung von Meiosen der Sippen mit 2n = 27 Chromosomen 
brachte auch für sie die Wahrscheinlichkeit hybridogenen Ursprungs, 
allerdings aus Sippen gleicher Basiszahl. Alle auftretenden Chromo- 
somenzahlen können so als Summen der beiden Grundzahlen x = 8 und 
x = 9 oder als Summen einer dieser Grundzahlen erklärt werden. Zur 
Entstehung dieser Bastarde lassen sich vor allem zwei Hypothesen auf- 
stellen. 


Da neben euploiden Tetraploiden (2n = 36) auch diploide Sippen 
auftreten, liegt die Vermutung nahe, daß sie die triploiden Bastarde 
gebildet haben und ihnen dann durch Dysploidie einzelne Chromosomen 
verloren gegangen sind, eine Hypothese, die von DOLCHER & PIGNATTI 
(1971) vertreten wird. Gegen diese Vorstellung spricht aber die Tatsache, 
daß im Vergleich zu den häufig auftretenden Triploiden praktisch kaum 
tetraploide Arten existieren, die wenigstens auf Grund ihrer Chromosomen- 
zahl als Eltern in Frage kommen. Außerdem handelt es sich bei ihnen 
um meist abgeleitete Vertreter kühlerer Meeresküsten. Es scheint hier 
vielmehr so zu sein, daß bei einzelnen diploiden Sippen bisweilen diploide 
Eizellen oder Äquivalente entstehen und daß diese manchmal noch durch 
haploide generative Kerne befruchtet werden können. Eine weitere Fort- 
pflanzung muß dann zwangsläufig auf ungeschlechtlichem Weg erfolgen, 


Ähnliche Fälle dieser fakultativen Sexualität treten öfters auf, 
z.B. inder Potentilla- crantzii-Gruppe (SMITH, G.L. 1963, 
1971). 


Meiosenuntersuchungen bestätigen, daß wirklich solche unredu- 
zierten Gameten gebildet werden. Gelegentlich werden nach der Meta- 
phase I Restitutionskerne gebildet, die zu Ausbildung unreduzierter 
Pollenkörner führen. Ein ähnliches Ergebnis fand auch d’ AMATO (1949), 
der Coenomakrosporen mit unreduzierten Dyadenkernen beobachten 
konnte (vergl. ausführliche Zusammenfassung der Apomixis von DOLL, 
GUSTAFSSON und RUTISHAUSER). In der Gattung Limonium scheint 
also das Auftreten von Mischgenomen in engem Zusammenhang mit 
Apomixis zu stehen. 


- 366 - 


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Abb. 1 L. cossonianum _2n = 16 


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Abb. 2 L. furfuraceum 2n=18 


- 367 - 


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Abb. 3 L.delicatulum 2n = 25 


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Abb. 4 L.supinum 2n = 26 


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- 368 - 


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Abb. 6 en pr an 
L.binervosum 2n =35 N g 


Abb. 7 


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L.serotinum 2n = 36 # dj 


- 369 - 


I. VERTRETER DER SEKTIONEN LIMONIUM, POLYARTHRION UND 
SCHIZHYMENIUM 


Chromosomenzahl Anzahl der 
Markerchromosomen 
im vegetativen Kern 


. album 

. cossonianum 
. estevei 
ovalifolium 
tabernense 


DVVDVvVv®MW 


aragonense 
bellidifolium 
caesium 
carthaginense 
cordatum 
dichotomum 
echioides 
erectum 
furfuraceum 
insigne 
minutum 
revolutum 


St SS Dan 


algarvense 
auriculae-ursifolium 
coincyi 
confusum 
delicatulum 
eugeniae 
latibracteatum 
majus 
plurisquamatum 
subglabrum 
tournefortii 


L 

L 

L 

L. 
L. 
L. 
L. 
IE. 
ie. 
L. 
L. 
16% 
L. 
L. 
I. 
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1a. 
L. 
L. 
L. 
L. 
I. 
ib 
L. 
I. 
Is} 
L. 


DVDVVDVDDDNDDDDDM 


. angustibracteatum 
. arenosum 

. costae 

. cuspidatum 


Tabelle 1 


- 370 - 


Chromosomenzahl Anzahl der 
Markerchromosomen 
im vegetativen Kern 


. gibertii 

. girardianum 
. legrandii 

. salsuginosum 
. supinum 


. catalaunicum 
. densissimum 
. dufourei 

. duriusculum 
. longispicatum 
. oleifolium 
az 

. tremolsii 

. viciosoi 


. binervosum 
. dodartii 

. geronense 

. multiflorum 


II. VERTRETER DER SEKTIONEN PTEROCLADOS UND MYRIOLEPIS 


Chromosomenzahl Anzahl der 
Markerchromosomen 
im vegetativen Kern 


. diffusum 

. ferulaceum 
. lobatum 

. sinuatum 


- 371 - 


Eine Übersicht (Tabelle 1) zeigt im Zusammenhang die Chromo- 
somenzahlen der behandelten Arten des Gebietes. Herkünfte und Zahl 
der untersuchten Populationen können dem speziellen Teil entnommen 
werden. 


Die überwiegende Zahl der hier angegebenen Chromosomen- 
zahlen ist neu. In einer Reihe von Fällen ist jedoch diese Feststellung 
schwierig oder unmöglich, da die Identität der von anderen Autoren 
untersuchten Pflanzen unbekannt ist. Einige bisher bekannte Zahlen 
werden daher anderen Arten zuzuteilen sein. 


Einen weiteren Hinweis für das Auftreten von Apomixis inner- 
halb der Gattung Limonium liefert der Pollen- und Narbendi- 
morphismus. Grundlegende Arbeiten darüber stammen von BAKER 
(1948, 1953, 1954, 1966) und BOKHARI (1972-73), doch brachten 
eigene Untersuchungen, vor allem an mehreren Pflanzen einer Popu- 
lation, völlig neue Ergebnisse. 


In der Gattung Limonium existieren jeweils zwei Pollen- 
und zwei Narbentypen, die in wechselnder Häufigkeit gekoppelt, vier 
Kombinationen ergeben und die unterschiedliche Konsequenzen für die 
Fortpflanzungsweise mit sich bringen (Abb. 8). 


Kombination A 


Blüten dieses Typs besitzen Griffel mit Narben, die ein mais- 
kolbenähnliches Muster aufweisen. Die Antheren dieser Blüten ent- 
halten Pollen mit einer grobmaschigen Skulpturierung. 


Kombination B 


Die Narben zeigen ein papillöses Muster, die Pollen eine fein- 
maschige Skulpturierung der Exine. 


Diese beiden Formen sind selbststeril, d.h., grobmaschige 
Pollenkörner können nur auf papillösen Narben auskeimen, während fein- 
maschige Körner auf maiskolbenähnliche Narben gelangen müssen. 

Die beiden Kombinationen C und D sind selbstfertil, d.h., jede 
dieser Kombinationen garantiert bei Selbstbestäubung eine Pollenschlauch- 
keimung. 


Kombination C 


Die Pflanzen besitzen maiskolbenähnliche Narben und fein- 
maschige Pollenkörner. 


Kombination D 


ist durch papillöse Narben und grobmaschige Pollenkörner 
charakterisiert. 


Alle von mir untersuchten diploiden Arten mit den Chromosomen- 
zahlen 2n = 12, 16 und 18, sowie die polyploiden Arten mit 2n = 34 und 
36 Chromosomen sind in Bezug auf ihre Pollen- und Narbenverhältnisse 


Pollentyp 


Narbentyp 


- 312 - 


selbst - fertil 


= 
® 
En 
12) 
U 
du 
” 
2 
® 
(72) 


selbst - steril 


selbst - fertil 


Pollen- und Narbenkombinationen 


Abb. 8 


- 373 - 


dimorph. Die Kombinationen A und B treten innerhalb einer Popu- 
lation annähernd im gleichen Verhältnis auf. Wie Kulturversuche ge- 
zeigt haben oder wie ich an Randpopulationen selbst feststellen konnte, 
erfolgt bei Anwesenheit nur eines Kreuzungstyps kein Samenansatz. 
Dies unterstreicht die Funktionstüchtigkeit dieses Systems und zum 
anderen wird so bewiesen, daß es sich bei diesen Sippen wirklich um 
sexuelle Arten handeln muß. Die Pollenfertilität war sehr hoch und lag 
im Durchschnitt bei 70-90%. Die fertilen Pollenkörner waren länglich 
bis oval und dreicolpat. 


Eine Ausnahme bilden lediglich die einjährige Art L. echioides 
(2n = 18), die obligatorisch nur die selbstfertile Kombination C besitzt 
und L. ferulaceum (2n = 16), bei der neben streng dimorphen auch 
monomorphe Populationen ebenfalls mit der Kombination C anzutreffen 
sind. 


Völlig andere Verhältnisse findet man bei den polyploiden Sippen 
mit den Zahlen 2n = 25, 26, 27 und 35. In den einzelnen Populationen 
tritt in den weitaus meisten Fällen nur eine der selbststerilen Kombi- 
nationen A oder B auf. Das schließt aber nicht aus, daß auch beide 
Kombinationen innerhalb einer Art vorkommen können, ein Fall, der 
häufig bei heterogenen Sippen anzutreffen ist (z.B. bei L. viciosoi, 
L. supinum). Man kann also für diese Arten eine mehrfache Ent- 
stehung annehmen, was auch ihre Heterogenität erklären würde. 


Untersucht man in dieser Gruppe die Pollenkörner, so fällt zum 
einen ihre eigenartige, schüsselförmige Gestalt und zum anderen ihre 
unterschiedliche Größe auf. Eine Sterilitätsüberprüfung zeigt, daß alle 
schüsselförmigen Pollenkörner steril sind und sich deshalb auch ohne 
Anfärbung leicht von den fertilen Pollenkörnern unterscheiden lassen. 
Gelegentlich findet man auffallend große, 4-5-colpate Pollenkörner und 
es liegt die Vermutung nahe, daß es sich hier um unreduzierte Pollen- 
körner handelt. Obwohl die Pollenfertilität nur wenige Prozent beträgt, 
zeigen alle diese Arten guten Samenansatz, ein Umstand, der sich nur 
durch Apomixis erklären läßt. 


Tabelle 2 zeigt aufgelistet für einige der untersuchten Vor- 
kommen die aufgetretene Kombination, Chromosomenzahl und Pollen- 
fertilität. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß innerhalb der Gattung 
Limonium eine große Zahl von Arten durch Bastardierung einzelner 
Sippen der Basiszahlen x = 8 und x = 9 und dann folgender apomiktischer 
Fortpflanzungsweise entstanden ist. 


Cytologische Unterschiede sind oft ausgeprägter als morpho- 
logische. 


Chromosomen- 
zahl 


2n: ='12 "16% 
34, 36 


Ausnahmen: 


L. ferulaceum 
2n = 16 


L. echioides 
2n = 18 


Ausnahme: 


L. coincyi 


Ausnahme: 


L. supinum 


Ausnahmen: 


L. viciosoi 


L. catalauni- 
cum 


L. longi- 
spicatum 


der Arten 


- 374 - 


Pollen- 
fertilität 


Kombination 


50% 50% 65-97% 


50% 


50% - 
100% 


100% 


II. APOMIKTEN 


7-18% 


Tabelle 2 


Population 


morph | morph 


- 375 - 


3. VERBREITUNG 


Die meisten Arten der Gattung Limonium sind im Gebiet 
durch sehr kleine, oft punktförmige Areale vertreten. Selbst Arten 
mit einer weiteren Verbreitung bilden kein eigentlich geschlossenes 
Areal. Der Grund dafür liegt im wesentlichen in den besonderen öko- 
logischen Ansprüchen der Gattung oder anders ausgedrückt, in ihrer 
schwachen Konkurrenzfährigkeit. Ihre Verbreitung spiegelt so eher 
das Auftreten geeigneter Standorte wider. 


Im wesentlichen ist Limonium daher in Europa auf schmale, 
geeignete Küstenstreifen beschränkt. Lediglich in Ostspanien finden 
sich Vorkommen, die weit ins Landesinnere zu den kontinentalen Gips- 
und Salzböden vorstoßen. Dies hängt in erster Linie wohl damit zu- 
sammen, daß gerade dort die edaphischen und klimatischen Bedingungen 
eine Existenz der langsamwüchsigen Pflanzen begünstigen. Zum anderen 
ist gerade Ost- und besonders Südostspanien die Region, in der auch die 
meisten, vermutlich primitiven diploiden Sippen mit 2n = 16 und 2n = 18 
auftreten (Karte 25 und 26). Von dort kann also eine Besiedelung ausge- 
gangen sein, können die Arten demnach zeitlich die beste Möglichkeit 
gehabt haben, auch in küstenferne Gebiete vorzudringen. Die Ausdehnung 
in küstenferne Gebiete deckt sich auffallend genau mit der Hauptwasser- 
scheide (Karte 32), was ebenfalls eine sekundäre Einwanderung von 
Osten bzw. Südosten ins Landesinnere unterstreichen würde. 
Charakteristischerweise stoßen die Arten gerade im Ebrobecken am 
deutlichsten ins Landesinnere vor. Während die primären Diploiden 
(2n = 18) sowohl im Landesinneren (L. dichotomum, L. erectum, 
L. aragonense, L. echioides) wie auch an der Küste - hier 
aber in einer eher östlichen Orientierung - auftreten, sind die sekundären 
Diploiden (2n = 16) stärker auf die Küste beschränkt und reichen nur 
im Südosten etwas ins Landesinnere (L. album, L. cossonianum). 
Sie sind aber mit L. ovalifolium auch noch an derfranzösischen und 
portugiesischen Atlantikküste zu finden. Damit wäre gleichzeitig auch 
die Verbreitung der Arten mit der Chromosomenzahl 2n = 16 in Europa 
beschrieben. Die vermutlich ursprüngliche Chromosomenzahl 2n = 18 
findet man außerdem auch im mittleren und östlichen Mediterrangebiet 
bis in Afghanistan (Erben unpubl.). Im Norden tritt diese Zahl lediglich 
bei der stark disjunkten L. bellidifolium auf, die in England und 
Spanien zwei vielleicht sekundäre Exklaven besitzt. 


Abgesehen von der denkbaren Entwicklung aus diesem südöst- 
lichen Zentrum kann vielleicht auch die Beschaffenheit des westlichen 
Teils der iberischen Halbinsel die heutige Verbreitung der Gattung in 
diesem Gebiet erklären. Bisher liegen fast überhaupt keine Limonium 
Belege von den Küstenzonen aus dem Bereich der sogenannten "Iberischen 
Masse" vor, jenem alten Block, der von Galizien bis zur Algarve reicht 
und sich in den Gebirgszügen der Sierra Morena, des kastilischen 
Scheidegebirges und der Asturisch-Leonesischen Gebirge nach Osten 


- 376 - 


ausdehnt. Möglicherweise spielt der stärker kalkarme, kristalline 
Charakter mit eine Rolle. An den Küstenstreifen dieses Gebietes, an 
denen reichlich Limonien vorkommen, treten typischerweise meso- 
zoische Bereiche oder Spuren der jungen iberischen Faltung auf (beider- 
seits der Tejo-Mündung, Algarve-Küste; Karte 32). 


Die erfolgreichsten, polyploiden Arten, wenn eine weite Ver- 
breitung so interpretiert werden kann, besitzen 2n = 27 Chromosomen 
(Karte 29). 


Sowohl die Arten mit 2n = 25 (vor allem im Ebrobereich) als 
auch die mit 2n = 26 überschreiten das rezente Areal der Ausgangs- 
zahlen und dehnen sich innerhalb Spaniens über die östliche Küstenlinie 
der Diploiden weiter nach Norden aus (Karte 27 und 28). Ebenfalls im 
Norden folgen dann vor allem an der Atlantikküste die tetraploiden 
Sippen mit 2n =35 (L. geronense, L. multiflorum, L. bi- 
nervosum, EL. 'dodartiF) und 27='36 (LE. "serotinum, 2." Wwi- 
gare) (Karte 30 und 31), während die seltene Zahl 2n = 34 nur auf eine 
Art(L. emarginatum) in der Gegend von Gibraltar beschränkt ist 
(Karte 31). Es zeigt sich also, daß der Ploidiegrad von Südost-Spanien 
in Richtung Norden zunimmt. Ein Beispiel dafür ist die mit L. vul- 
gare nah verwandte, hexaploide Art L. humile aus Skandinavien 
(2n = 54; Erben, unpub].). 


In Nordafrika scheinen sowohl primär als auch sekundär diploide 
spanische Arten (2n = 18, 16) zu fehlen. Es ist daher möglich, daß die 
Zentrierung der Diploiden im südostspanischen Raum keine Fortsetzung 
der nordafrikanischen Verhältnisse darstellt. Spanien gewänne somit 
die Bedeutung eines echten Ausgangszentrums. Lediglich das östliche 
Mittelmeergebiet zeigt noch einen gewissen Reichtum an Arten mit 
2n = 18 Chromosomen, während die Sippen mit 2n = 16 dort nur - soweit 
bis jetzt bekannt - mit einer Art vertreten sind. 


In die Verbreitungskarten wurden nur Fundorte von selbst ge- 
sehenen Exemplaren aufgenommen. Auf Literaturangaben wurde wegen 
häufig unsicherer Bestimmung verzichtet. 


4. DIE ABGRENZUNG DER SIPPEN 


Wie eingangs erwähnt, verursacht in apomiktischen Formen- 
kreisen die taxonomische Behandlung der Sippen immer Probleme. Es 
werden entweder zahllose Kleinarten (z.B. Ranunculus-auricomus- 
Komplex) gebildet oder aber ebenso zahlreiche Unterarten in wenigen 
umfassenden Arten. Für Limonium fällt eine Entscheidung vergleichs- 
weise leicht. Da die Apomikten gehäuft nur im südwestmediterranen Ge- 
biet auftreten und gleichzeitig nicht so zahlreich und daher überschaubar 
sind, habe ich mich entschlossen, alle unterscheidbaren Einheiten als 


- 377 - 


Arten zu führen. 


Sippentrennende Merkmale sind zwar oft subtil, bei einer ge- 
nauen Analyse jedoch durchaus erfaßbar. Echte Übergänge scheinen 
nicht zu existieren. Sicherlich können eine Reihe der Sippen als Mikro- 
spezies aufgefaßt werden. Eine echte Gruppenbildung im Sinne eines 
Aggregats existiert nur in wenigen Fällen. Auf einer ganz anderen 
Ebene liegt das Gattungsproblem. Seit der Behandlung der Plumba- 
ginaceen inder Flora Iranica durch RECHINGER und SCHIMAN- 
CZEIKA (1974) müssen die Gattungsgrenzen innerhalb der Familie 
wieder neu diskutiert werden. Bei einer entsprechenden Betrachtung 
einiger Sektionenvon Limonium (soetwadie Sektion Myriolepis 
mit den Arten L. ferulaceum und L. diffusum) müßten diese 
ebenfalls abgetrennt werden. Diese Frage kann aber wohl erst bei 
einer weiteren Schau der Gesamtgattung endgültig gelöst werden. 


Im Vergleich mit anderen Apomikten läßt sich Limonium 
wohl am besten mit Potentilla vergleichen (SKALINSKA & 
CZAPIK 1958 mit den entsprechenden Referenzen). Die Situation etwa 
in Alchemilla, mit alten Polyploiden ohne irgend einen direkten 
Bezug zu diploiden sexuellen Ausgangssippen (WALTERS 1966) dürfte 
deutlich verschieden sein. Viele Limonien-Arten zeichnen sich 
durch eine auf weite Bereiche erstreckende Ähnlichkeit aus. Auch ge- 
nauere Untersuchungen können diesen Eindruck kaum beseitigen. Es 
zeigte sich nämlich, daß einerseits die Anzahl der taxonomisch ver- 
wendbaren Merkmale sehr gering ist und andererseits einzelne dieser 
Merkmale einer großen Variabilität unterliegen. Die meisten Arten 
sind nur durch Merkmalskombinationen charakterisiert. Vor allem für 
nah verwandte Arten läßt sich kaum ein einzelnes Merkmal finden, das 
eine schnelle und eindeutige Zuordnung erlauben würde. Aus diesem 
Grunde mußte auch der Versuch einer weiteren Aufgliederung der 
formenreichen Arten L. supinum und L. viciosoi aufgegeben 
werden. 


Fast alle Arten, die in dem behandelten Gebiet auftreten, sind 
mehrjährig. Zu den Ausnahmen gehören die einjährigen Arten 
I. echTordeswe ir. longı spaeatı mama Ir Hobatım? 


Sehr viele Arten bilden Pfahlwurzeln aus, die häufig nur eine 
geringe Seitenverzweigung aufweisen. Die Sproßbasis spaltet sich in 
mehrere Stämmchen (= caudiculi) auf, die an ihrer Spitze schopfartig 
eine grüne Blattrosette tragen. Normalerweise sind die Blätter in der 
oberen Hälfte des Stämmchens verwelkt, in der unteren meist nicht 
mehr vorhanden. Die Stämmchen können sehr kurz und unverzweigt 
(L. confusum, L. girardianum) oder auch sehr lang und dicht 
verzweigt sein (L. emarginatum, L. cossonianum). Kürzere 
Stämmchen wachsen + aufrecht, längere sind normalerweise nieder- 
liegend. Eine Ausnahme bildet L. estevei. Diese Art bildet stark 
verlängerte Stämmchen aus, die straff aufrecht stehen und dicht 


- 378 - 


schraubig blaugrüne Blätter tragen. 


Bis auf L. ferulaceum bilden alle Arten Laubblätter aus. 
In den meisten Fällen sind diese rosettig angeordnet, bisweilen kann 
aber auch die Länge des beblätterten Stämmchenteils mehrere Zenti- 
meter betragen. Die Blattgröße ist bei den einzelnen Arten recht ver- 
schieden. Die kleinsten Blätter bilden L. diffusum und L. ara- 
gonense (5-20 x 0,3-2 mm), während die größten bei L. seroti- 
num (max. 45x 9,5 cm) zu finden sind. Die Blätter selbst sind meist 
ganzrandig, seltener leier- bis schrotsägeförmig fiederspaltig (L. 
sinuatum, L. lobatum) und zeigen alle Übergänge von runden, 
gestielten bis zu schmal linealischen, fast sitzenden Blättern. Kleine, 
wenignervige Blätter sind meist laubartig, während vielnervige häufig 
eine lederartige Konsistenz zeigen (L. cossonianum). Die Spreite 
kann eben bis unregelmäßig gewellt oder auch an den Rändern einge- 
rollt sein (L. revolutum). Bei breiten Blättern sind die Blatthälften 
in der Regel leicht nach oben geklappt und die Spitze etwas nach unten 
gebogen (L. album). Die Oberfläche ist glatt, rauh oder auch klein- 
höckerig. Die Blätter sind von einem schmalen weißhäutigen Saum um- 
geben, der eben oder fein gewellt sein kann und der nur bei wenigen 
Arten völlig fehlt (L. cordatum). In der Regel sind die Blätter 
bogen-, seltener fiedernervig (L. serotinum). Der Blattstiel ist 
gewöhnlich deutlich ausgebildet und meist etwa so lang wie die Spreite. 
Blätter mit sehr kurzem oder undeutlich ausgebildetem Stiel sind 
seltener (L. sinuatum). Einige Arten lagern in den Blattachseln 
hyalinen Schleim ab (L. cossonianum, L. ovalifolium). Auf 
die Behaarung wird weiter unten eingegangen. 


Der Stengel (= Hauptachse der Infloreszenz) wächst normaler- 
weise aufrecht bis aufsteigend und ist nur bei wenigen Arten nieder- 
liegend (L. bellidifolium). Die Höhe ist vom jeweiligen Standort 
abhängig, doch gibt es ausgesprochen kleine und große Arten. Stengel- 
höhen über einen Meter bilden eine Ausnahme. Die Verzweigung kann 
unmittelbar über der Stengelbasis oder auch erst an der Stengelspitze 
beginnen. Trotz einer gewissen Variationsbreite liefert der Ver- 
zweigungsbeginn, wenigstens für einige Arten, ein brauchbares Be- 
stimmungsmerkmal. Stengelblätter sind meist schuppenartig ausgebildet, 
lediglich bei den Arten L. auriculae-ursifolium, L. ovali- 
folium, L. latibracteatum und bisweilen auch bei L. confu- 
sum gleicht das unterste Schuppenblatt den Rosettenblättern. 


Trotz einer großen Formenfülle treten bei allen Limonien 
immer wieder typische Infloreszenzformen auf (Abb. 9). Klar zu er- 
fassende Arten sind meist nur durch einen Typ charakterisiert, während 
heterogene Arten unterschiedlich gestaltete Infloreszenzen besitzen. 
Erschwerend kommt hinzu, daß bei manchen Arten der Habitus stark 
von Umweltfaktoren und vom jeweiligen Standort beeinflußt werden kann. 
So findet man häufig bei Pflanzen, die an Felsen wachsen, normaler- 
weise aber andere Standorte bevorzugen, Kümmerformen. Diese sind ge- 


- 379 - 


USUNIOJSUIZSZ.JO JUI 


6 'aav 


- 380 - 


kennzeichnet durch dichte, kleine Blattrosetten und niedrige, fast kugel- 
förmige Infloreszenzen. Der andere Extremtyp, den man an nährstoff- 
reichen und feuchten Stellen finden kann, ist charakterisiert durch große, 
lockere Blattrosetten und hohe, lockere und weit ausladende Inflores- 
zenzen. 


Die Anordnung der Äste am Stengel kann ein-, zweiseitswendig 
oder spiralig sein. In den ersten beiden Fällen erhält man nahezu abge- 
flachte Infloreszenzen (L. plurisquamatum), im letzten räum- 
liche Wuchsformen (z.B. die Kugelbüsche von L. viciosoi). Häufig 
setzen die Seitenverzweigungen jeweils die Richtung der Hauptachse 
fort, was zu einer Wuchsform mit einem stark zickzackförmigen Sproß 
führt und die in vielen Beschreibungen als "dichotom'' bezeichnet wird. 
Ein gutes Merkmal liefert das Vorhandensein und die Anzahl steriler Äste. 
Auf eine Unterscheidung zwischen sterilen und nicht blühenden Ästen 
(wie in Flora Europaea) wurde verzichtet, da beide duch fließende Über- 
gänge verbunden sind. Es lassen sich auch so zwei Gruppen bilden: eine 
mit nı. fertilen Ästen, bei denen aber bisweilen die Ährchen an den 
untersten Ästen verkümmert sein können und eine, die neben fertilen 
Ästen immer eine mehr oder weniger große Anzahl steriler Äste besitzt. 


Die Ähren setzen sich aus einer unterschiedlichen Anzahl von 
Ährchen zusammen, lediglich bei den Arten L. diffusum und 
L. ferulaceum ist die Zahl auf eins reduziert. Die durchschnitt- 
liche Ährenlänge ist bei den einzelnen Arten innerhalb gewisser Grenzen 
konstant und läßt sich so zur Bestimmung verwenden. 


Die Ährchen, die wickelige Patialinfloreszenzen darstellen, sind 
an ausgebreiteten Ähren meist ein-, an aufrechten Ähren häufig zwei- 
seitswendig angeordnet. Die Anzahl der Ährchen pro Zentimeter erweist 
sich für viele Arten als bezeichnend und nur wenig variabel, lediglich 
bei sehr langen Ähren nimmt die Dichte von der Basis zur Spitze der 
Ähre zu. Ob sich einzelne Ährchen berühren oder nicht berühren, hängt 
sowohl von ihrer Anzahl pro Zentimeter ab, als auch vom sogenannten 
Ährchenwinkel (= der Winkel, den die innere Braktee eines Ährchen mit 
der Ährenachse bildet). So können sich auch locker angeordnete Ährchen 
bei kleinem Ährchenwinkel berühren. Die Anzahl der Blüten pro Ährchen 
unterliegt bei manchen Arten großen Schwankungen und wird augenschein- 
lich durch äußere Einflüsse bestimmt. Durch Tierfraß beschädigte 
Pflanzen zeigen häufig sehr dicht, fast büschelig angeordnete Ährchen 
mit der zwei- bis dreifachen Blütenanzahl. 


Eine besondere Rolle bei der Charakterisierung der Arten 
spielen die Brakteen. Ihre Größe, Gestalt, Konsistenz sowie ihr gegen- 
seitiges Längenverhältnis liefern sehr wichtige Unterscheidungsmerk- 
male. 


Unter der äußeren Braktee wird das unterste, in der Regel an 
der Achse stehenbleibende Tragblatt verstanden. Es ist meist spitz- 
bogig bis dreieckig, besitzt einen + breiten, weißhäutigen Rand und eine 
in der Konsistenz zwischen häutig und fleischig wechselnde innere Zone, 


- 381 - 


die in eine + lange Spitze ausläuft und in den meisten Fällen bald nach 
der Blütezeit vertrocknet und braun wird. 


Die mittlere Braktee, die wohl aus zwei adaxial verwachsenen 
Vorblättern besteht, ist bis auf zwei unterschiedlich lange Rippen häutig. 
Ihre Form ist meist obovat bis elliptisch. Das obere Ende ist entweder 
rund oder asymmetrisch zweilappig. 


Die innere Braktee (ein weiteres Hochblatt der ersten Blüte) 
ist meist 2-3 x so groß wie die beiden anderen. Sie kann eiförmig, 
elliptisch, obovat, gelegentlich auch kreisförmig oder querelliptisch 
sein. Immer ist sie unterschiedlich breit häutig berandet. Der zentrale 
Bereich ist gewöhnlich fleischig, seltener fleischig bis häutig, grün, 
von länglicher Form und läuft fast immer am oberen Ende in eine Spitze 
aus, die im häutigen Rand endet. Für einige Arten ist eine seitliche Ein- 
krümmung charakteristisch (L. oleifolium). 


Die Brakteolen (= Tragblätter weiterer Blüten) sind fast immer 
schwach obovat bis länglich und bis auf die etwas zur Seite gerückte 
Mittelrippe häutig. Die Abmessungen dieser Brakteolen sind als Merk- 
mal nicht zu verwenden, da sie zu stark vom jeweiligen Alter der Blüte 
abhängen. 


Der Kelch bietet neben den Brakteen die systematisch wichtigsten 
Merkmale. Gesamtlänge, das Längenverhältnis von Röhre zum Saum, 
die Form zur und nach der Blütezeit, Behaarung, Kelchzähne und Aus- 
laufen der Rippen der Kelchröhre bilden ziemlich konstante Größen. Der 
Kelchsaum ist meist stark gefaltet und bei einigen Arten nach der Blüte- 
zeit + tief eingerissen und stieltellerförmig gespreizt (L. dichotomum). 


Die Kronblätter sind bis auf die beiden Arten L. diffusum 
und L. ferulaceum frei, von keil- bis spatelförmiger Gestalt und 
am oberen Ende fast immer ausgerandet. Als Farben treten weiß, rosa, 
rot- und blauviolett auf. 


Trotz einer gewissen Variationsbreite liefern die Behaarungsver- 
hältnisse brauchbare Merkmale. Man kann zwei Haartypen unterscheiden: 
zum einen papillöse, + hyaline Haare (mindestens doppelt so lang wie 
breit) und zum anderen weiße, wimpernartige Haare. Die Dichte der Be- 
haarung nimmt im allgemeinen von unten nach oben, also von den 
Blättern über die Stengelbasis zu den Ästen und Brakteen hin ab. Stark 
behaarte Formen, bei denen auch die Brakteen noch dicht mit Haaren be- 
setzt sind (L. cordatum), kommen relativ selten vor, Viel häufiger 
sind teilweise behaarte Pflanzen, die noch eine deutliche, wenn auch nicht 
mehr so dichte Behaarung an der Blattunterseite und im Bereich der 
Stengelbasis zeigen, nach oben hin aber schnell verkahlen. Bei + kahlen 
Pflanzen sind nur noch Blattunterseite und Stengelbasis papillös bis 
kurz behaart. Diese Formen führen fast lückenlos zu völlig kahlen 
Pflanzen. 


- 382 - 


Der Eindruck, daß die Arten der Gattung Limonium mehr oder 
weniger synthetischer Natur sind, muß durch eine solche Schilderung 
zwangsläufig entstehen. Die Arten gewinnen jedoch bei einiger Kenntnis 
der Gattung durchaus einen sehr typischen, eigenen Charakter. ‘ 


5. MATERIAL UND DARSTELLUNG 


Alle Messungen basieren so weit wie möglich auf Herbarexem- 
plaren, die zur Blütezeit gesammelt wurden, Lediglich die Maßangaben 
der Kronblätter, der Blütendurchmesser und die Längen aus dem Blatt- 
bereich von den Arten, deren Blätter zur Blütezeit bereits verwelkt 
sind, wurden an Lebendmaterial bestimmt. Form und Abmessungen der 
Blütenorgane wurde nach kurzem Aufkochen in Wasser untersucht. 
Angaben zu Infloreszenz- und Wuchsformen, sowie zur Farbe und 
Konsistenz einzelner Pflanzenteile beruhen ebenfalls auf Beobachtungen 
an Lebendmaterial. Die Zahlenangaben in den Klammern geben die 
Extremwerte an. Die Werte zwischen den Klammern umfassen mindestens 
80% der untersuchten Pflanzen. 


Blattlänge und -breite beziehen sich auf die äußeren, also ältesten 
Blätter einer Rosette. Als unterstes Schuppenblatt wird das 1. Stengel- 
blatt über der Basis bezeichnet und nicht die gelegentlich auftretenden, 
spiralig angeordneten Schuppenblätter an der Stengelbasis. Infloreszenz- 
formen siehe Abb. 9! Die Längenangaben der Äste beziehen sich immer 
auf die längsten Äste einer Pflanze. Der Verzweigungswinkel (Abb. 10 a) 
gibt den am häufigsten auftretenden Winkel wieder, den die unteren Äste 
mit dem Stengel bilden. Die Ährenlänge (Abb. 10 c) bezeichnet den Ab- 
stand vom untersten Ährchen bis zur Ährenspitze. Der Ährchenwinkel 
(Abb. 10 b) gibt den Winkel an, den die innere Braktee mit der Ahren- 
achse bildet. Alle in den Beschreibungen und im Schlüssel verwendeten 
Begriffe aus dem Brakteenbereich sind in der Abb. 11 erläutert. Alle 
Merkmale und Maße aus dem Blütenbereich treffen nur auf die untersten 
Ährchen einer Ähre zu. Als Kelchröhre (Abb. 12 b) wird der untere 
grünlichgelbe und fleischige, als Saum (Abb. 12 e) der obere, meist 
weißhäutige Teil des Kelches bezeichnet. Die Stiellänge (Abb. 12 d) be- 
zieht sich nur auf den äußeren Kelch eines Ährchens,. Die Formen der 
Kelchzähne wurden nach Fig. 19 Chart of simple symmetrical plane 
Shapes aus '"Botanical Latin'' (STEARN, W.) beschrieben. Um die vor 
allem im violetten Bereich sehr ähnlichen Blütenfarben vergleichen 

zu können, wurde diese nach ''Methuen Handbook of Colour'' bestimmt 
und die gefundenen Werte in Klammern nach dem Farbnamen angegeben. 
Die Farbe wird dabei durch die Tafelnummer, der Farbton durch große 
Buchstaben und die Helligkeit durch die Ziffern 1 (hell) bis 8 (dunkel) 
ausgedrückt. 


- 383 - 


Die Beschreibungen basieren auf zahlreichen Exemplaren, um 
möglichst die gesamte Variationsbreite zu erfassen. Von allen be- 
handelten Sippen existieren Arealkarten, außerdem von allen neu be- 
schriebenen Arten Zeichnungen der Teilinfloreszenz, der Brakteen, 
des Kelchs, der Kelchzähne und der Kronblätter. 


Verzweigungswinkel 
Abb. 10a 
Ährchenwinkel 
Abb. 10 b 


Ährenlänge 
Abb. 10 c 


- 384 - 


mittlere Braktee 


Abb. 11 

a = Länge der äußeren Braktee, 

ce = Länge der mittleren Braktee, 
e = Länge der inneren Braktee 

g = Länge des zentralen Bereichs, 
i = Länge der Spitze. 


innere Braktee 


Verwendete Begriffe aus dem Brakteenbereich 


U) 


Breite der äußeren Braktee, 
Breite der mittleren Braktee, 
Breite der inneren Braktee, 
Breite des zentralen Bereichs, 


b 
d 
f 
h 


Verwendete Begriffe aus dem 
Kelchbereich 


a = Kelchlänge, b = Kelchröhre, 
Kelchsaum, d = Stiellänge, 
= Kelchzahnbasis. 


00 
nu 


Abb. 12 


6),SCHLÜSSEL 
1 Blätter leier- bis schrotsägeförmig, fiederspaltig ........ 2 
2 Kelchzähne sehr klein, gleichartig, halbrund bis drei- 

eckig oder Kelchsaum nahezu ganzrandig ...... 1. L. sinuatum 
2° Kelchzähne sehr groß, verschieden gestaltet, ab- 

wechselnd breit dreieckig und schmal linealisch . . 2. L. lobatum 
Bo Blättersanzrandıg oder fehlend"",% "2 wege nee 3 
3 Internodien der Seitenäste kurz bis fehlend, daher in 

der Astachsel ein zweites Schuppenblatt; alle Knoten 

INELISCHUBDEHDIAULELTIM. ee RENNER 4 
4 Äußere Braktee mit einer 1-2,5 mm langen, grannen- 

artigen Spitze; Kelch 4,3-5,3 mm lang ..... 3. L. ferulaceum 
4’ Äußere Braktee mit einer ca. 0,5 mm langen, feinen 

Spitze Kelchr2783- 327mm Nlaner E Brave en . 4. L. diffusum 
3° Internodien der Seitenäste + lang, Astachsel daher ohne 

Schuppenblatt; nicht alle Knoten mit Schuppenblättern ......5 
5 Zentraler Bereich der inneren Braktee in drei ungleich 

lange Spitzen auslaufend; Kelchröhre sehr schlank, zur 

Blütezeit + zylinderförmig; Blütenfarbe rosa . 2.2... 2... cu... 

nee er ern mn URERRERERE ALT MARERSLRR onreige (5. -6.) Insigne-Gruppe 
5° Zentraler Bereich der inneren Braktee ohne oder mit 

nur einer Spitze; Kelchröhre zur Blütezeit verkehrt 

kegelförmig: Blütenfarbe weiß.oder violett... ... zone.» 6 
6 Ganze Pflanze, vor allem aber der zentrale Bereich 

der: inneren Braktee #dieht,kleinhöckerig, nun. zulassen Sei {| 
7 Stengel 10-30 cm hoch; Blätter klein, 15-45 x 8-14 mm, 

zur, Blütezeit;völlig :verwelkt.r. use sende Kaäne 59. L. echioides 
7’ Stengel 35-60 cm hoch; Blätter groß, 40-80 x 10- 

23 mm, zur Blütezeit nur teilweise verwelkt . . . 2. 2 2 2 2.2. : 

n «galinslenE Kiel bee erreiche 58. L. longispicatum 
6° Nie ganze Pflanze kleinhöckerig, vor allem nie der 

zeutrale Bereich der mneren Brakteer rn Sn er 8 
8 Blätter sehr groß, 12-30 cm lang, fiedernervig, 

mit über 10 kräftigen, deutlich sichtbaren Seiten- 

HELVEN "ee 0 00 0 A Te AA re Wer. 7. L. serotinum 
8° Blätter viel kleiner, bogennervig oder mit weniger 

als 10 feinen, kaum sichtbaren, fiederartig ab- 

BRETPERNdEN SCHERDETVER) O1 0 le air RR 9 
9 Pflanze + dicht behaart, auch an den Ästen und an der 

ee | 9 ES TRANS N 10 
u Imere Braktee 4, 8-6, 2 aim lanfisrat ae 9 DD er u: 


- 385 - 


11 Äußere Braktee spitzbogig, 1,2-2,4 mm lang; 


Ähren mit 3-5 Ährchen pro Zentimeter... . 11. L. furfuraceum 


16° 


18 


19 


197 


- 386 - 


Äußere Braktee obovat bis rundlich, 2,6-3, 3 mm 
lang; Ähren mit 7-8 Ährchen pro Zentimeter... . 34. L. dufourei 


Imnere’Braktee 2,94 2/7nm lang, 2 Koeln see an 12 
Mittlere Braktee in der oberen Hälfte behaart; 
Blätter klein, 15-40 x 5-9 mm, an den Rändern 


+ nach unten eingerollit ..... 2.2.2.2... 0. 10. L. cordatum 
Mittlere Braktee kahl; Blätter viel größer, 40-100 x 
8=-28: mm Ränder nichtieingerollt % 2..2... 55. L. supinum 


Pflanze völlig kahl oder nur in der unteren Stengel- 

hälfte und. auf der Blattunterseite.behaant, 27 7. 2 u 13 
Stämmchen sehr lang, aufrecht, dicht spiralig mit 

lebenden Blättern besetzt; bisweilen nur die untersten 


Blätien yerwelky: „2 5. uf ana  ee che 53. L. estevei 
Stämmchen kurz, wenn lang, dann + kriechend, nur 

an.der, Spitze eine grüne Blatirosette tragend FF „2... 14 
Pflanze ohne sterile Äste ....... DPA RER ae = Eatäuhe 15 


Äußere Braktee 1, 9-3, 9 mm lang; innere Braktee 4, 5- 
9,2 mm lang; falls kürzer (4,0-4,4 mm), dann 


Blätter oblanzeolat? 4977 3, EMAETE ETF, E30 BIN EE ERIEE 16 
Innere Braktee 7,0-95 #mmlan 777. 2.% 23. L. emarginatum 
Innere Brakteei kÜUrZEr "EIFEL ER: Ar: 


Blütendurchmesser 3-4 mm; Blätter zur Blütezeit 

größtenteils oder völlig verwelkt; Hauptnerv in der 

oberen Hälfte fiederartigverzweist # ern nee Rees 
EUREN, De EBEN, EBENDA 2 ON) =Duriusenlum- seRippei 
Blütendurchmesser größer; Blätter zur Blütezeit 

nicht verwelkt; Hauptnerv in der oberen Hälfte 


nieht iederartisverzwelote RN NERER SO SIEHER ERNEE B 18 
Innere Braktee 2,6-3,2 mm breit; Ährchen zu 
2-5 Pro) Zentimetertangeordnetun n ur I 19 


Zentraler Bereich der inneren Braktee am oberen 

Ende zu einer Spitze ausgezogen; Kelch 4, 2-4,8 mm 

lang I... ah arten nee ee 32. L. densissimum 
Zentraler Bereich der inneren Braktee am oberen 

Ende + rund, mit einer aufgesetzten Spitze; Kelch 


4 G-Mosara lange zu. een Hesfenrae 28. L. cuspidatum 
Innere Braktee 3,4-5,0 mm breit, Ährchen zu 

5-12,pro Zentimeterlangeordnet? EEE TEE ER 20 
Größere Rippe der mittleren Braktee in der oberen 

Hälfte mit einigen hyalinen Haaren besetzt . ...... 2.2... 21 
Innere Braktee 3, 8-4,4 mm lang; Ährchen zu 10- 

12 pro Zentimeter angeordnet. - ...2. 2... 33. L. girardianum 


Innere Braktee 5,0-5,8 mm lang; Ährchen zu 5- 
I«pro’Zentimeter angeordnet Far. en 29. L. legrandii 


20’ 
22 


22° 


23 


28 


“ 


28 


29 


“ 


29 


- 387 - 


Größere Rippe der mittleren Braktee ohne Haare . ...... 22 
Ähren kammartig angeordnet; Blütendurchmesser 

RO SO OREIIENE 650, Aa ieet 0.0.0. 31. L. plurisgquamatum 
Ähren anders angeordnet; Blütendurchmesser 

SS he a A ch A Are Te ae 23 
Kelch 4, 2-5,0 mm lang; falls länger (-5,2 mm), 


dann unterstes Schuppenblatt normal laubartig, 
densRosettenblätterngleichend gs BER TE Se ern 
De Nee ge 2.2.2.0. (38.-39.) Auriculae-ursifolium-Gruppe 
Kelch 5, 2-6,0 mm lang; unterstes Schuppenblatt 

+ häutig, nie den Rosettenblättern gleichend............ 


ar er nee ee nee 3) Binervazum -Kirugpe 


Äußere Braktee 0, 9-1,9 mm lang; innere Braktee 

2,7-4,0 mm lang; falls länger (4,0-4,2 mm), 

dann’Blätter nichWoblanzenlat Tun „a sr Sr ee Be 24 
Blatt- und Stielunterseite sowie Stengelbasis 

kürz’behaart. 7297, Zr De Be ea frage Aare 25 
Innere Braktee 3, 7-4,0 mm lang; Ährchen zu 

3-4'pro Zentimetewangeordnemk. „1.7 „et Si 2 50. L. coincyi 
Innere Braktee 2, 9-3,6 mm lang; Ährchen zu 
Sepro+zentimetertangeorunet,. rer. ee a aka euer pi ae 26 
Blütendurchmesser 5,0-5,6 mm; Ährenlänge 10- 

15 mm; innere Braktee 2,9-3,2 mmlang .... 49.L. eugeniae 
Blütendurchmesser 5, 8-6,8 mm; Ährenlänge 15- 

30 mm; innere Braktee 3,2-3,6 mm lang ... 56. L. arenosum 


Blätter und Stengel kahl; bisweilen Stengelbasis 

ER N a MEET EEE PEN 27 
Blätter schmal oblanzeolat bis lanzettlich, spitz 

oder zu einer Spitze ausgezogen, ca. 6-8x so 

lang wie breit 
Blätter breit eiförmig bis oblanzeolat oder auch 

elliptisch bis breit obovat, spitz bis rund, ca. 

SAMBE BONARE WIe"DEEEE I ES 2 5 a te ur28 
Blattstiel 1,5-3 mm breit, länger als die Spreite; 

Rippen der Kelchröhre über der Kelchzahnbasis 

endend; ganze Pflanze blauweiß bereift ...... 50. L. album 
Blattstiel 3-8 mm breit, kürzer oder ungefähr so 

lang wie die Spreite; Rippen der Kelchröhre vor 

oder an der Kelchzahnbasis endend; bisweilen nur 

Blätter blauweiß bereit u RE EL SEE 29 
Ährchen sehr dicht angeordnet, zu 10-14 pro 

Zentimeter; unterstes Schuppenblatt häufig normal 

laubartig, den Rosettenblättern gleichend . . . 40. L. ovalifolium 
Ährchen lockerer angeordnet, zu 4-9 pro Zenti- 

meter, unterstes Schuppenblatt + häutig, nie den 

Rosettenblättern gleichend 2 


30 


30°’ 


34’ 


39 


40 


40’ 


v 


39 


- 388 - 


Blütenfarbe weiß; Blütendurchmesser 3, 8- 


Zah 0 0 0 0 Ar, RA ea a SUR ur 5 End SB AR BE U en. © 52. L. cossonianum 
Blütenfarbe rot- bis blauviolett; Blütendurch- 

messer4,8-8mm Auen. (41. -44.) Delicatulum-Gruppe 
Pflanzen mit sterulen Asten RIM I N I EEE 31 


Äußere Braktee völlig silbrig-weiß trocken- 
häutig; innere Braktee 2, 1-2,4 mm breit, 


zentraler Bereich am oberen Ende ohne Spitze ........ 32 
Ähren kurz, 4-12 mm lang, stark gekrümmt ..........2.. 
ee IE NE ANTENNEN EUR 8. L. bellidifolium 
Anren 12nE."20-30 mm, #gerade. 1. Win 20. 9. L. dubyei 


Äußere Braktee mit einem grünen bis braunen, 
+ fleischigen zentralen Teil; innere Braktee 
2,4-5,0 mm breit, zentraler Bereich am oberen 


Ende mit, einer,.deutlichenspiize Ir HIT EINE 33 
Blütenfarbe weiß; Blätter schmal oblanzeolat 
bis lanzettlich,. + lederamtip", 1a 228 27203. 54. L. tabernense 


Blütenfarbe rot- bis blauviolett; Blätter anders 
gestaltet; falls oblanzeolat, dann normal laub- 


EEE 1 ah. SCHE lee Sancike:, Se 34 
Innere Braktee 7,2-3 2 mmrlangsn. Eu a. 23. L. emarginatum 
Innere, Braktee, kürzer, RER. Mat 2. TEE & 35 
Blätter sehr klein, linealisch bis schmal keil- 

19orm187,. 10-2072 1-6.mMm A HE Me BE EHRT SAUREN. 36 
Spreite an den Rändern + stark eingerollt 

EN RATTEN (19. -20.) Minutum-Gruppe 
Spreite an den Rändern nicht eingerollt ... .17. L. aragonense 
Blätter’srößer,- von’andererlGestälsn FEW HETIE. EIER ER. NOST 
Blätter zur Blütezeit völlig oder größtenteils 

VEerwelkt Kr ee rk Mr EUR 38 
Hauptnerv der Blätter in der oberen Hälfte 

tiederantig verzweigt ı a a ma 3 ara A SEI 


Größere Rippe der mittleren Braktee sehr zart, 

in der unteren Hälfte auslaufend; Kelchröhre 

kürzer’ alsıder?saum.(tL: 127196) REIT BEER 40 
Pflanze mit vielen bis sehr vielen,reich ver- 

zweigten sterilen Ästen; innere Braktee 3, 0- 

3,4287 2,.8- 3,0 mm sr at A 12. L. dichotomum 
Pflanze mit wenigen (2-10), kaum verzweigten 

sterilen Ästen; innere Braktee 3,4-3,8 x 2,4- 

251,000, 1 N LEBE ARTEN IE RR 13. E.rerectum 


Größere Rippe der mittleren Braktee + kräftig, 

in der oberen Hälfte auslaufend; Kelchröhre 

länger oder ungefähr so lang wie der Saum 
ee DD a Tre Rate 0 ARTE er ee 41 


41 


43 


43° 


44 


44°’ 


371 
45 
45’ 


46 
47 


“ 


47 


48 


49 


- 389 - 


Blütendurchmesser 3-4 mm; Rippen der Kelch- 

röhre über der Kelchzahnbasis auslaufend; 

MERBEI 5-30 cm hoch, Bebr Zarl \..... 0 se mu. 00 nen 
ee ee ET, ER (24. -25.) Duriusculum-Gruppe 
Blütendurchmesser 5-8 mm; Rippen der Kelch- 

röhre vor oder an der Kelchzahnbasis aus- 

laufend: Stengel 20-60.cm. hoch; 'biegsam nr. nur. sera 
Seefahrer RT INT (14. -16.) Catalaunicum-Gruppe 


Hauptnerv der Blätter in der oberen Hälfte 

SCH BIEGETAFLIEVETZWEILDE EN oe me nee 42 
Zumindest ältere Blätter oblanzeolat, am 

oberen Ende’spitz bDisrbDLeit Spitzen In ne BE IE TRIER. 
EEE: ne ne ehe he (45. -46.) Salsuginosum-Gruppe 
Blätter + spatelförmig, am oberen Ende 
stumpf bis rund oder auch leicht ausgerandet 
Pflanze mit vielen sterilen Ästen; Ährchen 
zu 3-5 pro Zentimeter angeordnet; Äste ge- 
wöhnlich regelmäßig "dichotom'' abzweigend .. 55. L. supinum 
Pflanze mit wenigen (1-4) sterilen Ästen, 

Ährchen zu 5-7 pro Zentimeter angeordnet; 

Äste nicht regelmäßig "dichotom'"' abzweigend ........ 44 
Äußere Braktee 1,0-1,2 mm lang; innere 

Braktee 3,0-3,2 x 2, 9-3,2 mm; Blütendurch- 2 

MESSER 30-4. 0 NM euer u emo me else ne 57. L. majus 
Äußere Braktee 1, 3-1,7 mm lang; innere 

Braktee 3,2-3,6 x 2,6-2,8 mm; Blütendurch- 

TNleESSer-’5,8-6,. 8 NM „mim em reed en as 56. L. arenosum 


Blätter zur Blütezeit nicht oder nur gering- 
tugie/verwelkt ... 1.1. BIENEN RN A SER Se nn 2 45 
Äste II. Ordnung unterschiedlich stark zurück- 

gebogen (Verzweigungswinkel 700-1350) „.. 21. L. carthaginense 
Äste II. Ordnung schräg nach vorne gerichtet ......... 46 
Innere" Braktee 2,,9-4, 0: mm langı.ı .... AI URRIR, 1770 47 
Zumindest ältere Blätter oblanzeolat, am 

DberensEinder spitzbisihreitzspützee rn. Sa ee 

ER RS RN ne nee h,,) Salsuginosım- Gruppe 

Blätter + spatelförmig oder eiförmig bis 

elliptisch, am oberen Ende rund bis stumpf, 

DURLSEILENIDFEILZSPIEZE ee ee Veen er or rel la Her arte 1 ka 48 
Äußere Braktee 1,0-1,3 mm lang; innere 

Braktee 2, 9-3,2 mm lang; Ähren kurz, 

= NOTEN 2 3 ee ee ne ag EN: De naeter Aare 1 a Re 49 
Innere Braktee 2,4-2,8 mm breit; Kelch 3, 6- 
4,0 mm lang; Blütendurchmesser 5,0-5,6 mm 


46’ 


51° 


55 


“ 


55 


- 390 - 


’ Innere Braktee 2, 9-3,2 mm breit; Kelch 3, 2- 


3,5 mm lang; Blütendurchmesser 3,8-4,8 mm .. 57. L. majus 
Äußere Braktee 1,4-1,9 mm lang; innere Braktee 

3, 3-4,0 mm lang; -Ähren lang ;--15-30.mm %.: cn Dana 50 
Blätter spatelförmig, klein, 15-50 x 6-18 mm; 

unterstes Schuppenblatt 4-5 mm lang. ...... 47. L. gibertii 


Blätter eiförmig bis elliptisch oder auch obovat, 
groß, 60-125 x 25-35 mm; unterstes Schuppen- 


blatt, 5-15, mmnlane 2 2. 2 one na 42. L. angustibracteatum 
Innere Braktee:4; 2-6,6 mm lansssna Hie EEE MER EEE 51 
Ähren dicht bis sehr dicht kammartig ange- 

ordner SB IRiEIeT: A En ee ae han 31. L. plurisguamatum 
Ahren anders angeordnet wi 3. a zuc. u, „Ale PEPPER 52 
Hauptnerv in der oberen Hälfte fiederartig 

VETZWEIST „2 u0..:,20 (MEERE TB. Sir: ale Bir SEHE 93 
Innere Braktee 4,2-5 mm lang; Ähren 15-25 mm 

Ei DErAAR. .. .. ae. uber Bere 48. L. costae 
Innere Braktee 5, 7-6,0 mm lang; Ähren 30- 

90 mm lang, bogenförmig bis geschweift. ... 26. L. geronense 


Hauptnerv in der oberen Hälfte nicht fiederartig 

VERZWEISTRNUER IR SPEER 5 EEE TB ED ARE 54 
Spitze und oft auch obere Hälfte des zentralen 

Bereichs der inneren Braktee warzig bis 

DIPS: AMIEN IH AM N N ee ee A Fee ed 
Stengel 13-20 cm hoch, regelmäßig zickzack- 

förmig gebogen, auch in der unteren Hälfte 

verzweigt; größere Rippe der mittleren Braktee 

in der oberen Hälfte mit einigen hyalinen 

Haaren besetzt  ‚Achrenen er Haie Te 29. L. legrandii 
Stengel 20-40 cm hoch, + gerade, erst in der 

oberen Hälfte verzweigt; größere Rippe der 


mittleren Braktee kahl, .. ., . tur wants bel & Ziliaiyi: Kconfusum 
Spitze und obere Hälfte des zentralen Bereichs 
deriimnerenBrakleerglatihu we en 56 
Ährchen sehr dicht, zu 8-10 pro Zentimeter 

atigepranet: TH U HEN (35. -37.) Binervosum-Gruppe 
Ährchen locker, zu 4-6 pro Zentimeter ange- 

SEMER ETF UDET EEE DREH Se N "57 
Innere Braktee 4,4-5,0 mmbreit ......... 30. L. daveaui 
IninereiiBraktee 258235 Im Dre 7 MT me are re MOB 


Kelch 6, 2-6,5 mm lang; Blütendurchmesser 

RB REN ee 22. L. oleifolium 
Kelch kürzer, 4,2-6,0 mm lang; Blütendurch- 

MEBBERIB>B/ TANTE, wis ne ch a N a a N IE OHen lies ve 59 


597 


- 391 - 


Zentraler Bereich der inneren Braktee zu einer 
Spitze ausgezogen; Kelch 4, 2-4,8 mm lang. .32. L. densissimum 
Zentraler Bereich der inneren Braktee mit einer 


aufgesetzten Spitze; Kelch 4,8-6,0 mm lang. . 
Innere Braktee basal seitlich eingekrümmt; 
Blätter + schmal spatelförmig; Blütendurch- 
MESSErTHR, 6-8, 0a A en bene ee er a naae 
Innere Braktee gerade; Blätter + oblanzeolat; 
Blütendurchmesser 6, 0-7,5 ei, 
Innere Braktee 2, 8-3,2 mm breit; Kelch 4, 8- 
583 amrlanıe. KISTEN ED 
Innere Braktee 3,6-3,9 mm breit; Kelch 5, 4- 
era D seite et Iab ah enlan a u BR a a Bl a a Far 


18. L. tremolsii 


28. L. cuspidatum 


35. L. binervosum 


- 392 - 


7. DIE EINZELNEN ARTEN 


1. Limonium sinuatum (L.) Miller, Gard. Dict. ed. 8, no. 6 (1768) 


Typus: Herb. Linn. 395.33, vidi (Foto), 
Syn.: Statice sinuata L., Sp. Pl. : 276 (1753). 


Pflanze ausdauernd, sehr lang zottig behaart, mehrstengelig, 
Blätter zur Blütezeit nicht oder nur teilweise verwelkt. Stämmchen 
0,5-7 cm lang, apikal dicht verzweigt. Rosettenblätter aufrecht bis aus- 
gebreitet, je nach Standort (30-) 80-150 (-190) x (5-) 12-30 (-40) mm, 
oblanzeolat bis länglich, leier- bis schrotsägeförmig fiederspaltig, 
Lappen und Einbuchtungen + rundlich, mit einer 1-4 mm langen Haar- 
spitze, vor allem an den Rändern und auf den Nerven spärlich bis dicht, 
sehr lang, zottig behaart; Spreite eben bis leicht gewellt, allmählich 
in den Stiel übergehend, dunkel- bis graugrün, normal laubartig, Ober- 
fläche + glatt, mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und mehreren 
fiederartig abzweigenden Seitennerven; Blattrand grün oder sehr schmal 
weißhäutig; Blattstiel 3-7 mm breit, ein Zehntel bis halb so lang wie 
die Spreite, flach, an der Basis leicht verbreitert. Stengel (5-) 15-35 
(-50) cm hoch, an der Basis (1-) 1,5-3,5 (-4) mm im Durchmesser, 
aufrecht bis aufsteigend, gerade bis leicht gebogen, zottig behaart, 
fast von der Basis an mit vier annähernd gleichbreiten und etwas ge- 
wellten Flügelleisten, an jedem Stengelknoten je drei in 1-3 cm lange, 
fast lineare, spitze und dreigeflügelte Anhängsel auslaufend, die vierte 
Flügelleiste erst am nächst oberen Knoten endend; Verzweigung nor- 
malerweise im oberen Drittel, seltener im mittleren Stengelbereich be- 
ginnend. Unterstes Schuppenblatt 4-10 mm lang, dreieckig bis länglich, 
am oberen Ende zu einer + langen, feinen Spitze ausgezogen; Rand 
schmal weißhäutig; der zentrale Teil hellgrün, häutig bis fleischig, 
bald vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz normalerweise im 
Umriß Form G oder annähernd Form D; Aste + kräftig, mit drei von 
unten nach oben breiter werdenden Flügelleisten und an den Knoten der 
Äste ebenfalls in Anhängsel auslaufend, locker zweiseitswendig am 
Stengel sitzend; ohne sterile Äste. Äste I. Ordnung der Infloreszenz 
2-10 (-20) cm lang, gerade oder nur schwach gebogen, schräg nach 
oben gerichtet (Verzweigungswinkel 300-509), an den Spitzen dicht ver- 
zweigt. Äste II. Ordnung kürzer, 0,5-7 (-12) cm lang, + gerade, ein- 
oder zweiseitswendig angeordnet, nach oben ausgerichtet, apikal in 
drei kurze, verschieden lange, dicht zottig behaarte Anhängsel aus- 
laufend, in der Mitte dieser die nahezu rechtwinklig abstehende Ähren- 
achse entspringend. Ähren dicht bis sehr dicht angeordnet, kurz, 6-12 
(-15) mm lang, gerade bis leicht gekrümmt, + ausgebreitet; alle Ähren 
+ an der Spitze der Infloreszenz sitzend. Ährchen 2-3-blütig, dicht, zu 


- 393 - 


7-11 pro Zentimeter, zweireihig, fast fächerförmig angeordnet, nach 
oben ausgerichtet (Ährchenwinkel am Anfang der Ähre 700-8590, zur 
Ährenspitze zu kleiner werdend), sich gegenseitig berührend. Äußere 
Braktee (Länge ohne Granne) (4,2-) 4,5-5,5 (-6,0) x (3,0-) 3,5-4,5 
(-5,0) mm, annähernd dreieckig bis spitzbogig, am oberen Ende spitz 
bis stumpf, in eine 1-2,5 mm lange Granne auslaufend, + weiß häutig, 
vor allem auf der Mittelrippe und an den Rändern sehr lang, zottig be- 
haart. Mittlere Braktee (Länge ohne Granne) (4, 0-) 4,5-6,0 (-7,0) x 
(2,4-) 2,8-3,8 (-4,2) mm, + schmal dreieckig, am oberen Ende spitz 
bis stumpf, bisweilen auch mit zwei ungleich langen Spitzen, ganzrandig, 
häutig, ein- oder zweirippig; größere Rippe etwas fleischig, grün, in 
eine 1,5-2,5 mm lange Granne auslaufend; obere Hälfte der Braktee 
und Granne, bisweilen nur oberer Teil der Mittelrippe und Granne mit 
einigen, sehr langen Haaren besetzt. Innere Braktee (7,0-) 7,5-8,5 
(-9,0) x (4,5-) 4,8-6,5 (-7,0) mm, länglich-trapezförmig bis elliptisch, 
am oberen Ende zweilappig; Lappen rund, am Rand lang behaart; Rand 
+ breit weißhäutig; der zentrale Bereich dickfleischig, grün, länglich, 
+ zweirippig, an der Basis stark nach innen eingekrümmt, am oberen 
Ende in zwei kurze, + kegelförmige Anhängsel und in eine dazwischen- 
liegende, elliptisch bis spitze Platte auslaufend; ein Anhängsel in die 
Platte übergehend, das andere + freistehend; obere Hälfte der Rippen, 
Anhängsel und Platte sehr lang, zottig behaart; Haare teilweise büschelig 
angeordnet. Kelch schlank, (11-) 12-14 (-15) mm lang, kurz gestielt, 
zu Beginn der Blütezeit schmal zylinder-, nach der Blütezeit trichter- 
förmig, gerade; Kelchröhre meist kürzer als der Saum (1: 0, 9-1,5), 
dicht papillös bis kurz behaart, gelegentlich Röhre am Übergang zum 
Saum mit einigen, sehr langen Haaren besetzt; Röhre in der unteren 
Hälfte olivgrün, in der oberen ocker; Kelchsaum stark gefaltet, blaß 
blauviolett bis dunkelblau; Kelchzähne sehr klein, halbrund bis drei- 
eckig oder Saumrand auch unregelmäßig fein gezähnt bis gelappt. Kron- 
blätter 12,8-15,5 x 2,1-2,8 mm, keilförmig, am oberen Ende schwach 
ausgerandet; Platte gelblich-weiß, Nagel weiß bis farblos; Blütenkrone 
trichterförmig. Blütendurchmesser 6, 0-7,5 mm. 


Standort: Felsküsten und Salzsteppen im Landesinneren. 


Vorkommen: vor allem im Mittelmeergebiet. 
S-Spanien: Prov. Huelva, Sevilla, Cädiz, 
Mälaga, Granada, Almeria und Murcia; Gibraltar. 
Frankreich: D£pt. Var. (Karte 1) 


Chromosomenzahl: 2n = 16; 
gezählt wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-8, Li-237, Li-262, Li-41l. 


» 394 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Huelva: La Räbida, 1931, GROS (MA). 

Prov. Sevilla: feuchte Wiesen westlich Sevilla, 1966, MERX- 
MÜLLER & GRAU 21800 (M). 

Prov. Cädiz: Arenales maritimos, Puerto de Santa Maria, 1961, 
BORJA & RODRIGUEZ (M, MA) -- Bords de la mer, Castillo-de-St. 
Cathalina pres Porta Sa. Maria, 1849, IRAT (F. Schultz, herb. norm. 
323) (M) -- Puerto de Santa Maria, arenales maritimos, 1965, 
MANSANET & MONASTERIO (MA) -- Algeciras, sur les rochers 
maritimos, 1887, ROUY 134 (MA) -- Au Castillo de Santa Cathalina 
pres Puerto Santa Maria oü il tr&es abundant, 1849, BOURGEAU (E. 
Bourgeau, Pl. d’Espagne 420) (MA) -- Puerto de Sta. Maria, in pinetis, 
1895, PAU (MA) -- Castillo de S. Sebastian, 1851, MELLADO 73 (MA) 
-- In arenosis maritimis, Puerto de Santa Maria, 1933, VICIOSO (MA). 
Prov. Mälaga: Canillas de Albaida, 1934, CUATRECASAS (MA) -- 
Sierra Tejeda, 1915, GROS (MA) -- In locis incultis arenosisque 
Manilva, 1932, VICIOSO (MA) -- Ad vias locisque incultis Mijas, 1931, 
VICIOSO (MA) -- In montibus Mälaga, cerros de Alcuza, 1931, VICIOSO 
(MA) -- rupestribus schistos in Sierra de Pizarra, 1895, PORTA & 
RIGO 413 (MA) -- Mälaga, 1914, GROS (MA). 

Prov. Granada: Almuftcar, in montibus, 1907, B. VICIOSO (MA) 
-- Granada, in aridis calid. Regn. Granat. usque ad 2000’, 1837, 
BOISSIER (MA) -- Almufiecar, Pefion del Santo, 1907, VICIOSO (MA) -- 
La Herradura 1919, GROS (MA) -- Rocas a orillas del mar Almufältcar, 
1907, VICIOSO (M) -- Küstenfelsen 2 km östlich Melicena, 1973, POD- 
LECH & LIPPERT 25130 (M) -- an der Küste von Mälaga, vor Torre 
Molefios, 1953, MERXMÜLLER & WIEDMANN 13609 (M) -- In aridis 
reg. calid. Regn. Granat, 1837, BOISSIER (M). 

Prov. Almeria: Arenales maritimos, Cabo de Gata, 1959, BORJA 
(MA) -- Adra-Almeria, 1929, GROS (MA) -- Almeria, Cabo de Gata, 
1935, JERÖNIMO (F. Sennen,Pl. d’Esp. 9839) (MA) -- Mojäcar, 1974, 
SEGURA ZUBIZARRETA 7096 (M) -- Cabo de Gata, Felshänge beim 
Leuchtturm, 1972, ERBEN 24 (M) -- Salzsteppe nördlich Cabo de Gata, 
1966, MERXMÜLLER & GRAU 21847 (M) -- Regnum Granatense prope 
Almeria, locis lapidosis granitosis in Sierra Cabo de Gata, 1879, 
HUTER, PORTA & RIGO 1110 (M) -- Cabo de Gata, 1972, Li-8 
(Sarmenmaterial von: GRAU) (M, Erben) -- 4 km südlich Carboneras, 
Felsen am Meer, 1976, ERBEN 195, Li-411 (M, Erben). 

Prov. Murcia: Mar de Cartagena (MA). 

Gibraltar: Point of Europe, 1817, MARTIUS (M). 


FRANKREICH 


Dept. Var: Rocäilles-du Mont des Oiseaux, Hye@res, 1958, GAVELLE 
(M) -- Le Lavandou, 1925, RUPPERT (M). 


- 395 - 


ITALIEN 


Sizilien: In calcareis aridis maritimis Siracusa, 1909, ROSS (Ross, 
herb. sic. 763) (M). 


GRIECHENLAND 


Attika: Straße Piraeus-Kap Sunion, Strand 5 km südöstlich Vuliagmeni, 
1967, ZOLLITSCH (M) -- Promontorium Sunion, in declivibus litoreis 
prope templum Poseidonos, 1962, ROESSLER 4018 (M). 
Scyros:inlitoreis, 1963, PHITOS 739 (M). 

Chios: Kap Hellenis, ca. 5km südlich Chios, Küste, 1966, LÜDTKE 
420 (M). 

Kythnos:in saxosis litoralis, 1964, PHITOS 1765 (M). 

Kythira: in litoreis prope pagum Hagia Pelagia, 1964, RECHINGER 
& PHITOS 1249 (M). 

Myconos:inlitoreis, 1965, PHITOS 2709 (M). 

Kreta:Distr. Kissamos: ad litus maris ab oppido Kastelli, 1964, 
ROESSLER 4657 (M). 

Kos: Nordküste, nördlich von Ag. Joanis, Wegrand, 1974, ROMMEL 
72, Li-262 (M, Erben, Rommel). 


TÜRKEI 


Vilayet Izmir: Foca, Küste am südwestlichen Ortsrand, 1973, 
BUTTLER & E. ERBEN 17217, Li-237 (Buttler, M; Kulturmaterial: 
M, Erben). 

TUNESIEN 


Tunis, an Wegen, 1884, ROSS (M). 


SÜDAFRIKA 


Cap Province: Oudtshoorn Dist., Campsite in Oudtshoorn, 1974, 
GOLDBLATT 2851 (M). 


2. Limonium lobatum (L. fil.) ©. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: Herb. Linn. 395. 37; vidi (Foto) 
Syn.: Statice lobata L. fil., Suppl. :187 (1781) 


Statice thouinii Viv., Elenchus Plantarum Horti 

Bot. J. Car. Dinegro: 34 (1802); Typus: "planta culta 
ex Ana oriunda', non vidi. 

Limonium thouinii (Viv.) ©. Kuntze, Rev. Gen. 2: 

396 (1891) a 


Statice cuneata Sm. ex Link, Handb. 2: 264 (1831) 


- 396 - 


Pflanze einjährig, teilweise behaart, vielstengelig, Blätter zur 
Blütezeit verwelkt. Stämmchen 0,5-3 cm lang, apikal dicht verzweigt. 
Rosettenblätter ausgebreitet, je nach Standort (15-) 30-95 (-130) x 
(5-) 8-24 (-29) mm, oblanzeolat bis länglich, leier- bis schrotsäge- 
förmig fiederspaltig, Lappen und Einbuchtungen rund bis stumpf, mit 
einer 1-4 mm langen Haarspitze, vor allem auf den Nerven und an den 
Rändern, spärlich bis dicht, lang steifhaarig behaart, bisweilen völlig 
kahl; Spreite eben bis leicht gewellt, allmählich in den Stiel übergehend, 
dunkelgrün, normal laubartig, Oberfläche + glatt, mit einem deutlich 
sichtbaren Hauptnerv und mehreren, fiederartig abzweigenden Seiten- 
nerven; Blattrand sehr schmal weißhäutig; Blattstiel 1, 5-6 mm breit, 

+ kurz, flach, an der Basis leicht verbreitert. Stengel (3-) 5-25 

(-35) cm hoch, an der Basis 1-3 mm im Durchmesser, + aufsteigend, 
gerade bis schwach gebogen oder auch zickzackförmig, + kahl, fast von 
der Basis an mit zwei, von unten nach oben breiter werdenden und leicht 
gewellten Flügelleisten, an jedem Stengelknoten abwechselnd eine in 
ein 3-40 mm langes, krallenförmig bis dreieckiges, flaches Anhängsel 
auslaufend, die andere erst am nächst oberen Knoten endend, bisweilen 
Flügelleisten + fehlend oder nur in der oberen Stengelhälfte ausgebildet, 
oder auch mit drei Flügelleisten, die dritte jedoch viel schmäler, an 
jedem Knoten häufig ohne Anhängsel endend; Leistenränder kahl oder 
spärlich papillös bis kurz behaart; Verzweigung über der Mitte oder erst 
im oberen Drittel beginnend. Unterstes Schuppenblatt 3-7 mm lang, 
schmal bis breit dreieckig, am oberen Ende spitz oder zu einer Spitze 
ausgezogen, ohne oder nur mit einer kurzen Granne; Rand weiß, häutig; 
der zentrale Teil hellgrün bis braun, häutig oder etwas fleischig, bald 
vertrocknend. Infloreszenz normalerweise im Umriß Form G oder 
annähernd Form D; Aste + kräftig, locker, häufiger zwei- als einseits- 
wendig am Stengel sitzend; verzweigte Äste bis auf den ährentragenden 
Endabschnitt mit zwei, nur wenig von unten nach oben breiter werdenden 
und an den Astknoten ebenfalls in Anhängsel auslaufende Flügelleisten; 
unverzweigte Äste und ährentragende Endabschnitte verzweigter Äste 
mit drei, von unten nach oben breiter werdenden Flügelleisten, apikal 
in zwei kürzere, + krallenförmige und in ein längeres, schmal drei- 
eckig spitzes Anhängsel auslaufend; Anhängsel kahl oder nur an den 
Seiten papillös behaart; ohne sterile Äste. Äste I. Ordnung der In- 
floreszenz 0,5-8 (-13) cm lang, gerade oder nur schwach gebogen, 
schräg nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 450-709), die längeren 
Äste in der oberen Hälfte + dicht verzweigt. Äste II. Ordnung 8-40 
(-90) mm lang, + gerade, unverzweigt, apikal je eine Ähre tragend. 
Ähren dicht angeordnet, kurz,3-12 mm lang, gerade bis leicht ge- 
krümmt, + ausgebreitet; alle Ähren an der Spitze der Infloreszenz 
sitzend. Ährchen 2-(3)-blütig, dicht, zu 6-8 pro Zentimeter, ein- bis 
zweireihig, fast fächerförmig angeordnet, nach oben ausgerichtet 
(Ährchenwinkel an der Basis der Ähre 700-900, zur Ährenspitze zu 
kleiner werdend), sich gegenseitig berührend. Äußere Braktee (Länge 
ohne Granne) (2,0-) 2,2-2,8 (-3,0) x (1,2-) 1,4-2,0 (-2,2) mm, nahezu 


- 397 - 


dreieckig bis spitzbogig, am oberen Ende stumpf bis spitz oder auch 
zweispitzig, ein- oder zweirippig; größere Rippe in eine 0, 3-1,0 mm 
lange Granne auslaufend, + weißhäutig, in der oberen Hälfte der Braktee 
papillös bis kurz behaart. Mittlere Braktee (Länge ohne Granne) (3, 0-) 
3,2-3,8 (-4,0) x (1,0-) 1,6-2,4 (-2,6) mm, + dreieckig, am oberen 
Ende spitz bis stumpf oder auch etwas gestutzt, ganzrandig, + weiß- 
häutig; im zentralen Bereich spärlich kurz behaart; Mittelrippe vor 
allem in der unteren Hälfte etwas fleischig, grünlich, in eine 0, 3- 

1,0 mm lange Granne auslaufend. Innere Braktee (6,5-) 7,0-8,0 (-8,5) 
x (4,2-) 4,5-5,0 (-5,2) mm, schwach obovat bis elliptisch, am oberen 
Ende stumpf, + tief eingeschnitten; Rand + breit weißhäutig, in der 
oberen Hälfte spärlich bis dicht, kurz behaart; der zentrale Bereich 
dickfleischig, grün, länglich, zweirippig, an der Basis etwas nach 
innen gekrümmt, am oberen Ende seitlich in zwei lange, krallenförmige, 
kahle, bisweilen grobwarzige Anhängsel auslaufend, der dazwischen- 
liegende Bereich in den häutigen Rand übergehend. Kelch schlank, 
(10,5-) 11,0-12,0 (-12,5) mm lang, kurz gestielt, zur Blütezeit schmal 
zylinder-, nach der Blütezeit trichterförmig, gerade; Kelchröhre 
kürzer als der Saum (1: 1,1-1,5), + kahl, Kelchsaum fein gefaltet, + 
blaß himmelblau (22 A 2-4); Kelchzähne sehr groß (car 1,8-2,3% 1.5- 
1,9 mm), verschieden gestaltet: abwechselnd ein breit dreieckiger und 
ein linealisch, sehr schmal dreieckiger Zahn; Rippen der Kelchröhre 
sehr fein, spitz, in der oberen Hälfte der linealisch-dreieckigen Zähne 
endend. Kronblätter 9,2-11,2 x 1,8-2,4 mm, keilförmig, am oberen 
Ende schwach ausgerandet, + hellgelb; Blütenkrone trichterförmig. 
Blütendurchmesser 6, 0-7,5 mm. 


Standort: Felsküsten und Trockenflächen im Landesinneren. 

Vorkommen: im südlichen Mittelmeergebiet | 
SO- Spanien: Prov. Almeria und Murcia. 
(Karte 2) 


Chromosomenzahl: 2n = 12; 
gezählt wurden Exemplare der Aufsammlung 
Li-33. 


Die in Flora Europaea angeführte Art L. thouinii (Viv.) 
O. Kuntze muß L. lobatum (L.) O. Kuntze heißen, da dies der 
ältere, gültig veröffentlichte und mit einem Typus belegte Name ist. 


L. lobatum und L. sinuatum sind sich oft habituell sehr 
ähnlich, lassen sich aber auf Grund der unterschiedlichen Behaarung 
und des verschieden gestalteten Kelchsaumes sehr gut trennen, 


- 398 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Almeria: Mojäacar, 1974, SEGURA ZUBIZARRETA 7097 

(M) -- Trockenhänge am Cabo de Gata, 1968, MERXMÜLLER & 
LIPPERT 23395 (M) -- Cabo de Gata, 1876, WINKLER (M) -- Regnum 
Granatense, in Sierra Cabo de Gata, 1879, HUTER, PORTA & RIGO 
1109 (M) -- Cabo de Gata, Hänge nordwestlich des Leuchtturmes, 1973, 
PODLECH & LIPPERT 25176 (M) -- Mündungsgebiet des Rio Almanzora 
bei Palomares und Villaricos,östlich Vera, 1973, MERXMÜLLER & 
GLEISNER 29225 (M). 

Prov. Murcia: Steppe bei Murcia, RAUH (M) -- 2-5 km südwest- 
lich Aguilas, 1965, GREUTER 6955 (M, Greuter) -- Trockental etwa 

3 km nördlich Puerto Lumbreras an der Straße nach Murcia, 1968, 
MERXMÜLLER & LIPPERT 23513 (M) -- Straßenrand zwischen Los 
Alcazares und S. Javier, an der Westküste des Mar Menor, 1968, 
MERXMÜLLER & LIPPERT 23568 (M) -- bei Cartagena, 1970, Li-33 
(Samenmaterial von : Merxmüller & Gleisner) (M, Erben). 


MAROKKO 


Straße von Al Hoceima nach Melilla-Oujda, 15 km östlich Midar, 1967, 
MERXMÜLLER & OBERWINKLER 22151 (M). 


ALGERIEN 
Em. de Dublineau, 1925, FAURE (M). 


TUNESIEN 

Djebel ben Jounes, nordwestlich Gafsa, Halbwüste, 1968, HERTEL 
8579 (M). 

ISRAEL 

Jericho, 1846, BOISSIER (M). 


3. Limonium ferulaceum (L.) Chaz., Dict. Jard. Suppl. 2: 35 (1790) 


Typus: Herb. Linn. 395.20, vidi (Foto). 
Syn.: Statice ferulacea L., Sp. Pl. ed. 2: 396 (1762). 


Statice setigera Bub:, Fl. Pyren. 1: 197 (1901) 
Syntypen:'St. Lucie, 18. Aug. 1839 und Rosas, 
24. Aug. 1846'', BUBANI (GE?), non vidi. 


- 399 - 


Pflanze ausdauernd, kahl,vielstengelig, ohne Rosettenblätter. 
Stämmchen sehr kurz, 0,5-2 cm, apikal dicht bis sehr dicht verzweigt. 
Rosettenblätter nicht vorhanden. Stengel (10-) 15-60 (-85) cm hoch, 
an der Basis 1-3 mm im Durchmesser, niederliegend bis aufsteigend, 
gerade oder unregelmäßig hin und her gebogen, unregelmäßig fein 
längsgerillt; Verzweigung normalerweise über dem unteren Viertel des 
Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit vielen, dicht zwei- 
seitswendig bis spiralig angeordneten Schuppenblättern. Untere Schuppen- 
blätter 4-8 mm lang, schmal spitzbogig bis dreieckig, am oberen Ende 
spitz bis stumpf oder zu einer feinen Spitze ausgezogen, + braun trocken- 
häutig. Infloreszenz normalerweise im Umriß schmal Form C bis 
Form A oder auch annähernd Form D; Äste dünn, locker bis sehr dicht 
ein- bis zweiseitswendig am Stengel sitzend; an den Astknoten deutlich 
eingeschnürt, die unteren Internodien mit Ausnahme des ersten relativ 
lang, zur Astspitze zu deutlich immer kürzer werdend, an jedem 
Knoten ein + weißhäutiges Schuppenblatt entspringend; das unterste 
Internodium eines Astes stark gestaucht, dadurch Schuppenblatt des 
folgenden Knotens scheinbar in der Achsel des Astes entspringend; 
Schuppenblätter 0,5-3 x so lang wie das dazugehörende Internodium, 
schmal dreieckig, am oberen Ende sehr spitz, normalerweise Mittel- 
rippe in eine 0,5-3 mm lange, gebogene, grannenartige Spitze ver- 
längert, dicht zweiseitswendig bis spiralig angeordnet; mit vielen, reich 
verzweigten Ästen (vor allem II. Ordnung). Äste I. Ordnung der In- 
floreszenz alle fertil oder nur die untersten steril, die längeren (0, 5-) 
2,5-12,0 (-24) cm lang, gerade oder nur schwach gebogen, schräg 
nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 250-450), dunkelgrün, die 
unteren Internodien ca. 1-10 mm lang; Äste dicht bis sehr dicht ver- 
zweigt, vor allem in der äußeren Hälfte der fertilen Äste in jeder 
Achsel eines Schuppenblattes ein Ast II. Ordnung entspringend. Äste 
II. Ordnung 3-20 (-40) mm lang, gerade oder leicht bogenförmig, zwei- 
seitswendig bis spiralig angeordnet, in der unteren Hälfte bis in den 
unteren zwei Dritteln der Äste I. Ordnung steril, die unteren nicht 
oder nur wenig, zu den oberen, fertilen Ästen zu immer mehr ver- 
zweigt; fertile Äste meist fein zickzackförmig, sehr dicht verzweigt, 

+ in jeder Achsel eines Schuppenblattes ein Ast III. Ordnung entspringend. 
Äste II. Ordnung 1-15 mm lang, + gerade; die sterilen Äste mehr- 
gliedrig und unverzweigt, die fertilen entweder sehr kurz, eingliedrig 
und apikal ein Ährchen tragend, oder länger, mehrgliedrig und in jeder 
Achsel eines Schuppenblattes ein Ast IV. Ordnung entspringend. Äste 
IV. Ordnung entweder eingliedrig und apikal ein Ährchen tragend oder 
bisweilen auch mehrgliedrig, in jeder Achsel eines Schuppenblattes ein 
nur eingliedriger, ährchentragender Ast V. Ordnung entspringend. 
Ähren auf ein Ährchen reduziert. Ährchen sehr schlank, 1-blütig, 
einzeln stehend; auf Grund der sehr kurzen Internodien scheinbar von 
zwei zusätzlichen Brakteen umgeben. Äußere Braktee (ohne verlängerte 
Mittelrippe) (2, 2-) 2,5-3,0 (-3,2) x (1,1-) 1,2-1,6 (-1,8) mm, schmal 
spitzbogig bis länglich oder auch schwach elliptisch, am oberen Ende 


- 400 - 


spitz bis stumpf; Mittelrippe sehr zart, in eine 1-2,5 mm lange, ge- 
bogene, grannenartige Spitze verlängert; + weißhäutig. Mittlere Braktee 
(ohne verlängerte Mittelrippe) (2,8-) 3,0- =, 8(-4,0)x (1,0-) 1,1-1,5 
(-1,7) mm, schmal elliptisch bis länglich oder auch schmal obovat bis 
länglich, am oberen Ende spitz bis stumpf; Mittelrippe sehr fein, in 
eine 1,5-3,0 mm lange, gebogene und grannenartige Spitze verlängert. 
Innere Braktee (5, 0-) 5,5-6,5 (-6,8) x (2,6-) 2,8-3,6 (-3,8) mm, 
schmal elliptisch bis länglich, am oberen Ende stumpf, + tütenförmig 
eingerollt; + im oberen Drittel völlig, an den seitlichen Rändern schmal 
weißhäutig; der zentrale Bereich bis auf die Basis dünnfleischig, hell- 
grün, 3,8-4,8 x 2,3-2,8 mm, länglich, am oberen Ende schräg abge- 
schnitten, ohne Spitze, glatt, bisweilen in der oberen Hälfte grob- 
warzig, mit einer leicht erhabenen, noch im zentralen Bereich endenden 
Mittelrippe; seitlich in den häutigen Rand übergehend. Kelch völlig von 
der inneren Braktee umhüllt, sehr zart, (4,3-) 4,5-5,1 (-5,3) mm lang, 
kurz gestielt, zur und nach der Blütezeit schmal zylinderförmig, ge- 
rade, kahl; Kelchröhre stark reduziert, nur als kurzer, grünfleischiger 
Abschnitt an der Basis erhalten; Kelchsaum weißhäutig, fast den ganzen 
Kelch einnehmend; Kelchzähne lang, ca. 1,5-2 mm, sehr schmal drei- 
eckig und häufig purpurrot; Rippen der Kelchröhre sehr fein, spitz, im 
unteren Drittel der Kelchzähne endend. Kronblätter 9,5-10,5x2,1- 

2,5 mm, in den unteren zwei Dritteln zu einer Röhre verwachsen, am 
oberen Ende flach, abgerundet oder auch leicht ausgerandet, + blaß rot- 
violett (13-14 A 2-5); Blütenkrone stieltellerförmig mit häufig zurück- 
geschlagenen Kronblattspitzen. Blütendurchmesser 5-6,5 mm. 


Standort: in küstennahen Sümpfen und Marschen, seltener 
im Landesinneren. 


Vorkommen: westliches Mittelmeergebiet. 
Portugal: Algarve und Estremadura. 
S-Spanien: Prov. Huelva, Sevilla und Cädiz. 
S-Frankreich: Dept. Aude und Herault. 
Balearen. (Karte 3) 


Chromosomenzahl: 2n = 16; 
gezählt wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-12, Li-13, Li-67, Li-69, Li-194, 
Li-258. 


Wenn man dem Gattungskonzept folgt, wie es von RECHINGER 
bei der Bearbeitung der Plumbaginaceen in Flora Iranica praktiziert 
wurde, müßte L. ferulaceum und L. diffusum ebenfalls in 
eine eigene Gattung gestellt werden. Im Augenblick erscheint dies je- 
doch verfrüht und erst nach einem Gesamtüberblick über alle Gattungen 
diese Komplexes diskutierbar. 


- 401 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


PORTUGAL 


Algarve: steinige Steppe an der Küste zwischen Sagres und Cabo de 
Sao Vicente, 1966, MERXMÜLLER & GRAU 21752, Li-12 (M, Kultur- 
material: M, Erben) -- Salzsumpf bei Portimäo, 1966, MERXMÜLLER 
& GRAU 21767 (M). 

Estremadura: Dünengelände südlich Nazar@, 1961, POELT (M) -- 
prope Seixal, WELWITSCH (M). 


SPANIEN 


Prov. Huelva: Mazagon, 1972, Li-13 (Grau, Kulturmaterial: M, 
Erben). 

Prov. Sevilla: Salzsumpf südlich Villamanrique de la Condesa, 
1942, KUPPER 41 (M). 

Prov. Cädiz: Küstensümpfe südwestlich Chiclana de la Frontera, 

in Richtung Sancti Petri, 1972, GRAU 1269, Li-194 (M, Grau, Erben) -- 
Feuchte Weiden zwischen Tarifa und Puerto Real, 1953, MERXMÜLLER 
& WIEDMANN 13590 (M) -- Algeciras, marais maritimes, 1887, ROUY 
(E. Reverchon, Pl. de 1’ Andalousie 132) (M) -- Puerto de Sta. Maria, 
Sumpfstellen an der Mündung des Rio Majaceite, 1976, ERBEN 184, 
Li-405 (M, Erben). 

Menorca: in paludosis prope pagum Fornells, 1885, PORTA & RIGO 
(M). 


FRANKREICH 


Dept. Aude: Port-la-Nouvelle, Grau de la Vieille Nouvelle, 1971, 
AUQUIER 1541 u. SIMONNEAU (P. Auquier, Societe pour l’&change des 
pl. vasc. de 1’Europe occ. et du Bassin mediterran&en 6101 (M) -- 
Sables humides ä l’Ile Sainte Lucie pr&s Narbonne, 1874, (F. Schultz, 
herb. norm. 329) (M) -- Narbonne, Ile St. Lucie dans 1 ’ Etang de 

Bages, 1904, BRU (M) -- Ile St. Lucie, GIRARD (M) -- Grau de la 
Nouvelle, 1973, Li-69 (Samenmaterial von: Station d’Essaie de Semences, 
Services Botaniques Versailles) (M, Erben) -- Zwischen Port-la- 
Nouvelle und Lapalme, 1973, Li-67 (Samenmaterial von: Station d’Essaie 
de Semences, Services Botanique Versailles) (M, Erben) -- La Franqui, 
1975, Li-258 (Samenmaterial von: Bot. Gart. Lüttich) (M, Erben) -- 
Zwischen Les Cabanes-de-Lapalme und Lapalme, 1 km vor Lapalme, 
sumpfige Stellen, 1976, ERBEN 228 (M, Erben). 

Dept. Herault: Montpellier, (M) -- Nimes, 1896 (M). 


ITALIEN 


Sizilien;Prov. Trapani:In salsis argillosis maritimis, Trapani, 
1905, ROSS 580 (M). 


- 402 - 


MAROKKO 


Rabat, falaise maritime, 1975, LEWALLE 8144 (P. Auquier, ]l.c. 
7704) (M). 


4. Limonium diffusum (Pourret) O. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: Syntypen: "A la mer, ä Gruissan, St. Lucie, La 
Nouvelle"; Aus diesen Syntypen wird ein Lectotypus auszu- 
wählen sein. 


Syn.: Statice diffusa Pourret, in Mem. Acad. (Toulouse) 3: 
330 (1788). 


Pflanze ausdauernd, kahl, vielstengelig, Blätter zur Blütezeit 
verwelkt. Stämmchen kurz, 0,5-3 cm lang, apikal sehr dicht verzweigt. 
Rosettenblätter nur im Frühjahr bei der Bildung neuer Rosetten vor- 
handen, locker stehend, + aufrecht, 5-14 x 0,3-1,0 mm, nadelförmig, 
am oberen Ende stumpf bis rund, in Längsrichtung schwach bogen- 
förmig, dunkelgrün, + dickfleischig, Oberfläche glatt, mit einem auch 
auf der Blattunterseite nur undeutlich sichtbaren Hauptnerv; Blattrand 
sehr schmal weißhäutig; Blattstiel nicht oder nur schwach ausgebildet, 
an der Basis leicht verbreitert. Stengel dicht, rasenartig angeordnet, 
(10-) 15-25 (-35) cm hoch, an der Basis nur 0, 3-1,0 mm im Durch- 
messer, aufrecht, aufsteigend oder schräg nach oben wachsend, nur 
gelegentlich niederliegend, geschweift oder fein zickzackförmig bis un- 
regelmäßig hin und her gebogen, dunkelgrün bis braun, glatt bis grob- 
warzig, unregelmäßig fein längsgerillt; Verzweigung normalerweise im 
mittleren Bereich des Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 
vielen, dicht zweiseitswendig bis spiralig angeordneten, silbrig-weißen' 
Schuppenblättern; Stengelbasis mit mehreren, 15-30 mm langen, spitz- 
bogig bis schmal dreieckigen, rotbraunen Schuppenblättern. Untere 
Schuppenblätter 5-10 mm lang, spitzbogig bis schmal dreieckig, am 
oberen Ende sehr spitz, weißhäutig. Infloreszenz normalerweise im 
Umriß sehr schmal Form A bis Form C oder auch Form D; Äste zart, 
dicht ein- oder zweiseitswenig am Stengel sitzend; an den Astknoten 
stark eingeschnürt; die unteren Internodien im verzweigten Bereich, 
aber mit Ausnahme des ersten Internodiums relativ lang, die übrigen 
sehr kurz, häufig nur 1/3 Millimeter lang und zur Astspitze zu nur 
wenig kürzer werdend; an jedem Knoten ein silbrig-weißes, häutiges 
Schuppenblatt; das unterste Internodium eines Astes stark gestaucht, 
dadurch Schuppenblatt des folgenden Knotens scheinbar in der Achsel 
des Astes entspringend; Schuppenblätter im verzweigten Bereich unge- 
fähr halb so lang oder so lang, im unverzweigten 2,5 x so lang wie die 
dazugehörenden Internodien, + breit dreieckig bis spitzbogig, am 


Weg 


- 403 - 


oberen Ende spitz, mit einer maximal 0,5 mm langen feinen Spitze, 
sehr dicht zweiseitswendig angeordnet, die kürzeren Internodien dicht 
einhüllend; mit vielen sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: 
normalerweise die unteren steril und die oberen fertil, bisweilen auch 
alle fertil oder alle steril, 5-45 (-100) mm lang, gerade bis bogen- 
förmig, aufrecht bis ausgebreitet (Verzweigungswinkel schwankend, 
400-90°), hellgrün bis silbrig-weiß, normalerweise nur in der unteren 
Hälfte bis in den unteren zwei Dritteln, nur fertile Äste gelegentlich 

bis nahe an die Spitze locker bis dicht verzweigt, bisweilen auch die 
untersten Äste verzweigt. Äste II. Ordnung kurz, 2-10 mm lange, ge- 
rade bis schwach bogenförmig, + zweiseitswendig angeordnet, normaler- 
weise alle bis auf die Äste in der äußeren Hälfte der fertilen Äste I. 
Ordnung steril und + unverzweigt; die unteren der fertilen Äste relativ 
lang, mehrgliedrig und im unteren Drittel mit 1-2 eingliedrigen, 
ährchentragenden Ästen III. Ordnung, die oberen der fertilen Äste sehr 
kurz, eingliedrig und apikal je ein Ährchen tragend. Ähren auf ein 
Ährchen reduziert; jedoch die obersten fertilen Äste I. Ordnung öfters 
eine Ähre auf Grund der eingliedrigen, fertilen Äste II. Ordnung vor- 
täuschend. Ährchen schlank, 1-blütig, einzeln stehend, wegen der sehr 
kurzen Internodien zu Beginn eines Astes scheinbar von zwei Brakteen 
umgeben. Äußere Braktee (2,4-) 2,6-2,9 (-3,1) x (0,9-) 1,1-1,4 

(-1,5) mm, schmal elliptisch bis länglich, am oberen Ende stumpf bis 
spitz; Mittelrippe kaum sichtbar, meist in eine sehr kurze, ca. 0,5 mm 
lange, feine Spitze auslaufend, sehr zart, silbrig-weiß, häutig. Mittlere 
Braktee (2,6-) 2,8-3,2 (-3,4) x (0,8-) 0,9-1,2 (-1,3) mm, im Aufbau 
der äußeren Braktee entsprechend. Innere Braktee (3,5-) 3,7-4,1 

(-4,3) x (2,0-) 2,1-2,4 (-2,5) mm, obovat bis länglich, am oberen Ende 
schräg abgeschnitten, an der längsten Stelle abgerundet, tütenförmig 
eingerollt; an den seitlichen Rändern + schmal weißhäutig; der zentrale 
Bereich bis auf die Basis dünnfleischig, hell- bis gelbgrün, zum Rand 
zu häufig purpurrot werdend, 3,7-4,1x 1,3-1,7 mm, obovat bis läng- 
lich, am oberen Ende schräg abgeschnitten und nahezu bis zum Rand 
der Braktte reichend, + glatt, mit einer erhabenen, ungefähr bis zur 
Mitte der Braktee reichenden Mittel- und zwei feinen Seitenrippen; seit- 
lich in den häutigen Rand übergehend. Kelch völlig von der inneren 
Braktee umhüllt, sehr zart und klein, 2,4-3,2 mm lang, sehr kurz ge- 
stielt, zylinder- bis schwach trichterförmig, gerade, vor allem in 
Basisnähe mit einigen langen Haaren besetzt; Kelchröhre stark reduziert, 
nur als kurzer, grünfleischiger Abschnitt an der Basis erhalten; Kelch- 
saum weißhäutig, fast den ganzen Kelch einnehmend; Kelchzähne sehr 
klein, + flach dreieckig bis verkehrt halbelliptisch, mit einer sehr 
kurzen, ca. 0,3 mm langen, feinen,aufgesetzten Spitze; Rippen der 
Kelchröhre sehr zart, in der oberen Hälfte des Kelchsaumes dunkel- 
bis rotbraun gefärbt, in den aufgesetzten Spitzen der Kelchzähne endend. 
Kronblätter 6-7,2 x 0,9-1,3 mm, + in der unteren Hälfte zu einer Röhre 
verwachsen, am oberen Ende rund, abgeflacht oder schwach ausge- 
randet, rotviolett (14 A 3-5); Blütenkrone trichter- bis stieltellerförmig. 
Blütendurchmesser 3-4 mm. 


- 404 - 


Standort: Sandstrände und Marschen. 

Vorkommen: westliches Mittelmeergebiet. 
Frankreich: Dept. Aude und H£rault. 
(Karte 4) 


Chromosomenzahl: 2n = 16; 
gezählt wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-71, Li-86. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Aude: zwischen Port-la-Nouvelle und Lapalme, 1973, Li-71 
(Samenmaterial von: Station d’Essaie de Semences, Services Botaniques 
Versailles) (M, Erben) -- Port-la-Nouvelle, Grau de la Vieille Nouvelle, 
1971, AUQUIER 1546 u. SIMONNEAU (P. Auquier, Societ&@ pour 1’ 
echange des pl. vasc. de l’Europe occ. et du Bassin Mediterran&en 
6100) (M) -- Vases desse&chees de l’Ile St. Lucie pres La Nouvelle, 
1874 (F. Schultz, herb. norm. 899) (M) -- La Nouvelle, bords du canal 
de la roubine, 1897, MANDOU (M) -- Ile Sainte-Lucie, 1876, GUILLON 
(M) -- In arenosis insulae '"Sainte-Lucie' prope ''Narbonne", 1899, 
SENNEN (I. Dörfler, herb. norm. 4178) (M) -- Insula St. Lucie prope 
Narbonne, COSSON 52 (M) -- Ile Ste. Lucie, terr. sales, 1903, 
SENNEN (M) -- La Nouvelle, 1903, PUCEH (M) -- Narbonne-St. Lucie, 
1886 (M) -- St. Lucie (M) -- Narbonne, 1847, IRAT (M) -- De de St. 
Lucie, 1807 (M) -- De St. Lucie pres Narbonne, GIRARD (M) -- Grau 
de la Vieille Nouvelle, 1973, Li-86 (Samenmaterial von: Jardin 
Botanique de 1’ Universite de Liege) (M, Erben). 

Dept. H&rault: Sables de la plage, 1902, MANDOU (M). 


(5. - 6.) Insigne-Gruppe 


Die beiden Arten L. insigne und L. caesium bilden eine 
eigene Sektion. Gemeinsam sind ihnen die zahlreichen, reich ver- 
zweigten, blau-weiß bereiften, sterilen Äste und die schon im Frühjahr 
erscheinenden, sehr großen, rosa bis pinkfarbenen Blüten, 


Gruppenschlüssel 


1 Innere Braktee 2,7-4,1 mm lang; Kelch 4,6-6,3 mm, kahl... .. 


TE A ET AT HE IE Ei RATE 6. L. caesium 
1’ Innere Braktee 4,2-6,0 mm lang; Kelch 6,8-9,8 mm, behaart .. 2 


- 405 - 


2 Ähren 8-30 (-40) mm, Kronblätter 12,2-14,2 (-14,8) mm lang... 
ee. das. cancer dien rc, 5. L. insigne 
2° Ähren (20-) 30-50 mm, Kronblätter 14,6-16,5 mmlang ...... 
ee 220 «Ahle ren aD, as Bastardıl,.. eaesinm.x insigne 


5. Limonium insigne (Cosson) OÖ. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: Cosson gibt in seiner Diagnose zwei Syntypen an: 
"In salsuginosis Hispaniae australioris, in regno 
Granatensi ad urbem Vera (E. Bourgeau, Pl. Esp. 
1442) et ad oppidula Santa-Fe et Roqueta (E. Bourgeau, 
Pl. Esp. 1851)". Lectotypus: "ad urbem Vera" (E. 
Bourgeau, Pl. Exp. 1442), non vidi. 


Syn.: Statice insignis Cosson, Not. Pl. Crit.: 177 (1852). 


Pflanze ausdauernd, kahl mehrstengelig, Blätter zur Blütezeit 
verwelkt und meist nicht mehr vorhanden, Blütezeit April - Juli! 
Stämmchen kurz, 1-6 cm lang, apikal locker bis dicht verzweigt. 
Rosettenblätter:die älteren + dem Boden anliegend, die jüngeren auf- 
recht, (25-) 40-85 (-120) x (6-) 8-20 (-25) mm, spatel- bis keilförmig, 
rund bis stumpf oder + ausgerandet, bisweilen mit einem kleinen 
Spitzchen; Spreite eben bis leicht gewellt, in Längsrichtung gerade bis 
bogenförmig, allmählich in den Stiel übergehend, oberseits dunkel-, 
unterseits hellgrün bis purpurrot, bisweilen mit vielen kleinen Kalk- 
schuppen bedeckt, normal laubartig, Oberfläche glatt bis feinwarzig, 
mit einem Hauptnerv und zwei bis sechs feinen, + fiederartig ab- 
zweigenden Seitennerven; Nerven auf der Blattoberseite etwas hervor- 
tretend; Blattrand schmal weißhäutig und eben; Blattstiel (1-) 1,5-2,5 
(-3,5) mm breit, ungefähr so lang wie die Spreite (SP:ST = 1: 0, 9- 
1,2), schwach rinnig, an der Basis etwas verbreitert. Stengel kräftig, 
(12-) 20-70 (-95) cm hoch, an der Basis (1-) 2-4 mm im Durchmesser, 
aufrecht bis aufsteigend, im Bereich der sterilen Äste + zickzack- 
förmig, seltener fast gerade, im Bereich der fertilen Äste + gerade, 
dunkel- bis blaugrün, weiß bereift, glatt bis warzig, fein längsgerillt, 
häufig mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt; Verzweigung kurz über 
der Basis beginnend; an der Basis mehrere kleine, schmal dreieckige 
bis lanzettliche, spitze Schuppenblätter vorhanden. Unterstes Schuppen- 
blatt (3-) 4-6 (-8) mm lang, breit dreieckig, spitz; Rand sehr schmal 
weißhäutig; der zentrale Teil etwas fleischig, grün bis purpurrot, bald 
vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz normalerweise im Um- 
riß Form C; Äste + kräftig, hart, zerbrechlich, + stark gegliedert; 
sterile Äste dicht bis sehr dicht, fertile SE locker + zweiseitswendig 
am Stengel sitzend; mit sehr vielen sterilen Ästen. Äste I. Ordnung 
der Infloreszenz:die unteren bis zur Mitte oder bis zum oberen Drittel 


- 406 - 


des Stengels steril, die längeren normalerweise 6-15 cm lang, gerade 
bis zickzackförmig oder auch mehrmals bogig, aufrecht bis schräg nach 
oben wachsend (Verzweigungswinkel 250-459), in den äußeren zwei 
Dritteln der Äste locker bis dicht verzweigt; die oberen Äste fertil, meist 
kürzer als die sterilen, normalerweise 4-83 cm lang, gerade bis schwach 
gebogen, zarter, ausgebreitet bis schräg nach oben wachsend (Ver- 
zweigungswinkel größer als bei den sterilen Ästen, 400-650); in den 
Achseln der Äste häufig ein bis zwei kleinere Äste entspringend. Äste 
II. Ordnung: an sterilen Ästen I. Ordnung alle steril, an fertilen Ästen 

I. Ordnung alle fertil, normalerweise 1-5 cm lang, gerade bis zick- 
zackförmig, + zweiseitswendig angeordnet; die längeren sterilen Äste 
über dem ersten Drittel locker verzweigt. Äste II. Ordnung steril, 
kurz, 0,5-2 cm lang, gerade bis schwach gebogen, + zweiseitswendig 
angeordnet. Ähren locker bis dicht stehend, (8-) 15-30 (-40) mm lang, 
gerade bis schwach bogenförmig, + ausgebreitet; alle Ähren + im oberen 
Drittel der Infloreszenz sitzend; Ährenachse fein zickzackförmig. 
Ährchen groß, schlank, (1-) 2-3-blütig, + locker angeordnet, zu 3-6 
pro Zentimeter, zur Spitze zu häufig dichter stehend, normalerweise 
sich gegenseitig nicht berührend, meist zweiseitswendig schräg nach 
oben gerichtet (Ährchenwinkel 350-550); nach der Blütezeit sehr leicht 
abfallend. Äußere Braktee (0,8-) 1,0-1,6 (-1,8) x (1,2-) 1,4-2,0 

(-2,2) mm, breit eiförmig bis spitzbogig, am oberen Ende spitz bis 
breit spitz; Rand + breit häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale 
Teil etwas fleischig, rotbraun bis grün, bald vertrocknend und braun 
werdend, unregelmäßig längsgefurcht, warzig, mit ein bis drei 
feinen,in Spitzen endenden Längsrippen, diese fast oder bis zum Rand 
reichend. Mittlere Braktee (1,3-) 1,5-2,8 (-3,0) x (1,3-) 1,4-1,9 
(-2,3) mm, schmal obovat bis länglich oder auch schmal elliptisch, 

am oberen Ende rund oder asymmetrisch zweilappig, ganzrandig oder 
unregelmäßig gezähnt, häutig; beide Rippen etwas fleischig, purpurrot, 
sehr weit nach oben reichend; größere Rippe fast am Rand oder 
mindestens im oberen Drittel auslaufend, bisweilen spärlich behaart. 
Innere Braktee (4,2-) 4,5-5,8 (-6,0) x (2,7-) 2,8-3,5 (-3,9) mm, 
schmal elliptisch bis schmal obovat, am oberen Ende stumpf bis rund, 
seltener breit spitz, am Rücken in Längsrichtung gerade bis schwach 
bogenförmig, im Querschnitt rinnig bis rund, an der Basis Ränder 

kurz miteinander verwachsen; Rand + schmal häutig: entweder völlig 
weiß oder außen breit weiß, innen schmal purpurrot bis braun; der 
zentrale Bereich fleischig, an der Basis und im mittleren Bereich 
dunkelgrün, zu den Rändern hin rotbraun werdend, 4,6-5,2 x 1,8- 

3,0 mm, länglich bis schmal obovat, + grobwarzig, mit drei, am oberen 
Ende in relativ breite Spitzen auslaufende Längsrippen, die größere, 
mittlere Spitze + bis zum Rand reichend; seitlich deutlich vom häutigen 
Rand abgesetzt. Kelch sehr schlank, (6, 8-) 7,4-8,5 (-8,8) mm lang, 
kurz bis lang gestielt (0,6-1,2 mm), zur Blütezeit zylinder-, nach 

der Blütezeit schmal trichterförmig, leicht gebogen; Kelchröhre unge- 
fähr so lang wie der Saum (1: 0,8-1,2), vor allem auf einer Hälfte und 


- 407 - 


auf den Rippen im Kelchsaum + spärlich, kurz, schräg abstehend be- 
haart, nur selten völlig kahl; Kelchzähne entweder kaum ausgebildet 
oder nur sehr klein, dreieckig, spitz oder breit halbelliptisch, 1-2 x 
so breit wie hoch (H:B = 1: 0, 8-2, 1); Kelchsaum nach der Blütezeit 

oft unregelmäßig zerrissen; Rippen der Kelchröhre purpurrot, sehr 
fein, spitz am Kelchsaumraund endend. Kronblätter (12,2-) 12,8-14,2 
(-14,8) x 2,4-3,5 mm, + schmal keilförmig, am oberen Ende stumpf 
oder auch rund bis leicht ausgerandet; Platte in der unteren Hälfte 
hell (13-14 A 3-4), in der oberen und an den Rändern dunkel pink- 
farben (13-14 A 4-6), Nagel im oberen Teil pinkfarben, zur Basis hin 
weiß werden; im vertrockneten Zustand Platte und Nagel dunkel pink- 
farben; Blütenkrone trichter- bis stieltellerförmig. Blütendurchmesser 
8,0-9,5 mm. 


Standort: Salzsteppen und trockene, meist felsige Hänge; 
nicht tief ins Landesinnere vordringend. 


Vorkommen: SO-Spanien:Prov. Granada, Almeria und 
Murcia. (Karte 5) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
gezählt wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-179, Li-255, Li-285, Li-403, Li-412. 


Die in Flora Europaea aufgeführte Unterart L. insigne subsp. 
carthaginense Pignatti, Collect. Bot (Barcelona) 6: 295 (1962) 
unterscheidet sich von der Typusunterart in so wenigen Merkmalen, daß 
es mir nicht gerechtfertigt erscheint, diese weiter aufrecht zu er- 
halten. Der von mir untersuchte Isotypus (La Terrosa, in gypsaceis, 
1902, IBANEZ, JIMENEZ & PAU (M) besaß nicht 1- (wie in der Dia- 
gnose angegeben), sondern 2-3-blütige Ährchen. Die geringfügig 
kleineren Abmessungen der Ährchen und Kelche lassen sich dadurch er- 
klären, daß die Pflanzen unmittelbar zu Beginn der Blütezeit gesammelt 
wurden. 


Mehr Bedeutung kommt wahrscheinlich der von WILLKOMM be- 
schriebenen Varietät Statice insignisvar. rossmaessleri zu 
(Linnaea 30: 123 (1859)). Wie erste Kulturversuche gezeigt haben, 
bleibt sowohl der lockere Habitus der Varietät rossmaessleri 
(Stengel: länger; sterile Äste: zierlicher, mehr hin und her gebogen, 
locker angeordnet, abstehend bis ausgebreitet) als auch der gedrungene, 
kompakte Habitus der Typusvarietät (Stengel: kürzer; sterile Äste: 
kräftiger, kürzer, fast gerade, dicht angeordnet, aufrecht, dem Stengel 
nahezu anliegend) konstant. Eine endgültige Bewertung dieser Wuchs- 
formen kann erst nach längeren Kulturversuchen erfolgen. 


- 408 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Granada: Felsstrand westlich Almeria, 1953, MERX- 
MÜLLER & WIEDMANN 13596 (M) -- Sandstrand östlich Motril, 1953, 
MERXMÜLLER & WIEDMANN 13594 (M) -- In rupestribus Almufitcar, 
1907, VICIOSO (M). 

Prov. Almeria: Mündungsgebiet des Rio Almanzora bei Palomares 
und Villaricos, östlich Vera, 1973, MERXMÜLLER & GLEISNER 
29213 (M) -- 7 km südlich Mojäacar an der Straße nach Carboneras, 
1973, PODLECH & LIPPERT 25318 (M) -- Cabo de Gata, Hänge nord- 
westlich des Leuchtturms, 1973, PODLECH & LIPPERT 25174, Li-179 
(M; Kulturmaterial: M, Erben) -- Huercal Overa, in gypsaceis siccis, 
1974, SEGURA ZUBIZARRETA 7095, Li-285 (M; Kulturmaterial: M, 
Erben) -- Sierra de Gador, 7 km NNW El Parador de la Asunciön an 
der Straße nach Felix, 1973, PODLECH & LIPPERT 25146 a (M) -- 

12 km nördlich Rioja an der Straße nach Tabernas, 1973, PODLECH & 
LIPPERT 25187, Li-255 (M; Kulturmaterial: M, Erben) -- Trocken- 
hänge etwa 5 km westlich Almeria an der Küstenstraße, 1968, MERX- 
MÜLLER & LIPPERT 23388 (M) -- Kalksteppe bei Almeria, 1951, 
RAUH 79 (M) -- Am Straßenrand kurz vor dem Cabo de Gata, 1973, 
MERXMÜLLER & GLEISNER 29255 (M) -- Trockene Felshänge 7,5 km 
südwestlich Tabernas, 1976, ERBEN 193, Li-403 (Erben). -- 4 km 
südlich Carboneras, Felsen am Meer, 1976, ERBEN 197 (Erben) -- 
Sierra Alhamilla, in Richtung los Bafos, JERÖNIMO (G) -- In 
argillosis prope pagum Rioja, 1890, PORTA & RIGO 62 (M) -- Regnum 
Granatense, loc. arenos. versus pagum Viator prope Almeria, 1879, 
HUTER, PORTA & RIGO (M) -- Sierra de Alhamilla vor Almeria, 
1953, MERXMÜLLER & WIEDMANN 13595 (M). 

Prov. Murcia: Rambla de Casarejos de Bejar, 7 km nordöstlich 
Puerto Lumbreras, westlich der Straße nach Lorca, 1973, PODLECH & 
LIPPERT 25360 (M) -- Trockene Felshänge ca. 7 km nordöstlich von 
Lorca, in der Nähe der Cortijo de Carraclaca, 1976, ERBEN 203, 
Li-412 (Erben) -- Prov. Murcia, 1853, ROSSMAESSLER (COI) -- 

La Terrosa, in gypsaceis, 1902, IBANEZ, JIMENEZ & PAU (Pl. de 
Cartagena) (M). 


5a. Bastard L. caesium x insigne 


Im Überlappungsgebiet der Areale von L. in signe und L. 
caesium treten gelegentlich Bastarde zwischen diesen Arten auf. 


Rosettenblätter, Stengel und Äste sind weitgehend intermediär, 
Infloreszenz normalerweise im Umriß Form C. Ähren länger als bei 


- 409 - 


den Eltern, (20-) 30-50 mm, gerade bis gebogen, + ausgebreitet. 
Ährchen (1-) 2-3 (-4) -blütig, in der unteren Hälfte der Ähre locker 
stehend, mit nur 2-4 pro Zentimeter, zur Spitze zu dichter werdend, 
mit 4-5 pro Zentimeter, zweiseitswendig schräg nach oben gerichtet 
(Ährchenwinkel 350-450). Äußere Braktee 1,0-1,7 x 1,6-1,9 mm, 
nahezu dreieckig oder spitzbogig. Mittlere Braktee 1,7-2,1x2,1- 
2,5 mm, der von L. insigne entsprechend. Innere Braktee 4, 5- 
5,8 x 3,2-4,0 mm; der zentrale Bereich fleischig, grün bis purpur- 
rot, 3,8-4,2 x 2,5-3,0 mm, mittlere Spitze + bis zum Rand reichend, 
papillös bis kurz behaart. Kelch häufig länger als bei L. insigne, 
7,8-9,8 mm, vor allem in der oberen Hälfte der Kelchröhre und auf 
den Rippen im Saum + spärlich behaart; Rippen der Kelchröhre teils 
vor, teils am Rand endigend. Kronblätter 14,6-16,5 x 2,8-3,0 mm, 

+ schmal keilförmig, am oberen Ende rund, bisweilen schwach aus- 
gerandet; Platte in der oberen Hälfte dunkel, in der unteren hell pink- 
farben bis weiß, Nagel in den oberen zwei Dritteln pinkfarben, im 
unteren + weiß; Blütenkrone stieltellerförmig, bisweilen Kronblätter 
leicht zurückgebogen. Blütendurchmesser 8,8-9,2 mm. 


Standort: trockene, meist felsige Hänge in Küstennähe. 


Vorkommen: SO-Spanien:Prov. Murcia. 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-394, Li-402. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 
Prov. Murcia: 2-5 km südwestlich Aguilas, 1965, GREUTER (M, 
Greuter) -- Zwischen Aguilas und Mazarrön, Capo Cope, felsige Hänge 


ca. 1-2 km von der Küste entfernt, 1976, ERBEN 210, Li-402 und 
ERBEN 211, Li-394 (Erben; Kulturmaterial: M, Erben). 


6. Limonium caesium (Girard) O. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: Girard gibt in seiner Diagnose zwei Syntypen an: 
"In Hispania (Tournefort herb.), in eodem regno prope 
oppidum Elche (Durieu in herb. Maille)'"'. Lectotypus: 
"prope oppidum Elche, Juillet 1824'' DURIEU (ex herb. 
Merat donavit Dus Maille anno 1838) (MPU)! 


Syn.: Statice caesia Girard, Ann. Sci. Nat. Ser. 3, 12: 325 
(1844). Ber 
Limonium Hispanicum articulatum et caesium Tournefort, 
Inst. : 342 (1719). 


- 410 - 


Limonium caesium unterscheidet sich von L. insigne 
in folgenden Punkten: 


Pflanze mehr- bis vielstengelig. Rosettenblätter kleiner und 
schmäler, (20-) 30-65 (-80) x (4-) 6-14 (-18) mm, spatelförmig, am 
oberen Ende rund bis stumpf; Blattstiel schmäler, 1-2 (-2,5) mm breit. 
Stengel zarter und niedriger, (10-) 20-60 (-80) cm hoch, an der Basis 
1-2 (-3) mm im Durchmesser, intensiv blaugrün, weiß bereift. 
Unterstes Schuppenblatt (2-) 3-5 mm lang, breit dreieckig, am oberen 
Ende spitz, Infloreszenz normalerweise im Umriß Form C; Äste zarter 
als bei L. insigne. Äste I. Ordnung der Infloreszenz zarter und 
etwas länger, normalerweise Äste nur in der unteren Hälfte des Stengels 
steril. Ähren + dicht stehend, (5-) 10-15 (-20) mm lang, gerade bis 
schwach bogenförmig, + ausgebreitet. Ährchen kleiner, 1- (-2)-blütig, 
+ dicht angeordnet, zu (5-) 6-8 (-10) pro Zentimeter, + einseitswendig, 
fast kammartig nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 550-750). Äußere 
Braktee (0,8-) 0,9-1,4 (-1,5) x (1,4-) 1,5-1,6 (-1,7) mm, breit spitz- 
bogig, am oberen Ende breit spitz bis stumpf. Mittlere Braktee (1,1-) 
1,2-1,6 (-1,8) x (1,0-) 1,1-1,4 (-1,5) mm, länglich bis elliptisch, 
am oberen Ende rund oder asymmetrisch zweilappig, ganzrandig. 
Innere Braktee tütenförmig eingerollt, (2,7-) 2,9-3,7 (-4,1) x (2,4-) 
2,5-3,1 (-3,3) mm, obovat bis elliptisch, am oberen Ende rund bis 
flachbogig oder auch breit spitz, ganzrandig oder an der Spitze etwas 
unregelmäßig gezähnt; der zentrale Bereich 2,6-3,8 x 1,83-2,4 mm, 
obovat bis elliptisch, mit drei kurzen, + feinen Spitzen; die größere 
mittlere Spitze fast oder nicht bis zum Rand reichend. Kelch (4,6-) 
5,0-6,0 (-6,3) mm lang, nach der Blütezeit im Bereich des Kelch- 
saumes etwas aufgeblasen, gerade; Kelchröhre etwas kürzer als der 
Saum (1: 1,0-1,3), völlig kahl; Kelchzähne sehr klein, halbrund bis 
flachbogig oder auch nahezu dreieckig, 1,5-3 x so breit wie hoch 
(H:B = 1: 1,3-3,1), bisweilen Kelchsaum + ganzrandig; Rippen der 
Kelchröhre nicht so fein wie bei L. in signe ‚ + weit vor dem Kelch- 
saumrand endend. Kronblätter kleiner, (8, 0-) 8,5-10,5 (-11,8) x 2,4- 
2,9 mm, schmal spatelförmig, am oberen Ende rund oder schwach aus- 
gerandet; Ränder der Platte etwas nach oben eingerollt, Platte pink 
farben, Nagel + weiß; Blütenkrone stieltellerförmig. Blütendurch- 
messer: 8, 0-9,0 mm. 


Standort: Salzsteppen und trockene, felsige Hänge in Küsten- 
nähe. 
Vorkommen: O-Spanien:Prov. Murcia, Alicante und 


Valencia. (Karte 5) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 


untersucht wurden Exemplare folgender Auf- 
sammlungen:Li-14; Li-263. 


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Untersuchte Aufsammlungen 
SPANIEN 


Prov. Murcia: Gipsflächen in den Lomas de Molina nordwestlich 
von Murcia, 1970, MERXMÜLLER & GLEISNER 25804 (M) -- bei 
Murcia, 1970, Li-14 (Samenmaterial von: Grau) (M, Erben). 

Prov. Alicante: Strand bei Alicante, 1961, BURGEFF 197 (M) -- 
Küstenflächen südlich Guardamar de Segura, nördlich Torrevieja, 

1973, MERXMÜLLER & GLEISNER 29306, Li-263 (M, Kulturmaterial: 
M, Erben) -- 2 km NNO El Altet an der Straße von Alicante nach Santa 
Pola, 1973, PODLECH & LIPPERT 25535 (M) -- In arenosis salsuginosis 
inter Alicante et Cabo Santa Pola, 1900, BICKNELL (J. Dörfler, herb. 
norm. 4177) (M) -- In arenosis salsuginosis prope Elche, 1891, PORTA 
& RIGO 72 (M). 


7. Limonium serotinum (Reichenb.) Erben, comb. nova 


Typus: Iconotypus:Pl. Crit. 8: 21, fig. 998, tab. 752 (ohne 
Fundortsangabe) ! 


Syn.: Statice serotina Reichenb., Pl. Crit. 8 21, fig. 998, 
tab. 572 (1830). ji 
Limonium vulgare Miller subsp. serotinum (Reichenb. ) 
Gams in Hegi, III. Fl. Mitteleur. 5, 3: 1882 (1927). 


Limonium vulgare Miller, Gard. Dict. ed. 8, no. 1 
(1768) p.p. 


Statice lespinassi Lafont, Actes Soc. Linn. Bordeaux 

27: 156 (1869); syn. nov.; Syntypen: 'Iles aux Oiseaux, 
Arles (Gironde), Les Sablettes, pr&s Toulon (Auzende, 
herb. Coss.)', non vidi. 


Statice longidentata Lafont, Actes Soc. Linn. Bordeaux 
27: 156 (1869); syn. nov.; Syntypen: "Ares (Durieu), 
Andernos (Gironde)'", non vidi. 


Statice nigricans Lafont, Actes Soc. Linn. Bordeaux 

27: 155 (1869); syn. nov.;, Syntypen: '"Certes (Gironde), 
Palermo (Todaro in herb. Coss.), Bonifacio (Kralik, 
Pl."@6re.*750), sur Etang de Biguglia (Soleirol, Pl. de 
Cors. 3553)", non vidi. 


Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt. Stämmchen 1-5 cm lang, apikal locker bis dicht ver- 
zweigt. Rosettenblätter sehr variabel in Form und Größe, die jüngeren 
aufrecht, die älteren ausgebreitet, (5-) 12-30 (-43) x (1-) 2, 5-7 (-9,5) cm; 


- 412 - 


Spreite schmal bis breit elliptisch oder auch schmal eiförmig bis leicht 
obovat, am oberen Ende spitz bis stumpf, mit einer 1-3 mm langen, 
feinen, nach unten gebogenen Spitze, in Längsrichtung gerade oder nur 
schwach bogenförmig, am Rand gerade bis grob gewellt, allmählich 

in den Stiel übergehend, dunkelgrün, normal laub- bis lederartig, Ober- 
fläche glatt, mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und vielen feinen, 
fiederartig abzweigenden Seitennerven; Blattrand schmal bis sehr 
schmal weißhäutig, eben; Blattstiel (1,5-) 3-5 (-6) mm im Durchmesser, 
fast stielrund, ungefähr halb so lang wie die Spreite (SP:ST = 1: 0, 3- 
0,7), gerade bis gebogen, zur Basis hin sich allmählich verbreiternd; 

in den Achseln oft hyaliner Schleim vorhanden. Stengel kräftig, (10-) 
20-70 (-95) cm hoch, an der Basis (1-) 2-4 (-6) mm im Durchmesser, 

+ aufrecht, unregelmäßig hin und her gebogen bis leicht zickzackförmig, 
glatt bis fein längsgerillt; Verzweigung normalerweise kurz über der 
Basis, bisweilen erst im oberen Drittel des Stengels beginnend; unver- 
zweigter Abschnitt mit 0-3 Schuppenblätter. Unterstes Schuppenblatt 
normalerweise häutig, (10-) 15-30 (-40) mm lang, + schmal dreieckig, 
am oberen Ende spitz; Rand schmal bis sehr schmal weißhäutig; der 
zentrale Teil grün, etwas fleischig, bald vertrocknend und braun 
werdend; seltener normal laubartig, den Rosettenblättern entsprechend, 
45-85 x 6-12 mm. Infloreszenz normalerweise im Umriß Form G bis 
Form F, seltener breit Form C; Äste + kräftig, teilweise fein längsge- 
rillt, locker bis dicht + spiralig am Stengel sitzend; mit wenigen sterilen 
Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz nur selten die untersten 1-2 
steril, ca. 50-100 mm lang, + gerade und verzweigt; fertile Äste länger, 
normalerweise 10-30 (-40) cm lang, die kürzeren fast gerade und schräg 
nach oben gerichtet, die längeren bogen- bis zickzackförmig und ausge- 
breitet (Verzweigungswinkel 400-650), locker bis dicht verzweigt. Äste 
IH. Ordnung bisweilen die untersten steril, die längeren Äste 5-12 cm lang, 
gerade bis bogen- oder zickzackförmig, häufiger zwei- als einseits- 
wendig angeordnet, vor allem in den äußeren zwei Dritteln der Äste 
locker bis dicht verzweigt. Äste III. Ordnung fertil, nur gelegentlich die 
untersten steril, ca. 1-7 cm lang, gerade bis gebogen, längere Äste in 
der äußeren Hälfte locker verzweigt. Äste IV. Ordnung ca. 2-35 mm lang, 
+ gerade und unverzweigt, nur bei sehr großen Pflanzen längere Äste 
bisweilen verzweigt. Ähren locker bis dicht angeordnet, (7-) 10-30 

(-40) mm lang, gerade bis bogenförmig, aufrecht bis ausgebreitet; alle 
Ähren + in der oberen Hälfte der Infloreszenz sitzend; Ährenachse ge- 
rade oder fein zickzackförmig. Ährchen groß, (1-) 2-3 (-4)-blütig, 
einzeln bis dicht stehend, zu (3-) 5-7 (-9) pro Zentimeter, meist sich 
gegenseitig berührend, häufiger ein- als zweiseitswendig nach oben 
ausgerichtet (Ährchenwinkel 350-559). Äußere Braktee zart, (1,8-) 
2,0-2,8 (-3,1) x (1,5-) 1,7-2,1 (-2,2) mm, schmal, seltener breit spitz- 
bogig, am oberen Ende spitz oder. leicht zu einer Spitze ausgezogen, nur 
selten stumpf; in Längsrichtung schwach gewölbt; Rand breit weißhäutig; 
der zentrale Teil hellgrün, etwas fleischig, unregelmäßig längsgefurcht, 
mit einer feinen, + fleischigen, bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere 


- 413 - 


Braktee sehr zart, häutig, (2,0-) 2,2-3,5 (-4,0) x (1,1-) 1,3-1,8 

(-2,0) mm, schmal eiförmig bis länglich oder auch schmal elliptisch, 

am oberen Ende spitz bis stumpf oder asymmetrisch schwach zweilappig, 
ganzrandig bis unregelmäßig fein gezähnt; größere Rippe sehr fein, im 
oberen Drittel der Braktee endend oder überhaupt nicht sichtbar. 

Innere Braktee zart, (3,6-) 4,2-5,2 (-5,4) x (2,8-) 3,0-3,5 (-3,9) mm, 
eiförmig bis elliptisch oder auch schwach obovat, am oberen Ende rund 
bis stumpf, bisweilen leicht gestutzt, ganzrandig bis unregelmäßig fein 
gezähnt, in Längsrichtung gerade bis schwach bogenförmig, im Quer- 
schnitt rinnig, + zusammengedrückt, bisweilen leicht gekielt, an der 
Basis Ränder nur kurz miteinander verwachsen; Rand sehr breit weiß- 
häutig; der zentrale Bereich grün bis purpurrot, + dünnfleischig, 2,4- 
4,0 x 1,2-2,4 mm, schmal eiförmig bis länglich, unregelmäßig längs- 
gefurcht, am oberen Ende unregelmäßig gezähnt auslaufend, ohne oder 
mit einer 0,6-1,0 mm langen, feinen, nicht bis zum Rand reichenden, 
aufgesetzten Spitze; seitlich deutlich vom häutigen Rand abgesetzt. 

Kelch (5, 0-) 5, 3-6,6 (-6,8) mm lang, kurz gestielt (0, 1-0,6 mm), zur 
und nach der Blütezeit verkehrt kegelförmig, + gerade; Kelchröhre 
deutlich kürzer als der Saum (1: 2-3), vor allem auf den Rippen einer 
Hälfte spärlich bis dicht, lang bis sehr lang, schräg abstehend behaart, 
bisweilen auch + kahl; Kelchsaum weiß bis blaß rotviolett (15 A 3), stark 
gefaltet; Kelchzähne gefaltet, groß, dreieckig bis spitzbogig, am oberen 
Ende spitz oder leicht zu einer Spitze ausgezogen, häufig mit dazwischen- 
liegenden, sehr kleinen, halbrund bis dreieckigen Zähnchen, diese teil- 
weise unregelmäßig in ihrer Form; Rippen der Kelchröhre spitz, weit 
vor, seltener an der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 12-14 x 1, 9- 
2,6 mm, spatel- bis keilförmig, am oberen Ende rund oder nur schwach 
ausgerandet, Platte schüsselförmig gewölbt, blauviolett (17 A4-7), Nagel 
+ weiß; Blütenkrone trichterförmig. Blütendurchmesser 5, 5-6, 5 mm. 


Standort: Salzmarschen. 
Vorkommen: Mittelmeergebiet. 


Portugal: Estremadura und Algarve. 

Spanien: Prov. Cädiz, Alicante, Valencia, 
Castellön, Barcelona, Gerona, Bilbao, Santander, 
Lugo, La Corufa und Pontevedra. 

Frankreich: D£pt. Aude, Herault, Bouches-du- 
Rhöne, Var, Gironde, Charente-Maritime und 
Vendee. (Karte 6) 


Chromosomenzahl: 2n = 36; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-84, Li-116, Li-117, Li-155, Li-267, 
Li-268, Li-385, Li-501, Li-502. 


- 414 - 


In Flora Europaea wird L. serotinum als Unterart vonL. 
vulgare Miller geführt. Es lassen sich jedoch genügend Merkmale 
finden, die eine Trennung dieser beiden Unterarten rechtfertigen. Um 
die Arealgrenzen von L. serotinum genauer festlegen zu können, 
sind noch weitere Untersuchungen, vor allem ihrer nah verwandten 
Arten (L. vulgare, L. humile) notwendig. 


L. serotinum gehört zu den stark umweltgeprägten Arten, 
vor allem Blattgestalt, Wuchsform und Anordnung der Ährchen unter- 
liegen großen Schwankungen. 


Untersuchte Aufsammlungen 


PORTUGAL 


Estremadura: feuchte Wiesen an der Lagune südlich Ovar zwischen 
Furadouro Praia und Praia Torreira, 1966, MERXMÜLLER & GRAU 
21482 (M) -- Aldeido Meio, 1943, PEDRO & FONTES (MA). 
Algarve: Salzsumpf bei Portimäo, 1966, MERXMÜLLER & GRAU 
21769 (M). 


SPANIEN 


Prov. Cädiz: Küstensümpfe südwestlich Chiclana de la Frontera, 
in Richtung Sancti Petri, 1972, GRAU 1266 (M, Grau). 

Prov. Alicante: ex Novelda in regno Valentino, CAVANILLES (MA), 
Prov. Valencia: La Albufera, sumpfige Stellen bei El Perellö, 
1972, ERBEN 44, Li-155 (M, Erben) -- Dehesa de la Albufera (Valencia), 
1934, LORATO (MA) -- Dehesa de la Albufera (Valencia), 1908, E. & 
F. MORODER (MA). 

Prov. Castellön: zwischen Benicarlö und Peniscola, Salzsumpf, 
1972, ERBEN 48, Li-117 (M, Erben) -- Ampurdan pr. Castellön, in 
pratosis salsuginosis, 1876, TREMOLS (MA). 

Prov. Barcelona: Prat de Llobregat, in salsuginosis maritimis, 
1917, GROS (MA). 

Prov. Gerona: 3 km westlich Rosas, sumpfige Wiesen, 1976, 
ERBEN 220 (Erben) -- in Rosas, in pratosis maritimis, 1874 (MA). 
Prov. Bilbao: Ria de Lequeitio, 1947, EMILIO GUINEA (MA). 
Prov. Santander: Santofa, prairies maritimes, 1922, ELIAS 

(F. Sennen, Pl. Esp. 4647) (MA). E 

Prov. Lugo: Foz, 1913, BELTRAN (MA). 

Prov. La Coruna: Carnota, 1975, FDEZ DIEZ (MA) -- Betanzos, 
1952, CARREIRA (MA) -- Juncales de Betanzos, PLANELLAS (MA). 
Prov. Pontevedra:enla junquera maritima al fondo de la ria 

de Pontevedra, 1971, CASTROVIEJO (MA), 


FRANKREICH 


Dept. Aude:]le Ste. Lucie, 1894, JUDE (M) -- Gruissan bei Nar- 
bonne, Salzsumpf, 1972, ERBEN 56, Li-116 (M, Erben) -- La Nouvelle, 


- 415 - 


1894, LEVITIEN (M) -- Narbonne, 1847, IRAT (M) -- Prairies salies 

a la Ricarvelle pres Narbonne, 1874 (F. Schultz, herb. norm. 324) 

(M) -- La Palme, plage, 1902, SENNEN (MA). 

Dept. Herault:Cette, ad litora maris, SCHIMPER (M) -- zwischen 
Sete und Adge, 1973, Li-84 (Samenmaterial von: Station d’Essaie de 
Semences,Services Botaniques Versailles) (M, Erben) -- Roque haute 
pres Vias, heu dit ''Le Palus'', 1954, BONNET (MA), 

Dept. Bouches-du-Rhöne: Camargue, 2 km östlich St. Gilles, 
1976, Li-268 (Samenmaterial von: A. Rommel) (M, Erben) -- Camargue, 
10 km nordwestlich der Saline de Giraud, 1975, v. BOTHMER (Erben) -- 
Camargue, Port-St. Louis, 1975, v. BOTHMER (Erben) -- 10 km nörd- 
lich Saintes Maries de la mer, 1976, Li-267 (Samenmaterial von: A. 
Rommel) (M, Erben) -- Marais entre Carry et Port-de-Bouc, 1926, 
GABRIEL (Duffour, Exsicc. 5285) (MA) -- Marais de la cöte entre 
Carry et Port-de- Bouc, 1926, GABRIEL (Duffour, Exsicc. 5284) 

(MA) -- Fos-sur-Mer, bord nord du marais de la Stoma, 1926, GABRIEL 
(Duffour, Exsicc. 5283) (MA). 

Dept. Var: Sümpfe bei Hyeres, 1833, REICHENBACH (M) -- Les 
Salins d’Hye&res, Salzmarschen, 1977, ERBEN 242 (M, Erben) -- 
zwischen Aygulf und St. Raphael, les Etangs de Villepey, Küstensumpf, 
1977, ERBEN 231 (M, Erben) -- Hyeres, bord de la mer, 1849 (MA). 
Dept. Gironde: Westufer des Bassin d’Arcachon, sumpfige Stellen 
bei Claouney, 1977, ERBEN 253, Li-501 (Erben, Kulturmaterial: M, 
Erben). 

Dept. Charente-Maritime:Env. de La Rochelle, 1920, d’ 
ALLEIZETTE (MA). 

Dept. Vende&e: St. -Gilles-Croix-de-Vie, sumpfige Stellen am Ufer 
des Vie, 1977, ERBEN 260, Li-502 (Erben, Kulturmaterial: M, Erben) 
-- Marais salante d’Olonne, 1879, GONTARLIER (MA), 


ITALIEN 


Prov. Triest: Triest, KAMPHÖVENER (MA), 

Prov. Venedig: Strand bei Mestre, 1956, MERXMÜLLER & WIED- 
MANN 13582 (M). 

Prov, Cosenza: Sibari-Ebene, an der Straße SS 106 racc., 7 km 
südlich Villapiana Lido, Salzsteppe, 1974, BUTTLER 18843 (M, Buttler). 
Elba: Strandwiesen an der Meeresbucht südwestlich von Porto Azzuro, 
1963, ROESSLER 4579 (M) -- Arene maritime, Portolongone, 1902, 
VACCARI (MA). 

Prov. Grosetto: Orbetello, am Ufer eines Entwässerungsgrabens, 
1973, ERBEN 92 (M, Erben). 

Sizilien; Prov. Trapani: in uliginosis vel in undatis maritimis, 
Trapani, 1904, ROSS (H. Ross, herb. sic. 581 (M). 

Prov. Catalania: Catalania, 1884, ROSS (M). 

Sardinien; Prov. Sassari: Costa Smeralda, Porto Cervo, Salz- 
sumpf, 1973, ERBEN 66 (M, Erben) -- zwischen Stintino und Tonnara 
Saline, Straßenrand, 1973, ERBEN 72 (M, Erben) -- Cap Stintino, am 


- 416 - 


Ufer eines Bewässerungsgrabens bei Tonnara Saline, 1973, ERBEN 73 
(M, Erben) -- Porto Pozzo, Flußmündung, 1974, ERBEN 126 (M, Erben) 
-- Olbia, Lido del Sole, Flußmündung, 1974, Erben 100 (M, Erben). 
Prov. Nuoro: Capo Comino, Salina Manna, Salzsumpf, 1974, ERBEN 
148 (M, Erben). 


JUGOSLAWIEN 


Dalmatien: Sibenik, zwischen Blazevic und Saliris, Brackwasser- 
zone, 1976, WANNER, Li-385 (Erben; Kulturmaterial: M, Erben). 


BULGARIEN 


Bezirk Tolbuhin:Kap. Kaliakra, Steilküsten, 1968, MERXMÜLLER 
& ZOLLITSCH 24575 (M). 


GRIECHENLAND 


Peloponnes: Messenias, Felsküsten bei Ayios Nikolaos, 1973, GRAU 
1326 (M, Grau). 


Bellidifolium-Gruppe 


In diese Gruppe gehören aus dem behandelten Gebiet Limo- 
nium bellidifolium und L. dubyei. Hauptmerkmale sind neben 
dem charakteristischen Habitus die silbrig-weiße, + völlig trocken- 
häutige äußere Braktee und die mit einem sehr breiten, ebenfalls 
silbrig-weißen Rand und deshalb nur mit einem sehr kleinen, spitzen- 
losen zentralen Bereich ausgestattete innere Braktee. Limonium 
dubyei läßt sich von L. bellidifolium gut durch ihre viel 
längeren, niemals stark eingekrümmten, lockerer stehenden Ähren 
und den weiter auseinanderstehenden Ährchen unterscheiden. 


8. Limonium bellidifolium (Gouan) Dumort., Fl. Belg. : 27 (1827) 


Typus: ''Perols et Maguelonne pr&s Montpellier'' MAGNOL, 
non vidi. 


Syn.: Statice Limonium L. var.x bellidifolia Gouan, Fl. 
Monsp.: 231 (1765). 


Statice bellidifolia DC., Fl. Fr. 3: 421 (1805). 


- 417 - 


Pflanze ausdauernd, kahl, vielstengelig, Blätter zur Blütezeit 
+ verwelkt. Stämmchen kurz, bis 3 cm lang, gelegentlich verzweigt, 
mit mehreren, schmal dreieckigen, spitzen Schuppenblättern. 
Rosettenblätter (10-) 30-65 (-80) x (4-) 6-8 (-10) mm, schmal spatel- 
förmig bis oblanzeolat, gelegentlich auch lanzettlich, am oberen Ende 
spitz bis stumpf oder auch abgerundet, häufig mit einer kurzen, 0,5- 
1,0 mm langen, nach unten gebogenen, stumpfen Spitze; Spreite leicht 
gewölbt, allmählich in den Stiel übergehend, hellgrün, Oberfläche + 
glatt, mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv, nur größere Blätter 
mit zwei feinen, unverzweigten Seitennerven; Blattrand sehr schmal 
weißhäutig, eben; Blattstiel 1-2,5 mm breit, häufig so lang wie die 
Spreite (SP:ST = 1: 0, 9-1,2), schwach rinnig, basal sich allmählich 
verbreiternd. Stengel (8-) 15-40 (-51) cm lang, häufig niederliegend 
oder aufsteigend, gelegentlich + aufrecht, an der Basis 0,5-2,5 mm 
im Durchmesser, unregelmäßig hin und her gebogen bis zickzackförmig, 
vor allem in der oberen Hälfte dicht grobwarzig, im vertrockneten Zu- 
stand silbrig-grau; Verzweigung nahe der Basis beginnend; unver- 
zweigter Abschnitt mit 0-3 Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt 
(4-) 6-10 (-14) mm lang, schmal bis sehr schmal dreieckig, am oberen 
Ende spitz oder zu einer feinen Spitze ausgezogen; Rand weißhäutig; 
der zentrale Teil etwas fleischig. Infloreszenz normalerweise im Um- 
riß Form C oder Form F, seltener auch Übergänge zu den Formen D 
und A; sterile Äste sehr dünn, fertile kräftiger, dicht bis sehr dicht 
zweiseitswendig bis spiralig am Stengel sitzend. Äste I. Ordnung der 
Infloreszenz: die unteren meist steril, normalerweise 3-8 cm lang, 
bogenförmig bis gerade, häufig sehr stark verzweigt, gewöhnlich in 
einem spitzeren Winkel abzweigend als die fertilen Äste; fertile Äste 
normalerweise 4-14 cm lang, die unteren + stark bogenförmig, ausge- 
breitet und häufig dicht verzweigt, die oberen zur Stengelspitze hin 
kürzer und eher gerade werdend, nur locker verzweigt, schräg ab- 
stehend (Verzweigungswinkel 600-80°); in den Achseln häufig kurze, 
sehr dünne und stark zerteilte Äste entspringend. Äste II. Ordnung 
meist sehr kurz, gerade bis schwach bogenförmig, an den unteren 
Ästen I. Ordnung meist steril, sehr zart und stark zerteilt, an den 
oberen fertil, etwas robuster, nur locker bis dicht verzweigt. Ähren 
sehr kurz, 4-12 (-16) mm lang, stark eingekrümmt, oft knäuelartig 
zusammengeballt, ausgebreitet, seltener aufrecht stehend. Ährchen 
2-3-blütig, sehr dicht stehend, zu 8-14 pro Zentimeter, sich dach- 
ziegelartig überdeckend oder berührend, meist zweiseitswendig ange- 
ordnet (Ährchenwinkel 550-809). Äußere Braktee breiter als hoch, 
(1,0-) 1,3-1,8 (-2,0) x (1,2-) 1,6-2,0 (-2,2) mm, breit spitzbogig, 
am oberen Ende breit spitz oder rund bis stumpf, häufig mit einem 
kurzen Spitzchen; normalerweise völlig silbrig-weiß trockenhäutig, nur 
Basis etwas kompakter, gelegentlich auch Andeutung eines zentralen 
Teiles mit einer + langen, sehr feinen Spitze. Mittlere Braktee (1, 7-) 
2,0-2,6 (-2,8) x (1,3-) 1,6-1,8 (-2,0) mm, silbrig-weiß trockenhäutig, 
schmal obovat bis elliptisch, am oberen Ende unregelmäßig gezähnt oder 


- 418 - 


asymmetrisch zweilappig; Rippen sehr zart und nur in der Nähe der 
Basis ausgebildet. Innere Braktee (2,7-) 2,8-3,4 (-3,6) x (2,0-) 2,1- 
2,3 (-2,4) mm, schmal obovat, am oberen Ende rund bis stumpf und 
gelegentlich fein gefaltet, am Rücken in Längsrichtung gewölbt, im 
Querschnitt rinnig zusammengedrückt, an der Basis Ränder kurz mit- 
einander verwachsen; Rand sehr breit, silbrig-weiß trockenhäutig; der 
zentrale Bereich olivgrün, dickfleischig, sehr klein, gelegentlich nur 
die untere Hälfte der Braktee einnehmend, 1,7-2,2x 1,1-1,3 mm, ei- 
förmig, unregelmäßig längsgefurcht, am oberen Ende + rund, leicht ge- 
kerbt, immer ohne Spitze; seitlich vom häutigen Rand deutlich abge- 
setzt. Kelch (3,0-) 3,2-4,1 (-4,3) mm lang, gedrungen, kurz gestielt 
(0,3-0,7 mm), zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach der Blütezeit ver- 
kehrt kegel- bis trichterförmig, Saum dabei leicht eingerissen; Kelch- 
röhre so lang oder etwas kürzer als der Saum (1: 0, 9-1,4), vor allem 
auf einer Hälfte und an der Basis + spärlich, sehr lang, schräg ab- 
stehend behaart; Kelchzähne spitzbogig bis dreieckig, am oberen Ende 
stumpf bis abgerundet, z.T. stark gefaltet, breiter als hoch (H:B = 

1: 1,3-1,5); Rippen der Kelchröhre fein, stumpf, weit vor der Kelch- 
zahnbasis endend. Kronblätter 3,8-4,5x 1,0-1,2 mm, keilförmig, am 
oberen Ende schwach ausgerandet, blaß blauviolett (16-17 A 3-5); 
Blütenkrone trichterförmig. Blütendurchmesser 4-5 mm. 


Standort: Salzmarschen. 
Vorkommen: vor allem in der nordwestlichen Hälfte des Mittel- 
meerraumes. 


Spanien: Prov. Alicante (Santa Pola). 
Frankreich: Dept. Aude, Herault, Bouches-du- 
Rhöne. 

Südost-England. (Karte 7) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-25, Li-82, Li-104, Li-115, Li-266, 
Li-397, Li-510. 


Diese Art besitzt ein stark disjunktes Vorkommen. Ihr Haupt- 
verbreitungsgebiet umfaßt die Küsten des nordwestlichen Mittelmeer- 
raumes. Teilareale liegen an der Ostküste Spaniens bzw. an der Atlantik- 
küste Südost-Englands. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang, 
daß L. bellidifolium fast die einzige Art mit Nord-Süd-Disjunktion 
ist. An Fernverbreitung kann hier gedacht werden. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Alicante: Santa Pola, in salsuginosis maritimis, 1973, 
SEGURA ZUBIZARRETA 5255 (M). 


- 419 - 


FRANKREICH 


Dept. Aude:lIle St. Lucie pres Narbonae, PROST (M) -- Insula St. 
Luciae, 1830, ENDRESS (M) -- Insula St. Lucie prope Narbonae, 1839, 
FKUYER (M) -- In arenosis maritimis ad Leucate, 1887, CHEVALLIER 
(M) -- De St. Lucie, 1907, COMPANYO (M) -- Sables humides ä 1’Ile 

St. Lucie pres Narbonne, 1874 (F. Schultz, herb. norm. 327) (M) -- 

La Franqui, 1973, Li-104 (Samenmaterial von: Bot. Gart. Lüttich) 

(M, Erben) -- Port-la-Nouvelle, Salzmarschen nördlich Pr&vent, 1970, 
BUTTLER 15091, Li-25 (Buttler; Kulturmaterial: M, Buttler, Erben) -- 
Plage de Gruissan bei Narbonne, 1962, MERXMÜLLER & WIEDMANN 
13583 (M) -- Port-la-Nouvelle, 1971, AUQUIER & SIMONNEAU 1543 (M) 
-- Insula St. Lucie pr. Narbonne, BOUTIGNY (M) -- Plage de La Franqui 
pres Leucate, 1908, BRU (M) -- Gruissan bei Narbonne, 1972, ERBEN 
55, Li-115 (M, Erben) -- Zwischen Les Cabanes-de-Lapalme und La- 
palme, sumpfige Stellen 1 km vor Lapalme, 1976, ERBEN 227, Li-397 
(M, Erben) -- Zwischen Port-la-Nouvelle und Lapalme, 1972, Li-82 

(M, Erben). 

Dept. H&erault: Palavas dunes, 1907, VICHET (M) -- Plage de Palavas, 
1842, (M) -- Cette, 1847, ZWACKH (M) -- Montpellier, am Meer (M) -- 
in maritimis Montpelii (M). 

Dept. Bouches-du-Rhöne: vases dess&ch£&es de 1’ Etang-de-Jaccares, 
1963, GAVELLE (M) -- Camargue rivages de la mer (M) -- Camargue, 
Port St. Louis, 1975, v. BOTHMER (M, Erben) -- Camargue, 10 km NW 
der Saline de Giraud, 1975, v. BOTHMER (Erben). 


ENGLAND 
Co. Norfolk: Holme near the Sea, 1974, GRAU, Li-266 (M, Grau, Erben). 


ITALIEN 


Prov. Venedig: Lido di Venezia, 1820, VULLNES (M). 
Prov. Triest: Meeresstrand bei Grado, KAMMERER (M) 
Sardinien;Prov. Cagliari: Ad maris litus prope Cagliari, 
1827, MÜLLER (M). 


9. Limonium dubyei (Gren. & Godron) ©. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: "La Teste", DES MOULINS, non vidi. 

Syn.: Statice dubyei Gren. & Godron, Fl. Fr. 2: 750 (1853). 
Statice dichotoma Duby in DC., Bot. Gall. 1: 388 (1828). 
Statice caspia Boiss. in DC., Prodr. 12: 660 (1848), p.p. 


- 420 - 


Limonium dubyei unterscheidet sich von L. bellidi- 
folium wie folgt: 


Rosettenblätter ähnlich, (11-) 15-50 (-60) x 4-8 mm, schmal oblanzeolat, 
am oberen Ende spitz, seltener breit spitz bis stumpf; Spreite + eben, 
Ränder längs des Hauptnervs leicht nach oben geklappt. Stengel meist 
etwas kräftiger, aber niedriger, (10-) 15-30 (-40) cm lang, fast immer 
niederliegend. Unterstes Schuppenblatt kleiner, 4-8 mm lang, schmal 
bis breit dreieckig, spitz. Infloreszenz normalerweise im Umriß Form D 
oder breit Form F; sterile Äste mit mehreren Schuppenblättern. Äste 

I. Ordnung der Infloreszenz: gelegentlich die unteren 1-2 Äste steril, 
kurz, normalerweise 2-6 cm lang, meist unregelmäßig hin und her ge- 
bogen, bisweilen auch zickzackförmig; fertile Äste normalerweise 6- 

16 cm lang, aufsteigend, seltener ausgebreitet bis aufsteigend (Ver- 
zweigungswinkel 300-500); dicht bis sehr dicht verzweigt. Äste II. Ordnung 
deutlich länger als bei L. bellidifolium, 2-8 cm lang, an den 
unteren Ästen I. Ordnung häufig bis zur Astmitte hin, an den oberen nur 
die untersten Äste steril, die übrigen fertil, zickzackförmig bis unregel- 
mäßig hin und her gebogen, ein- bis zweiseitswendig nach oben gerichtet; 
nur längere Äste verzweigt. Ähren deutlich länger, (10-) 20-30 (-40) mm, 
gerade bis fein zickzackförmig, lockerer angeordnet, nie knäuelartig 
zusammengeballt, aufrecht bis ausgebreitet. Ährchen weiter auseinander 
stehend, zu 4-6 pro Zentimeter, sich gegenseitig berührend oder auch 
einzeln stehend, häufiger zwei- als einseitswendig angeordnet (Ährchen- 
winkel 400-550). Äußere Braktee deutlich größer, (1,7-) 1,8-2,3 (-2,5) 
x (1,8-) 1,9-2,1 (-2,3) mm, spitzbogig, am oberen Ende breit spitz bis 
stumpf. Mittlere Braktee breiter, (2,1-) 2,3-2,6 (-2,8) x (2,2-) 2, 3- 

2,4 (-2,5) mm, obovat bis länglich. Innere Braktee etwas größer, (3, 1-) 
3,3-3,7 (-4,0) x (2,2-) 2,3-2,4 (-2,5) mm, obovat, am oberen Ende rund 
bis stumpf oder auch leicht gestutzt; Rand sehr breit weißhäutig; der 
zentrale Bereich ebenfalls größer, zwei Drittel der Braktee einnehmend, 
2,4-2,6 x 1,3-1,7 mm, + länglich, am oberen Ende rund, gekerbt, bis- 
weilen Andeutung einer sehr kurzen, stumpfen Spitze, Kelch länger, 
(3,9-) 4,1-4,4 (-4,6) mm, gerade; Kelchröhre etwas kürzer als der 
Saum (1: 1,1-1,2), dichter behaart; Kelchzähne dreieckig bis spitzbogig. 


Standort: feuchte, sandige Flächen am Meer. 
Vorkommen: Frankreich: Dept. Gironde. (Karte 7) 
Chromosomenzahl: -- 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Gironde: Gujan prope La Teste de Buch, 1847, DESVAUX 
(M) -- Cap Ferret prope Arcachon, 1898, NEYRAUT (J. Dörfler, 


- 421 - 


herb. norm. 4176) (M) -- In arenosis La Teste de Buch, 1845, IRAT 
(M). 


10. Limonium cordatum (L.) Miller, Gard. Dict. ed. 8, no. 10 (1768) 


Typus: "ex Agro Niciensi'', ALLIONI (Herb. Linn., 395.8), 
vidi (Foto). 


Syn.: Statice cordata L., Sp. Pl. : 275 (1753). 


Statice pubescens DC., Fl. Fr. Suppl.: 380 (1815), 
Syntypen: "Villefranche pres Nice'' und '"'ä Frejus" 
(G-DC), vidi (Foto). 


Pflanze ausdauernd, dicht weiß-filzig, abstehend behaart, viel- 
stengelig, Blätter zur Blütezeit nicht verwelkt. Stämmchen 3-10 (-15) 
cm lang, aufrecht, reich verzweigt. Rosettenblätter aufrecht bis aus- 
gebreitet, (10-) 15-40 (-55) x (3-) 5-9 (-12) mm, spatel- bis keil- 
förmig, am oberen Ende leicht ausgerandet oder stumpf bis rund, 
ohne Spitzchen; Spreite leicht gewölbt, in Längsrichtung gerade oder 
bogenförmig, an den Rändern + nach unten eingerollt, allmählich in 
den Stiel übergehend, dunkel- bis graugrün, normal laubartig, Ober- 
fläche warzig, dicht behaart, mit einem auf der Blattoberseite leicht 
eingesenkten, deutlich sichtbaren Hauptnerv und nur bei sehr großen 
Blättern mit wenigen, fiederartig abzweigenden Seitennerven; Blatt- 
rand + grün, nicht häutig; Blattstiel 1-2,5 mm breit, kurz, schwach 
rinnig, zur Basis zu sich langsam verbreiternd. Stengel (5-) 15-35 
(-45) cm hoch, an der Basis 0,5-1,5 mm im Durchmesser, aufrecht 
bis aufsteigend, zickzackförmig, seltener unregelmäßig hin und her 
gebogen, + glatt, dicht grauweiß behaart; Verzweigung kurz über der 
Basis beginnend; unverzweigter Abschnitt ohne Schuppenblätter. 
Unterstes Schuppenblatt 3-5 mm lang, dreieckig, spitz; Rand sehr 
schmal .weißhäutig; der zentrale Teil + fleischig, grauweiß, dicht be- 
haart, bald bertrocknend und braun werdend. Infloreszenz normaler- 
weise im Umriß schmal Form A oder C, bisweilen auch alle Äste + 
gleich lang; Äste + kräftig, dicht weiß behaart, locker bis dicht, zwei- 
seitswendig am Stengel sitzend, regelmäßig "dichotom' abzweigend; 
mit vielen, reich verzweigten sterilen Ästen; im vertrockneten Zustand 
leicht zerbrechlich. Äste I. Ordnung der Infloreszenz normalerweise 
in den unteren zwei Dritteln steril, im oberen fertil, 5-75 mm lang, 
die kürzeren gerade bis schwach nach oben gebogen und unverzweigt, 
die längeren mehrmals bogig und locker bis dicht verzweigt, schräg 
nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 400-550); in den Achseln 


- 422 - 


häufig ein kurzer steriler Ast entspringend. Äste II. Ordnung mit Aus- 
nahme der Äste in der äußeren Hälfte der fertilen Äste I. Ordnung 
steril, kurz, 2-35 mm lang, gerade bis zickzackförmig, die längeren 
locker verzweigt; die fertilen meist sehr kurz, 2-15 mm, + gerade, 
zweiseitswendig, waagrecht abstehend bis nach oben ausgerichtet. 

Äste III. Ordnung 2-10 mm lang, gerade oder schwach zickzackförmig, 
zweiseitswendig angeordnet. Ähren dicht bis sehr dicht, fast knäuel- 
artig angeordnet, kurz, 3-15 (-20) mm lang, + gerade, aufrecht bis 
schräg nach oben gerichtet; + alle an der Spitze der Infloreszenz 
sitzend. Ährchen schlank, 1-2 (-3)-blütig, dicht stehend, zu (6-) 7 
(-8) pro Zentimeter, sich gegenseitig berührend, häufiger zwei- als 
einseitswendig angeordnet, nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 409- 
60°). Äußere Braktee (1,0-) 1,1-1,8 (-2,0) x (1,2-) 1,4-2,1 (-2,2) mm, 
halbrund bis + breit spitzbogig, am oberen Ende breit spitz oder etwas 
zu einer Spitze ausgezogen; Rand schmal weißhäutig; der zentrale Teil 
+ dickfleischig, graugrün, dicht behaart, glatt bis unregelmäßig längs- 
gefurcht, mit einer kurzen, + feinen, fast bis zum Rand reichenden 
Spitze. Mittlere Braktee (1,1-) 1,3-1,9 (-2,0) x (1,0-) 1,1-1,6 

(-1,9) mm, elliptisch bis eiförmig oder auch obovat, am oberen Ende 
+ rund und unregelmäßig fein gezähnt oder asymmetrisch zweilappig 
und ganzrandig, in der oberen Hälfte behaart, häutig, zart; größere 
Rippe fein, dicht behaart, im oberen Drittel der Braktee endend. 
Innere Braktee (2,9-) 3,0-4,1 (-4,3) x (2,0-) 2,1-2,8 (-3,1) mm, 
elliptisch bis leicht obovat, am oberen Ende stumpf bis breit spitz 

am Rücken in Längsrichtung gerade bis schwach gewölbt, im Quer- 
schnitt rinnig, leicht zusammengedrückt, an der Basis Ränder kurz 
miteinander verwachsen; Rand schmal häutig: entweder völlig weiß 
oder außen breit weiß und innen schmal braun; der zentrale Bereich 
dick fleischig, graugrün, dicht behaart, 2,4-3,5x 1,5-2,3 mm, + 
länglich, glatt bis unregelmäßig längsgefurcht, mit drei feinen Längs- 
rillen, am oberen Ende abgerundet, mit einer 0,8-1,0 mm langen, 
fleischigen, behaarten, + bis zum Rand reichenden, aufgesetzten 
Spitze; seitlich + deutlich vom häutigen Rand abgesetzt. Kelch:die 
innere Braktee um ungefähr die Hälfte überragend, (4,2-) 4,4-5,3 
(-5,5) mm lang, + kurz gestielt (0,6-1,0 mm), zur Blütezeit verkehrt 
kegel-, nach der Blütezeit trichter- bis stieltellerförmig und Saum + 
tief eingerissen, gerade oder nur schwach gebogen; Kelchröhre so lang 
oder etwas kürzer als der Saum (1: 1,0-1,3), dicht, + lang, abstehend, 
weiß behaart, auch auf den Rippen im Saum; Kelchzähne + klein, halb- 
bis breit halbelliptisch, breiter als hoch (H:B = 1, 2-1, 5), gefaltet; 
Rippen der Kelchröhre spitz, vor oder über der Kelchzahnbasis endend. 
Kronblätter 7,2-8,5x 2,0-2,5 mm, keilförmig, am oberen Ende ausge- 
randet, rotviolett (16-17 A 5-6); Blütenkrone stieltellerförmig. Blüten- 
durchmesser 6,5-7,0 mm. 


- 423 - 


Standort: Felsküsten. 


Vorkommen: Frankreich: D£pt. Bouches-du-Rhöne, Var 
und Alpes-Maritimes. 
Italien: Ligurien. (Karte 18) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Auf- 
sammlungen: Li-40, Li-468, Li-469, Li-480, 
Li-485. 


Das Verbreitungsgebiet von L. cordatum erstreckt sich 
an der Mittelmeerküste von St. Tropez in nordöstlicher Richtung bis 
Bordighera in Italien. Ein weiteres, reliktartiges Areal liegt am süd- 
lichen Ufer des Etang de Berre bei La M&de. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Bouches-du-Rhöne: Le M&de pres Martigues, bords de 
l’etang de Berre, 1890, AUTHEMAN (Ch. Magnier, Fl. selec. exsicc. 
2563) (G) -- Martigues, le long de 1’ Etang de Berre jusqu’ ä La M&de, 
1875, AUTHEMAN (M) -- Falaises du rivage m£ridional de 1’Etang de 
Berre, 1890, AUTHEMAN (Ch. Magnier, Fl. selec. exsicc. 2562) (G). 
Dept. Var: Esterel: Felsküste bei Le Trayas, 1962, ROESSLER 
4375 (M) -- Anth&or, Esterel bei Nizza, 1934, MEEBOLD (M) -- 
Pointe du Cimetiere, Felsküste unterhalb der Citadelle von St. Tropez, 
1977, ERBEN 240 (M, Erben) -- Felsküste bei Aygulf, 1977, ERBEN 
235, Li-469 (M, Erben) -- zwischen le Trayas und Miramar, Pointe 
des Trayas; Felsküste 1977, ERBEN 234 (M, Erben) -- zwischen 
Anth@or und le Trayas, Pointe du Cap Roux; Felsküste, 1977, ERBEN 
232 (M, Erben) -- zwischen Ste. Maxime und Les Issambres, San-Peire- 
sur-Mer; Felsküste, 1977, ERBEN 230, Li-468 (M, Erben) -- Frejus, 
1839, PERREY-MOND (G) -- St. Rapha@l, 1886, ROBERT (G) -- St. 
Tropez, 1886, GANDOGER (G). 

Dept. Alpes-Maritimes:St. Jean-Cap Ferrat, Felsen an der 
Küste, 1956, FRIEDRICH (M) -- Antibes, sur les rochers, 1830, 
GIRARD (M) -- bei Nizza, 1900, WINTER (M) - Antibes (M) -- Cap 
Ferrat, 1971, FRIEDRICH, Li-40 (M, Erben) -- Cap-d’Ail, Felsküste, 
1977, ERBEN 249, Li-480 (M, Erben) -- Cap d’ Antibes, Felsküste 
unterhalb des Phare de la Garoupe, 1977, ERBEN 248, Li-485 (M, 
Erben). 


ITALIEN 


Prov. Imperia: Cabo di Noli, 1961, MERXMÜLLER & COOK 
13608 (M) -- Cabo di Noli, 1843, DUTY (M). 

Prov. Savona: Bordighera, 1905, POLLINI (M) -- Bordighera, 
1887, BICKNELL (M) -- Bordighera, ad mare, 1905, BICKNELL (M). 


- 424 - 
10 a. Bastard L. cordatum x minutum 


In den beiden Überlappungsgebieten von L. cordatum und 
L. minutum, aber auch an wenigen Lokalitäten zwischen Toulon 
und Marseille im Areal von L. minutum, treten hybride Übergangs- 
formen auf. Diese Bastarde nehmen in den meisten Fällen eine Mittel- 
stellung zwischen den Eltern ein. Ihr Gesamthabitus, vor allem ihre + 
dicht beblätterten Stämmchen und die Blattgestalt erinnern mehr an 
die kahle L. minutum, während Behaarung und Blüte auf L. cor- 
datum hindeuten. 


Blätter ähnlich denen von L. minutum, jedoch meist größer, 
kahl bis dicht, kurz weiß behaart, aber niemals so dicht filzig wie bei 
L. cordatum. Stengel 5-25 cm hoch, aufrecht bis aufsteigend, + 
zickzackförmig gebogen, alle Übergänge von gesamter Stengel dicht 
bis nur über der Stengelbasis spärlich,kurz weiß behaart. Schuppen- 
blätter, Infloreszenz und Äste + intermediär. Ähren kurz, 5-30 mm 
lang, gerade, + aufrecht, dicht bis sehr dicht angeordnet. Ährchen 
1-3-blütig, + schlank, meist locker angeordnet. Äußere Braktee eher 
der von L. cordatum gleichend, 1,2-1,8 x 1,6-2,0 mm, + breit 
obovat, gelegentlich auch breit eiförmig, am oberen Ende breit spitz; 
Rand schmal bis sehr schmal weißhäutig, kahl bis behaart; der zen- 
trale Teil + dickfleischig, spärlich bis dicht behaart, mit einer kurzen, 
bisweilen nur schwach ausgebildeten, + bis zum Rand reichenden Spitze. 
Mittlere Braktee annähernd der von L. cordatum gleichend, aber 
größer, 1,4-2,3x 1,2-2,1 mm, elliptisch bis länglich oder auch 
schwach eiförmig, am oberen Ende rund, unregelmäßig gezähnt bis 
asymmetrisch zweilappig und ganzrandig, häutig, vor allem in der 
oberen Hälfte spärlich bis dicht behaart; größere Rippe bis in das 
obere Viertel der Braktee reichend; Rippen häufig + lang behaart. 
Innere Braktee kürzer und im Verhältnis zur Länge breiter als bei 
L. minutum, 3,5-5,2x 2,3-3,3 mm, elliptisch bis schwach obovat, 
am oberen Ende stumpf bis + breit spitz; Rand breit, seltener schmal 
weißhäutig; der zentrale Bereich 2,8-4,0 x 1,7-2,3 mm, länglich bis 
elliptisch, + dickfleischig, dunkelgrün, mit einer 0,7-1,0 mm langen, 
fast bis zum Rand reichenden, + aufgesetzten Spitze; alle Übergänge von 
auf der ganzen Fläche dicht bis nur Spitze spärlich behaart. Kelch 
kürzer und weniger schlank als der von L. minutum, häufig die 
innere Braktee, wie bei L. cordatum, um die Hälfte überragend, 
4,1-6,0 mm lang, zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach der Blütezeit 
trichterförmig und Saum häufig tief eingerissen, vor allem auf einer 
Hälfte und auf den Rippen + dicht behaart. Kronblätter und Blütendurch- 
messer weitgehend intermediär. 


Standort: Strandklippen. 


Vorkommen: Frankreich: Dept. Bouches-du-Rhöne und Var. 


- 425 - 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-468 a, Li-469 a, Li-473, Li-492., 


Einige am Südufer des Etang de Berre vorkommende Bastarde 
sind fast völlig kahl und zeigen eine auffallende Ähnlichkeit mit L. 
minutum, besitzen aber kleinere Blüten, die in den Abmessungen mit 
denen von L. cordatum vergleichbar sind. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 
Dept. Bouches-du-Rhöne: De la Ciotat (M) -- in rupestribus 
maritimis prope Marseille (M) -- sur un rocher ifole dans la mer 


mediterranee, quelques lienes de Marseille (M) - Martigues, le long 

de 1’Etang de Berre jusqu’ä La Mede, 1875, AUTHEMAN (M) -- 

rochers de la calanque de Sormiou, 1968, CHARPIN (G) -- &chantillons 
au rocher de la Ciotat, DELILE (G) -- falaises du rivage me£ridional 

de I? Etang de Berre, 1890, AUTHEMAN (Ch. Magnier, Fl. selec. 
exsicc. 2562) (G) -- Martigues: au bord de la mer dans les fentes du 
rochers, 1878, AUTHEMAN (G) -- Martigues, 1877, AUTHEMAN (G) -- 
rochers calcaires maritimes ä Montredon pr&s de Marseille, 1860, 

(C. Billot, Fl. Gal. et Germ. exicc. 3187) (G) -- Marseille, 1835, 
MAIRE (G) -- Marseille, 1889, GIRARD (G). 

Dept. Var:St. Raphael, 1886, ROBERT (G) -- Agay, rochers 
maritimes, 1910, GIROD (G) -- Le Brusc, 1925, SIMONET (G) -- St. 
Cyr, sables maritimes, 1909, KOEHLER (G) -- Toulon, 1896, REQUIEN 
(G) -- zwischen Ste. Maxime und Les Issambres, San-Peire-sur-Mer, 
Felsküste, 1977, ERBEN 230 a, Li-468 a (M, Erben) -- zwischen 
Anth&or und le Trayas, Pointe du Cap Roux, Felsküste, 1977, ERBEN 
232 a, (M, Erben) -- Felsküste bei Aygulf, 1977, ERBEN 235 a, Li- 

469 a (M, Erben) -- südöstlich von St. Tropez, Felsküste am Cap du 
Pinet, 1977, ERBEN 238 a, Li-473 (M, Erben) -- östlich von St. Tropez, 
Felsküste am Pointe de Capon, 1977, ERBEN 239, Li-492 (M, Erben). 


11. Limonium furfuraceum (Lag.) ©. Kuntze, Rev. Gen, 2: 395 (1891) 


Typus: '"'Venit Alonae juxta vias, licisque ruderatis non procul 
a mare'', non vidi. 


Syn.: Statice furfuracea Lagasca, Gen. Sp. Nov.: 13 (1816). 


Limonium lucentinum Pignatti & Freitag, Bot. Jour. 
Linn. Soc. 64: 363 (1971); syn. nov.; Typus: ''La Mata, 
29. August 1964", FREITAG (TSB)T 


- 426 - 


Pflanze ausdauernd, völlig dicht weiß-filzig behaart, mehr- 
stengelig, Blätter zur Blütezeit verwelkt. Stämmchen 1-6 cm lang, 
apikal dicht bis sehr dicht verzweigt. Rosettenblätter + dem Boden an- 
liegend, (15-) 35-70 (-85) x (3-) 7-18 (-22) mm, + spatelförmig, am 
oberen Ende stumpf bis rund oder auch ausgerandet, ohne Haarspitze; 
Spreite eben bis leicht gewellt, bisweilen Rand etwas nach unten umge- 
schlagen, in Längsrichtung gerade bis schwach bogenförmig, allmäh- 
lich in den Stiel übergehend, oberseits dunkel- bis graugrün, unter- 
seits etwas heller, dicht weiß behaart, normal laubartig, Oberfläche 
rauh, + warzig, mit einem auf der Unterseite + deutlich sichtbaren 
Hauptnerv und 2-4 feinen, fiederartig abzweigenden Seitennerven; Blatt- 
rand nicht oder nur sehr schmal weißhäutig; Blattstiel (1-) 1,5-3 
(-4) mm breit, ungefähr so lang wie die Spreite (SP:ST = 1: 0,7-1,2), 
schwach rinnig, an der Basis nur wenig verbreitert. Stengel je nach 
Standort + kräftig, (10-) 20-50 (-65) cm hoch, an der Basis (1-) 1,5- 
2,5 (-3,5) mm im Durchmesser, aufrecht bis aufsteigend, zickzack- 
förmig, bisweilen auch unregelmäßig hin und her gebogen, dunkel- 
bis graugrün, rauh, dicht behaart; Verzweigung kurz über der Basis 
beginnend; an der Basis mehrere, im unverzweigten Abschnitt 0-2 
spiralig angeordnete Schuppenblätter. Unterstes Schuppenblatt (2-) 

3-6 (-7) mm lang, + breit dreieckig, am oberen Ende spitz oder zu 
einer Spitze ausgezogen; Rand sehr schmal weißhäutig; der zentrale 
Teil etwas fleischig, grünlich, bald vertrocknend und braun werdend. 
Infloreszenz normalerweise im Umriß schmal bis breit Form C oder 
A, bisweilen auch annähernd Form G; Äste + kräftig, dicht bis sehr 
dicht zweiseitswendig bis spiralig am Stengel sitzend; mit sehr vielen, 
mehrfach verzweigten sterilen Ästen, zerbrechlich. Äste I. Ordnung 
der Infloreszenz normalerweise in der unteren Hälfte bis in den 
unteren zwei Dritteln des Stengels steril, seltener nur die untersten 
2-3 oder aber alle bis auf wenige an der Stengelspitze, normalerweise 
1-6 cm, nur bei sehr großen Pflanzen bis 11 cm lang, zickzackförmig, 
schräg nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 300-509), über die 
ganze Länge dicht bis sehr dicht verzweigt; fertile Äste länger, nor- 
malerweise 3-16 (-25) cm, häufig bogenförmig ausgebreitet; in den 
Achseln der Äste bisweilen 1-3 kurze sterile Äste entspringend. Äste 
II. Ordnung + kräftig, meist sehr kurz, 3-25 mm, seltener bis 60 mm 
lang, mit Ausnahme der Äste in der äußeren Hälfte der fertilen Äste I. 
Ordnung steril, fein zickzackförmig, + zweiseitswendig schräg nach 
oben gerichtet, locker bis dicht verzweigt. Äste II. Ordnung sehr kurz, 
nur wenige Millimeter lang, die kürzeren gerade, die längeren fein 
zickzackförmig und locker verzweigt. Ähren locker bis sehr dicht, fast 
knäuelartig angeordnet, (5-) 10-35 (-50) mm lang, gerade bis schwach 
bogenförmig, aufrecht bis ausgebreitet; Ährenachse gerade oder fein 
zickzackförmig. Ährchen schlank, (1-) 2-3 (-4) -blütig, locker, + ein- 
zeln stehend, zu (3-) 4-5 pro Zentimeter, meist einseitswendig nach 
oben gerichtet (Ährchenwinkel 350-650). Äußere Braktee (1,2-) 1,4-2,3 
(-2,4) x (1,9-) 2,1-2,4 (-2,5) mm, spitzbogig, am oberen Ende spitz 
bis breit spitz; Rand schmal häutig: außen weiß, innen ocker bis hell- 


- 427 - 


braun; der zentrale Teil + dickfleischig, grün, dicht behaart, mit einer 
+ kurzen, stumpfen bis spitzen, nicht oder fast bis zum Rand reichenden 
Spitze. Mittlere Braktee (1,5-) 1,7-2,0 (-2,1) x (1,1-) 1,4-1,7 (-2,0) 
mm, eiförmig oder schwach elliptisch bis länglich, am oberen Ende 
stumpf bis rundlich oder auch asymmetrisch + schwach zweilappig, 
ganzrandig bis unregelmäßig gezähnt, häutig, zart, in der oberen Hälfte 
spärlich behaart; größere Rippe sehr zart, behaart, bis in das obere 
Drittel der Braktee reichend. Innere Braktee (4,8-) 5, 1-6,2 (-6,4) x 
(2,1-) 2,4-3,2 (-3,4) mm, schwach elliptisch bis länglich, am oberen 
Ende breit spitz bis breit stumpf, am Rücken in Längsrichtung schwach 
bogenförmig, im Querschnitt + rund, an der Basis Ränder + lang mit- 
einander verwachsen und häufig seitlich eingekrümmt; Rand sehr schmal 
weißhäutig; der zentrale Bereich dickfleischig, dunkel- bis graugrün, 
4,2-5,5x 1,8-3,0 mm, schwach obovat bis länglich, mit 3-5 feinen 
Längsrillen, am oberen Ende rundlich, mit einer 0,6-1,0 mm langen, 
fleischigen, relativ breiten, stumpfen bis spitzen, fast bis zum Rand 
reichenden, aufgesetzten Spitze; seitlich deutlich vom häutigen Rand ab- 
gesetzt; dicht weiß-filzig behaart. Kelch (5,0-) 5, 2-6, 3 (-6,5) mm 

lang, kurz bis lang gestielt (0, 7-1,4 mm); zur Blütezeit verkehrt kegel-, 
nach der Blütezeit trichterförmig und Saum + tief eingerissen, gerade 
bis schwach gebogen; Kelchröhre so lang oder etwas länger als der 
Saum (1: 0,8-1,0), dicht bis sehr dicht, kurz schräg abstehend be- 
haart, auch auf den Rippen im Saum; Kelchzähne + groß (0,8-1,3 x 
0,7-1,0 mm), spitzbogig bis nahezu dreieckig, am oberen Ende stumpf 
bis spitz und sehr kurz behaart; ungefähr 1,5 x so breit wie hoch (H:B = 
1: 1,4-1,7), stark gefaltet; Rippen der Kelchröhre spitz, in der Nähe 
der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,3-8,5 x 1,6-2,0 mm, keil- 
förmig, am oberen Ende ausgerandet, rotviolett (16 A 4); Blütenkrone 
trichterförmig. Blütendurchmesser 3, 8-4,6 mm. 


Standort: trockene, sandige bis lehmige Flächen in Küsten- 
nähe. 
Vorkommen: SO-Spanien:Prov. Alicante. (Karte 8) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-1, Li-4, Li-61, Li-168, Li-190, 
Li-370, Li-374. 


Die in Flora Europaea aufgeführte Art L. lucentinum 
Pignatti & Freitag ist identisch mit L. furfuraceum und stellt 
lediglich eine unter ungünstigen Bedingungen aufgewachsene Pflanze 
dar. 


- 428 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Alicante: westlich der Straße Alicante-Benidorm, bei 
Campello an der neuen Autobahntrasse, 1975, GRAU 1686, Li-374 (M, 
Grau, Erben) -- Straßenrand bei Barranco, südöstlich Jijona, 1975, 
GRAU 1687, Li-370 (M, Grau, Erben) -- La Mata, 1964, FREITAG 
(TSB) -- Zwischen La Marina und El Altet, 4 km vor El Altet an der 
N. 332, 1972, ERBEN 39, Li-61 (M, Erben) -- Bei Jijona, 1969, 
GRAU 1102, Li-1 (M, Grau; Kulturmaterial: M, Erben) -- 2,5 km 
südlich El Altet an der Straße von Alicante nach Santa Pola, 1973, 
PODLECH & LIPPERT 25536, Li-190 (M; Kulturmaterial: M, Erben) 
-- südlich Alicante, 1970, Li-4 (Samenmaterial von: Grau) (M, Erben) 
-- Küstenfelsen südlich Guardamar de Seguar, nördlich Torrevieja, 
1975, Li-168 (Samenmaterial von: Merxmüller) (M, Erben). 


12. Limonium dichotomum (Cav.) O. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: "Habitat copiosissime in viciniis Conventus Sanctae 
Barbarae prope oppidulum vulgo Rivas, secundo a 
Matrito lapide', non vidi. 


Syn.: ‚Statice dichotoma Cavanilles, Icon. Descr. 1:37 (1791). 


non Statice dichotoma Duby, in DC. Bot. Gall.. 1: 388 
(1828). 


Pflanze ausdauernd, + behaart, vielstengelig, Blätter zur Blüte- 
zeit verwelkt. Stämmchen 0,5-8 cm lang, apikal dicht bis sehr dicht 
verzweigt. Rosettenblätter + ausgebreitet,(30-) 50-80 (-95) x (6-) 12- 
24 (-28) mm, spatel- bis keilförmig, seltener oblanzeolat bis lanzett- 
lich, am oberen Ende stumpf bis rund und bisweilen leicht ausgerandet, 
ohne Haarspitze; Spreite + eben, in Längsrichtung gerade, allmählich 
in den Stiel übergehend, oberseits dunkel- bis graugrün, rauh, unter- 
seits etwas heller, glatt, gewöhnlich mit vielen kleinen Kalkschuppen 
bedeckt, normal laubartig, an den Rändern und auf der Unterseite 
spärlich bis dicht, papillös bis kurz behaart, nur selten völlig kahl, 
mit einem auf der Unterseite deutlich sichtbaren,häufig purpurrot ge- 
färbten Hauptnerv und 2-4 feinen, nicht oder nur wenig verzweigten 
Seitennerven, diese teilweise fiederartig abzweigend; Blattrand schmal 
weißhäutig, eben bis leicht gewellt; Blattstiel 1,5-3 mm breit, kürzer 
als die Spreite (SP:ST = 1: 0,2-0,8), eben oder nur schwach rinnig, 
an der Basis leicht verbreitert und meist purpurrot, auf der Unter- 
seite spärlich bis dicht kurz behaart. Stengel (15-) 30-70 (-90) cm 
hoch, an der Basis 1-2,5 (-3,5) mm im Durchmesser, aufrecht, bis- 


- 429 - 


weilen auch aufsteigend, + zickzackförmig, dunkel- bis graugrün, un- 
regelmäßig fein längsgerillt, in der unteren Hälfte spärlich bis dicht 
papillös behaart und bisweilen mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt, 
in der oberen Hälfte dicht grobwarzig; Verzweigung kurz über der Basis 
beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-2 Schuppenblättern. Unterstes 
Schuppenblatt 4-6 mm lang, + breit dreieckig, am oberen Ende spitz 
oder zu einer Spitze ausgezogen; Rand sehr schmal weißhäutig; der 
zentrale Teil grünlich, etwas fleischig, bald vertrocknend und braun 
werdend. Infloreszenz normalerweise im Umriß schmal bis breit Form 
C oder Form A; Äste dünn bis kräftig, locker bis sehr dicht zweiseits- 
wendig bis spiralig am Stengel sitzend; mit vielen bis sehr vielen, reich 
verzweigten sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz normaler- 
weise in der unteren Hälfte des Stengels steril, selten nur die unteren 
1-3 oder auch alle bis auf wenige an der Stengelspitze, die längeren 

2-9 cm lang, + zickzackförmig, seltener mehrmals bogig; die fertilen 
Äste häufig etwas länger, 3-16 cm lang, die kürzeren meist schräg 
nach oben gerichtet, die längeren bogenförmig ausgebreitet (Ver- 
zweigungswinkel 350-550), dicht bis sehr dicht verzweigt, in der 
unteren Hälfte gewöhnlich papillös bis kurz behaart, in der oberen grob- 
warzig. Äste II. Ordnung mit Ausnahme der Äste in der äußeren Hälfte 
der fertilen Ästen I. Ordnung steril, + kräftig, ca. 5-35 mm lang, die 
kürzeren gerade, die längeren zickzackförmig, in einem stumpfen 
Winkel abzweigend (Verzweigungswinkel 700-1200), entweder zweiseits- 
wendig, fast waagrecht abstehend oder einseitswendig, + aufrecht; 

dicht grobwarzig, seltener kurz behaart, + gegliedert, längere Äste 
locker bis dicht verzweigt. Äste III. Ordnung sehr kurz, 2-12 mm lang, 
kurze Äste gerade und unverzweigt, längere zickzackförmig und 

locker verzweigt, + zweiseitswendig angeordnet, dicht grobwarzig, in 
einem stumpfen Winkel abzweigend. Ähren dicht bis fast knäuelartig 
angeordnet, die lateralen meist kurz, 4-15 mm lang, die terminalen 
deutlich länger, 10-30 (-50) mm lang, gerade bis schwach bogenförmig, 
die lateralen meist aufrecht, die terminalen + ausgebreitet; Ähren- 
achse + fein zickzackförmig, gegliedert; die einzelnen Glieder von unten 
nach oben im Umfang zunehmend. Ährchen klein, 1-2 (-3)-blütig, 

locker bis dicht stehend, zu 4-6 (-7) pro Zentimeter, sich gegenseitig 
nicht oder nur teilweise berührend, + einseitswendig nach oben gerichtet 
(Ährchenwinkel 650-800). Äußere Braktee (0,8-) 1,0-1,2 (-1,3) x (1,1-) 
1,4-1,8 (-1,9) mm, breit bis sehr breit spitzbogig, am oberen Ende 
stumpf bis breit spitz; Rand + breit weißhäutig; der zentrale Teil grün, 
dickfleischig, warzig, mit einer + feinen, nicht bis zum Rand reichenden 
Spitze. Mittlere Braktee (1,2-) 1, 3-1,6 (-1,8) x (1,1-) 1,2-1,4 (-1,5) 
mm, breit obovat bis länglich, am oberen Ende rundlich oder 
asymmetrisch schwach zweilappig, ganzrandig oder seltener unregel- 
mäßig gezähnt, häutig, sehr zart; größere Rippe meist schon im 
unteren Drittel der Braktee endend. Innere Braktee (2,8-) 3, 0-3,4 
(-3,6) x (2,7-) 2,8-3,0 (-3,1) mm, breit obovat bis elliptisch oder 

auch breit eiförmig, bisweilen auch rund bis elliptisch, am oberen 

Ende stumpf, seltener breit spitz, am Rücken in Längsrichtung gerade, 


- 430 - 


bisweilen Spitze leicht nach innen gebogen, im Querschnitt rinnig, an 
der Basis Ränder + lang verwachsen und häufig seitlich eingekrümmt; 
Rand breit bis sehr breit weißhäutig, auffallend zart; der zentrale Be- 
reich + dickfleischig, grün, 1, 9-2,6 x 1,6-2,0 mm, elliptisch bis 
länglich, glatt bis feinwarzig, mit 5 feinen Längsrillen, am oberen 
Ende rundlich, mit einer 0,7-1,0 mm langen, relativ breiten, bisweilen 
fast dreieckigen, spitzen, fleischigen, nicht bis zum Rand reichenden, 
aufgesetzten Spitze; seitlich vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. 
Kelch (4,2-) 4,6-4,9 (-5,0) mm lang, kurz gestielt (0,5-0,9 mm), zur 
Blütezeit verkehrt kegel-, nach der Blütezeit stieltellerförmig und 
Saum + tief eingerissen, gerade oder nur wenig gebogen; Kelchröhre 
kürzer als der Saum (1: 1,2-1,6), vor allem auf einer Hälfte kurz bis 
lang, schräg abstehend behaart; Kelchzähne groß (1,6-1,9x 1,0-1,2 
mm), halbelliptisch bis spitzbogig, stark gefaltet und dadurch nahezu 
dreieckig erscheinend, etwas mehr als 1,5 x so breit wie hoch (H:B = 
1: 1,6-1,7); Rippen der Kelchröhre spitz, sehr fein, + weit über der 
Kelchzahnbasis auslaufend. Kronblätter 6,8-7,8 x1, 5-2, O0 mm, keil- 
förmig, am oberen Ende + ausgerandet, blauviolett (16-17 A 5-6); 
Blütenkrone trichterförmig. Blütendurchmesser 4-5 mm. 


Standort: trockene Gipsmergel-Hänge, Salzsteppen oder 
Salzsümpfe im Landesinneren. 

Vorkommen: Zentral-Spanien:Prov. Cuenca und Madrid. 
(Karte 9) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-18, Li-413, Li-414. 


Pflanzen, die in Salzsteppen bzw. -sümpfen wachsen, sind 
niedriger, buschiger und viel dichter verzweigt als diejenigen die auf 
trockenen Gipsmergel-Böden vorkommen. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Cuenca:nordöstlich Tarancön, 7 km vor der Einmündung 
der C.200 in die N. 400, Steppe, 1976, ERBEN 180, Li-413 (M, Erben). 
Prov. Madrid: Avena-Steppe bei Aranjuez, 1951, RAUH 26 (M) -- 
Salzsteppen am Tajo, nordwestlich Ocana, 1970, GRAU 1136, Li-18 
(M, Grau, Erben) -- Zwischen Aranjuez und Toledo, Salzsumpf 3 km 
westlich der Abzweigung der N. 400 von der Autobahn, 1976, ERBEN 
181, Li-414 (M, Erben). 


- 431 - 


13. Limonium erectum Erben, spec. nova 


Typus: Spanien, Prov. Guadalajara, Pangia, 7 km südlich 
Pastrana an der C. 200, Straßenrand, 19.9.1976, 
ERBEN 179 (M)!; Isotypen: (Erben)! 


Planta perennis, + glabra, pluricaulis. Folia basalia 40-100 mm 
longa et 8-18 mm lata, spathulata ad cuneata, obtusa vel laxe emargi- 
nata, plana, in petiolum 10-25 mm longum et 2-3,5 mm latum attenuata, 
herbacea, subtus glabra, 3-7-nervia nervo mediano prominente, supra grosse 
verrucosa, florendi tempore pro maxime parte emarcida. Folia caulina 
inferiora squamata, 5-7 mm longa, triangulari-acuminata, fuscescentia, 
coriaceo-membranacea. Caules 35-85 cm alti, recti vel indistincte 
flexuosi, inferne papillosi vel hirti, a basi fere ramosi. Rami inferiores 
steriles, 3-25 cm longi, recti vel indistincte arcuati, non ramosi vel 
longiores laxe ramosi. Rami superiores fertiles 14-25 cm longi, recti 
vel indistincte arcuati oblique sursum spectantes. Inflorescentia anguste 
trullata vel obtrullata. Spicae laxe dispositae, 15-60 mm longae, rectae 
vel indistincte arcuatae. Spiculae 2-5-florae, + singulares, ad 3-4 pro 
cm dispositae, secundae. Bractea inferior 1,2-1,6 mm longa et 1,6- 
2,0 mm lata, late et acute triangulari-ovata, crassa. Bractea media 
1,6-1,9 mm longa et 1,2-1,4 mm lata, indistincte obovata ad oblonga, 
obtusa ad laxe emarginata, membranacea. Bractea superior 3,4-3,8 mm 
longa et 2,4-2,7 mm lata, anguste obovata ad elliptica, obtusa, margine 
anguste hyalina, parte centrali crassa, acuminata. Calyx 4, 3-4, 9 mm 
longus, rectus, infundibuliformis, tubo quam limbo breviore unilatera- 
liter laxe hirto. Dentes calycis pro comparatione grandes, arcuato- 
‚triangulares, plicati. Costae calycis in parte basali dentium desinentes, 
Petala 7,4-8,2 mm longa et 1,8-2,1 mm lata, cuneata ad spathulata, 
emarginata, violacea. Corolla infundibuliformis, radio 4,5-5,3 mm. 


Syn.: =-=-- 


Pflanze ausdauernd, + kahl, mehr- bis vielstengelig, Blätter 
zur Blütezeit verwelkt. Stämmchen 0,5-3 cm lang, apikal + sehr dicht 
verzweigt. Rosettenblätter + ausgebreitet, (35-) 40-100 (-125) x (6-) 
8-18 (-22) mm, spatel- bis schmal keilförmig, am oberen Ende stumpf 
bis rund oder auch ausgerandet, ohne Spitzchen; Spreite eben, bisweilen 
Ränder leicht nach unten gebogen, in Längsrichtung gerade, allmählich 
in den Stiel übergehend, oberseits graugrün, + grobwarzig, unterseits 
etwas heller, glatt, gewöhnlich mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt, 
normal laubartig, + kahl, mit einem auf der Unterseite deutlich sicht- 
baren Hauptnerv und 2-6 feinen, teilweise fiederartig abzweigenden 


- 432 - 


Seitennerven; Blattrand schmal weißhäutig, eben; Blattstiel (1, 5-) 2- 
3,5 mm breit, normalerweise kürzer als die Spreite (SP:ST = 1: 0, 3- 
0,6), eben oder nur schwach rinnig, an der Basis etwas verbreitert, 
auf der Unterseite bisweilen papillös. Stengel (20-) 35-85 (-95) cm hoch, 
an der Basis (1-) 2-3 mm im Durchmesser, aufrecht, gerade oder nur 
schwach zickzackförmig, graugrün, unregelmäßig fein längsgerillt, 

in Basisnähe + spärlich papillös bis kurz behaart, bisweilen auch 
völlig kahl, in der oberen Hälfte gelegentlich grobwarzig; Verzweigung 
kurz über der Basis beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 2-4 
Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt (3-) 5-7 (-8) mm lang, 
schmal bis breit dreieckig, am oberen Ende spitz oder zu einer Spitze 
ausgezogen; Rand sehr schmal weißhäutig; der zentrale Teil grünlich, 
etwas fleischig, bald vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz 
normalerweise im Umriß schmal Form C oder A; Äste + dünn, unge- 
gliedert, locker zweiseitswendig am Stengel sitzend; mit mehreren, 
wenig verzweigten, sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: 
die unteren 2-10 steril, von diesen die obersten am längsten, 3-15 
(-25) cm lang; kürzere Äste gerade und meist unverzweigt, längere 
gerade bis bogenförmig oder auch mehrmals bogig, ausgebreitet und 
locker verzweigt; die oberen Äste fertil, länger als die sterilen, 14- 
25 (-40) cm, zur Stengelspitze zu kürzer werdend, gerade bis schwach 
bogenförmig, locker verzweigt, schräg nach oben gerichtet (Ver- 
zweigungswinkel 4009-700), bisweilen grobwarzig. Äste II. Ordnun 

mit Ausnahme der Äste in der äußeren Hälfte der fertilen Äste I. 
Ordnung steril, 10-90 mm lang, fertile kürzer, nur 5-30 mm, kürzere 
Äste gerade und unverzweigt, längere schwach zickzackförmig und + 
locker verzweigt, normalerweise in einem spitzen Winkel abzweigend, 
häufiger ein- als zweiseitswendig angeordnet; sterile Äste bisweilen 
mit mehreren, spiralig angeordneten Schuppenblättern. Äste III. Ordnung 
sehr kurz, 2-8 mm lang, gerade. Ähren + locker angeordnet, die 
lateralen (8-) 15-30 (-55) mm, die terminalen (10-) 30-60 (-100) mm 
lang, gerade bis schwach gebogen, sehr lange Ähren bisweilen ge- 
schweift. Ährchen 2-3 (-5)-blütig, + einzeln stehend, zu (2-) 3-4 (-6) 
pro Zentimeter, zur Ährenspitze hin dichter angeordnet, meist ein- 
seitswendig nach oben ausgerichtet (Ährchenwinkel 450-650). Äußere 
Braktee (1,1-) 1,2-1,6 (-1,8) x (1,3-) 1,6-2,0 (-2,2) mm, breit spitz- 
bogig, am oberen Ende stumpf bis breit spitz; Rand schmal weißhäutig; 
der zentrale Teil grün, + dickfleischig, feinwarzig, mit einer relativ 
breiten, nicht bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee (1, 3-) 
1,6-1,9 (-2,0) x (1,1-) 1,2-1,4 (-1,5) mm,schmal obovat bis länglich, 
am oberen Ende rund oder asymmetrisch schwach zweilappig, ganz- 
randig, häutig; größere Rippe zart, meist schon im unteren Drittel 
der Braktee endend. Innere Braktee (3,2-) 3,4-3,8 (-4,0) x (2, 3-) 2,4- 
2,7 (-2,9) mm, schmal obovat bis elliptisch, am oberen Ende stumpf, 
am Rücken in Längsrichtung + gerade, bisweilen Spitze etwas nach 
innen gebogen, im Querschnitt rinnig, schwach zusammengedrückt, an 
der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; Rand + schmal weiß- 


häutig; der zentrale Bereich dickfleischig, grün, 2,6-3,2 x 1,6-2,0 mm, 


- 433 - 


elliptisch bis länglich, unregelmäßig längsgefurcht, mit fünf feinen 
Längsrillen, am oberen Ende rundlich, mit einer 0,7-0,8 mm langen, 
relativ breiten, nicht oder fast bis zum Rand reichenden, aufgesetzten 
Spitze; seitlich vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. Kelch (4, 0-)4, 3- 
4,9 (-5,1) mm lang, kurz gestielt (0,4-0,8 mm), zur Blütezeit ver- 
kehrt kegel-, nach der Blütezeit trichter- bis stieltellerförmig und 
Saum + tief eingerissen, gerade; Kelchröhre kürzer als der Saum (1: 
T; 2-1,5), vor allem auf einer Hälfte spärlich, kurz, schräg abstehend 
behaart; Kelchzähne groß, spitzbogig bis dreieckig, gefaltet; Rippen 
der Kelchröhre sehr fein, spitz, über der Kelchzahnbasis endend. 
Kronblätter 7,4-8,2x 1,8-2,1 mm, keil- bis spatelförmig, am oberen 
Ende ausgerandet, blauviolett (17 A 6-7); Blütenkrone trichterförmig. 
Blütendurchmesser 4, 5-5, 3 mm. 


Standort: trockene, lehmige Böden im Landesinneren. 
Vorkommen: Zentral-Spanien:Prov. Guadalajara. 
(Karte 9) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-415. 


L. erectum ist sicher nah verwandt mit L. dichotomum, 
besitzt aber auch eine gewisse Ähnlichkeit mit L. viciosoi. Von 
L. dichotomum ist sie gut zu unterscheiden auf Grund des 
schlankeren Wuchses, der nur wenigen sterilen Äste, der viel längeren 
Ahren und der deutlich schmäleren, inneren Braktee. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Guadalajara: Pangia, 7 km südlich Pastrana an der C. 200, 
Straßenrand, 1976, ERBEN 179, Li-415 (M, Erben). 


(14. - 16.) Catalaunicum-Gruppe 


Die Gruppe um L. catalaunicum zeichnet sich durch eine 
große Variationsbreite aus. Die dadurch bedingte Formenfülle gestaltet 
den Versuch einer Gliederung schwierig. Eine Revision der morpho- 
logischen Merkmale aller zu diesem Formenkreis gehörenden Arten 
zeigte, daß in den meisten Fällen den in den Diagnosen erwähnten 
Merkmalen kein systematischer Wert zukommt und daß Pflanzen der 
selben Art nur wegen ihrer abweichenden Infloreszenzform neu be- 
schrieben wurden. Zwischen diesen "typischen" Arten sind alle mög- 


- 434 - 


lichen Übergäng, häufig sogar an Pflanzen der gleichen Population 

zu beobachten. Aus dieser Formenfülle lassen sich auf Grund kon- 
stanter Merkmale folgende drei Arten abgrenzen: L. cataläunicum, 
L. viciosoi und L. ruizii. Die auffallendsten Kennzeichen von 
L. catalaunicum sind die langen, geschweiften Ähren und die im 
Vergleich zu den beiden anderen Arten sehr große innere Braktee. 

L. viciosoi besitzt kürzere, bogenförmige Ähren, eine im Ver- 
hältnis zur Länge breitere, aber viel kürzere innere Braktee und bildet 
häufig dichte, halbkugelförmige Büsche. L. ruizii ist durch ihre 
sehr schmalen, spitzen Blätter und die normalerweise schlanke Wuchs- 
form charakterisiert. Ihre innere Braktee nimmt hinsichtlich der Länge 
eine Mittelstellung ein. Das Verbreitungsgebiet dieser Gruppe liegt im 
Ebrobecken und wird fast vollständig von L. viciosoi in Anspruch 
genommen, während L. catalaunicum und L. ruizii nur sehr 
kleine Areale besitzen, die im östlichen bzw. westlichen Teil dieses 
Gebietes liegen. 


Gruppenschlüssel 


1 Innere Braktee 4,8-5,6 mm lang; Ähren sehr lang, 40-100 mm, 


geschweilt..e: Wis. zumal: yet ee 14. L. catalaunicum 
1’ Innere Braktee 3,6-4,8 mm lang; Ähren kürzer, 15-70 mm, gerade 
oder bogenformis. Au Sara. a CE A SE 2 


2 Innere Braktee 3,6-4,2 mm lang; Blätter 10-15 mm breit, am 


Oberen Ende F rund, 200 ua, are chain ann 15. L. viciosoi 
2’ Innere Braktee 4, 2-4,8 mm lang; Blätter 3-8 mm breit, am 


GbezensEnderspiiz, Dean are RR Lee 16. 1. euizu 


14. Limonium catalaunicum (Willk. & Costa) Pignatti, Collect. Bot. 
(Barcelona) 6: 300 (1962) 


Typus: ''Abundat in pratis salsuginosis planit. del Urgel, 
20.7.1850", COSTA (COI)! 


Syn.: Statice catalaunica Willk. & Costa, Linnaeae 30: 122 
(1859). EI 
Statice duriuscula Girard var. ß catalaunica Costa, 
Fl. Catal. : 209 (1864) et Willkomm, Prodr. Fl. Hisp. 
2: 376 (1870). 


Statice flexuosa Sennen, Butll. Inst. Catal. Hist. Nat. 
32: 104 (1932) syn. .nov; Typus: ''Pla d’Urgell autour 
du ''Lago de Ivars'' et marges des fosses, pres Uxafaba, 
1929'', SENNEN (F. Sennen, Pl. Esp. 7210), non vidi; 
Isotypus: (Herb. Rechinger)! 

Limonium flexuosum Sennen, l.c. nomen alternativum. 


- 435 - 


Statice multiramea Sennen, Diagn. Pl. Esp. Maroc.: 
97 (1936), syn. nov; Typus: "Lerida: Pla d’ Urgel, 

vers. Uchafaba, berges des fosses, 1929", SENNEN 
(F. Sennen, Pl.Esp. 7419), non vidi; Isotypus: (W)! 

Limonium multirameum Sennen, l1.c. nomen alterna- 
tivum. 


Limonium catalaunicum (Willk. & Costa) Pignatti 
subsp. procerum (Willk.) Pignatti fo. multirameum 
(Sennen) Pignatti, 1.c.: 300 (1962). 


Pflanze ausdauernd, bisweilen auch zweijährig, wenigstengelig, 
+ kahl, Blätter zur Blütezeit verwelkt. Stämmchen sehr kurz, 0,5-1 cm 
lang, apikal locker bis dicht verzweigt. Rosettenblätter + flach dem 
Boden anliegend, (20-) 40-85 (-105) x (3-) 10-28 (-33) mm, spatel- bis 
keilförmig, am oberen Ende rund bis schwach ausgerandet, bisweilen 
breit spitz, ohne oder mit einem sehr kurzen Spitzchen, Spreite eben 
bis bauschig gewellt,in Längsrichtung gerade bis bogenförmig, allmäh- 
lich in den Stiel übergehend, oberseits kleinhöckerig, rauh, dunkel- 
grün, unterseits glatt, hell- bis gelbgrün, kahl, normal laubartig, mit 
einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und 4-8 feinen, + fiederartig ab- 
zweigenden Seitennerven; Blattrand sehr schmal weißhäutig; Blattstiel 
(1-) 2-4 (-5) mm breit, deutlich kürzer, nur selten ungefähr so lang 
wie die Spreite (SP:ST = 1: 0,3-1,2), schwach rinnig, an der Basis 
leicht verbreitert, kahl. Stengel (14-) 30-60 (-90) cm hoch, an der 
Basis (0,5-) 1-2 (-3) mm im Durchmesser, schräg aufwärts wachsend 
oder + aufrecht, im astfreien Abschnitt gerade bis unregelmäßig hin 
und her gebogen, im verzweigten schwach zickzackförmig, klein- 
höckerig bis rauh, fein längsgerillt, gelegentlich nahe der Basis papillös, 
sehr hart und fest; Verzweigung kurz über der Basis beginnend; unver- 
zweigter Abschnitt mit 0-6 spiralig angeordneten Schuppenblättern. 
Unterstes Schuppenblatt (3-) 4-6 (-8) mm lang, schmal dreieckig, spitz; 
Rand schmal weißhäutig; der zentrale Teil etwas fleischig, grün, bald 
vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz normalerweise im Um- 
riß Form G bis Form I; Äste + dünn, + locker zweiseitswendig ange- 
ordnet, mit wenigen sterilen Ästen, diese mit mehreren spiralig ange- 
ordneten Schuppenblättern; in den Achseln der Äste I. und II. Ordnung 
bisweilen 1-2 kurze sterile Äste entspringend. Äste I. Ordnung der 
Infloreszenz: die unteren 1-4 steril, kürzer als die fertilen Äste, meist 
1-10 cm lang, kürzere Äste + gerade und unverzweigt, längere un- 
regelmäßig hin und her gebogen bis zickzackförmig und locker verzweigt; 
die oberen fertil, die längeren 8-20 cm lang, bogen- bis zickzackförmig, 
weit ausgebreitet bis schräg nach oben wachsend (Verzweigungswinkel 
550-900), locker verzweigt. Äste II. Ordnung kurz, 0,5-5 cm lang, an 
den längeren Ästen I. Ordnung die unteren 1-3 steril, die oberen fertil; 
an den kürzeren alle fertil, zur Spitze zu kürzer werdend, gerade oder 
schwach gebogen, zweiseitswendig angeordnet, weit abstehend bis 


- 436 - 


leicht zurückgebogen (Verzweigungswinkel bis 1200!), gelegentlich die 
längsten Äste locker verzweigt. Ähren sehr lang, (10-) 40-100 (-180) 
mm, geschweift, meist weit ausgebreitet, alle + in den oberen zwei 
Dritteln der Infloreszenz sitzend. Ährchen basal + stark seitlich einge- 
krümmt, (1-) 2-4 (-5)-blütig, weit auseinander gestellt, in der unteren 
Hälfte der Ähren zu 0,5-3, an der Spitze zu 3-5 pro Zentimeter, sich 
gegenseitig nicht berührend, einseitswendig nach oben ausgerichtet 
(Ährchenwinkel 450-700). Äußere Braktee (1,4-) 1,7-2,1 (-2,3) x (1, 6-) 
1,8-2,4 (-2,5) mm, spitzbogig bis dreieckig, am oberen Ende spitz 
oder Spitze etwas abgerundet; Rand schmal häutig: außen breit weiß, 
innen schmal braun; der zentrale Teil grün, fleischig, unregelmäßig 
längsgefurcht, nach oben hin bisweilen dünner und braun werdend, mit 
einer kurzen, + bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 
(172) 8=2; er 3) x (1,1-) 1,3-1,5 (-1,6) mm, schwach obovat bis 
länglich, am oberen Ende rund, ausgerandet oder asymmetrisch zwei- 
lappig, ganzrandig, häutig; größere Rippe fast bis zum oberen Rand 
reichend. Innere Braktee ungefähr 1,6 x so lang wie breit, (4,6-) 4,8- 
5,6 (-5,9) x (3,0-) 3,1-3,7 (-4,0) mm, elliptisch bis schwach obovat, 
am oberen Ende stumpf bis breit spitz, am Rücken in Längsrichtung 
bogenförmig, im Querschnitt rinnig, zusammengedrückt, basal + stark 
seitlich eingegrkümmt; Ränder an der Basis lang miteinander ver- 
wachsen; Rand schmal häutig: entweder vollständig weiß oder innen nur 
schmal braun; der zentrale Bereich grün, dickfleischig, 3,5-4,5x 2,0- 
2,8 mm, länglich bis leicht obovat, unregelmäßig längsgefurcht, mit 
drei hellen Längsrillen, am oberen Ende abgerundet, mit einer 0, 7- 

1,0 mm langen,fleischigen, fast bis zum Rand reichenden, aufgesetzten 
Spitze; seitlich vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. Kelch die innere 
Braktee um ein Drittel überragend, (4,4-) 4,8-5,6 (-5,8) mm lang, 

kurz bis sehr lang gestielt (0,6-1,5 mm), zur Blütezeit verkehrt kegel-, 
nach der Blütezeit trichter- bis stieltellerförmig und Saum tief einge- 
rissen, + gebogen; Kelchröhre ungefähr so lang wie der Saum (1: 0, 9- 
1,1), vor allem auf einer Hälfte + spärlich, kurz, fast anliegend behaart; 
Kelchzähne sehr klein (0, 6-0, 9 x0, 3-0,6 mm), breit spitzbogig oder 
halbelliptisch bis halbrund, bisweilen unregelmäßig in Form und Größe, 
breiter als hoch (H:B = 1: 1,4-2,2), sehr zart; Rippen der Kelchröhre 
sehr fein und spitz, in der Nähe der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 
6,8-7,8x 1,4-2,0 mm, keilförmig, am oberen Ende ausgerandet, blau- 
violett (17 A 4); Blütenkrone trichterförmig. Blütendurchmesser 5-6 mm. 


Standort: Salzsteppen. 
Vorkommen: NO-Spanien: Prov. L£rida (Llano de Urgel). 
(Karte 10) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-416. 


- 437 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. L&rida:De Urgel, 1850, COSTA (COI) -- Lerida: Pla d’ 
Urgell, autours du ''Lago de Ivars'', et marges des fosses, pres Uxa- 
faba, 1929, SENNEN (F. Sennen, Pl. Esp. 7210) (Herb. Rechinger) -- 
Lerida: Pla d’ Urgell a Uxafaba, berges des fosses, 1929, SENNEN 
(F. Sennen, Pl. Esp. 7419) (W) -- Zwischen Vallvert und Uxtafaba, 
trockene Flächen in der Nähe der Laguna de Uxtafaba, 1976, ERBEN 
175, Li-416 (M, Erben). 


15. Limonium viciosoi (Pau) Erben, comb. nova 


Typus: '"'Calatayud, in aridis gypsaceis'', non vidi 
(es lagen mir aber mehrere Aufsammlungen vom 
locus class. aus dem Herbar Vicioso vor). 


Syn.: Statice viciosoi Pau, Not. Bot. Fl. Esp. 6: 88 (1895) 
Limonium catalaunicum (Willk. & Costa) Pignatti 
subsp. viciosoi (Pau) Pignatti, Collect. Bot. (Barcelona) 
6: 300 (1962). 


Statice duriuscula Girard var. procera Willk. in Willk. 
& Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2: 376 (1870). 

Typus: "Lerida", COSTA (Col)! 

Limonium catalaunicum (Willk. & Costa) Pignatti 
subsp. procerum (Willk.) Pignatti, l.c.: 300 (1962). 


Statice fraterna Sennen & Pau, Bull. Acad. Int. Geogr. 
Bot. 23: 47 (1913);syn. nov; Typus: "Catalogne: 
Llano de Urgel au Prado de Monsoa, 1911", SENNEN 
(F. Sennen, Pl. Esp. 1222), non vidi; Isotypen: (M, Z)! 
Limonium catalaunicum (Willk. & Costa) Pignatti 
subsp. procerum (Willk.) Pignatti fo. fraternum 


(Sennen & Pau) Pignatti, 1.c.: 300 (1962), 


Limonium viciosoi unterscheidet sich von L. cata- 
launicum in folgenden Punkten: 


Pflanze ausdauernd, je nach Standort mit wenigen bis sehr 
vielen Stengeln. Rosettenblätter kleiner, (30-) 40-70 (-90) x (6-) 10- 
16 (-22) mm, Spreite + eben. Stengel (15-) 25-60 (-80) cm hoch, auf- 
recht oder aufsteigend, nahe der Basis völlig kahl oder papillös bis kurz 
behaart. Unterstes Schuppenblatt (2-) 3-8 (-10) mm lang, schmal bis 
breit dreieckig, am oberen Ende spitz oder zu einer Spitze ausgezogen. 


- 438 - 


Infloreszenz im Umriß von Pflanze zu Pflanze verschieden, vorherr- 
schend die Formen F, G und I; Äste meist sehr dicht zweiseitswendig 
bis spiralig angeordnet; mit vielen bis sehr vielen sterilen Ästen. 

Äste I. Ordnung der Infloreszenz wie bei L. catalaunicum, aber 
häufig länger, stärker bogenförmig und dichter verzweigt. Äste II. 
Ordnung bisweilen auch alle fertil, teilweise auch einseitswendig ange- 
ordnet, die längeren locker bis dicht verzweigt. Ähren kürzer, (5-) 
15-70 (-110) mm lang, normalerweise gerade bis bogenförmig, nur 
selten geschweift, aufrecht bis ausgebreitet. Ährchen basal weniger 
oder nicht seitlich eingekrümmt, meist dichter angeordnet, zu 2-4 pro 
Zentimeter, teils einzeln stehend, teils sich gegenseitig berührend, 
häufig einseitswendig nach oben ausgerichtet. Äußere Braktee kleiner 
und im Verhältnis zur Länge breiter, (0,8-) 1,0-1,6 (-1,8) x (1, 3-) 
1,7-2,0 (-2,2) mm; Rand schmal bis breit häutig; der zentrale Teil 
häutig bis fleischig, mit einer feinen bis stumpfen, fast bis zum Rand 
reichenden Spitze. Mittlere Braktee kleiner, breiter, häufig nahezu 
kreisförmig, (1,0-) 1,2-1,8 (-2,0) x (1,1-) 1,3-1,7 (-1,9) mm, ganz- 
randig oder auch unregelmäßig gezähnt, zarter; größere Rippe viel 
kürzer, nur gelegentlich über die Mitte der Braktee hinaus reichend. 
Innere Braktee kleiner und im Verhältnis zur Länge 1,1-1,4 x breiter, 
(3, 1-) 3,3-4,2 (-4,6) x (2,5-) 2,8-3,2 (-3,4) mm, breit eiförmig bis 
elliptisch, am oberen Ende stumpf, seltener breit spitz oder rund, am 
Rücken in Längsrichtung gerade oder nur schwach bogenförmig; Rand 
breit, nie schmal häutig; der zentrale Bereich nur gelegentlich dick- 
fleischig, grün, bisweilen an den Rändern und an der Spitze purpurrot 
überlaufen, deutlich kleiner, 2,0-3,0 x 1,6-2,3 mm, breit obovat bis 
länglich, mit einer etwas längeren (0,8-1,2 mm), feinen, + stumpfen, 
aber nicht bis zum Rand reichenden Spitze. Kelch nur geringfügig län- 
ger, die innere Braktee beinahe um die Hälfte überragend, (4,6-) 4,8- 
5,8 (-6,2) mm; nach der Blütezeit trichterförmig, Saum nur wenig ein- 
gerissen; Kelchzähne beinahe doppelt so groß (0, 9-1,5x 0,4-0,8 mm), 
breit spitzbogig bis halbrund (H:B = 1: 1,8-2, 0); Rippen der Kelchröhre 
kräftiger, nicht so spitz und fein wie bei L. catalaunicum, + weit 
vor der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter größer, 8-10 x 1,9-2,5 mm, 
blaß blauviolett (17 A 3-5), Blütenkrone flacher, fast ee 
Blütendurchmesser größer, 6-8 mm. 


Standort: trockene lehm- bis mergelhaltige Böden im Landes- 
inneren. 
Vorkommen: NO-Spanien: Prov. Lerida, Huesca, Zaragoza, 


Soria, Logrofo und Pamplona. (Karte 11) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-43, Li-120, Li-132, Li-133, Li-254, 
Li-417, Li-418, Li-419, Li-420, Li-421, Li-422, 
Li-423. 


- 439 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. L&rida: Llano de Urgel au Prado de Monsoa, 1911, SENNEN 
(F. Sennen, Pl. Esp. 1222) (M) -- Catalogne: Llano de Urgel pres Miral- 
camp, 1911, SENNEN (F. Sennen, Pl. Esp. 1221) (M) -- 5 km nördlich 
von Artesa de Segre, 1962, MERXMÜLLER & WIEDMANN 13587 (M) -- 
Lerida, COSTA (COI) -- An der Hauptstraße nach Barcelona, zwischen 
Tärrega und Bellpuig, 1969, GRAU 1012, Li-43 (M, Grau; Kulturmaterial: 
M, Erben) -- Steppe bei L&rida, 1951, RAUH 52 (M) -- Bei Ibars de 
Urgel, östlich Lerida, 1970, GRAU 1124 (M) -- Zwischen Pons und 
Artesa de Segre, 4 km nach Pons an der C. 1313, 1976, ERBEN 167, 
Li-417 (M, Erben) -- Zwischen Artesa de Segre und Balaguer am Straßen- 
rand der C. 1313, 1 km vor Cubells, 1976, ERBEN 168, Li-418 (M, 
Erben) -- Nördlich Balaguer, felsige Hänge 1 km vor Gerp, 1976, ERBEN 
169, Li-419 (M, Erben) -- Zwischen Castellserä und Ibars de Urgel, 

1 km südlich der Kreuzung mit der C. 148, 1976, ERBEN 170, Li-420 

(M, Erben) -- Zwischen Ibars de Urgel und Vallvert, kurz vor Vallvert, 
1976, ERBEN 174, Li-421 (M, Erben). 

Prov. Huesca: Zwischen Zaragoza und Lerida, 397 km nach Madrid, 
an der alten Straße westlich Pehalba, 1972, GRAU 1293 (M, Grau, 

Erben) -- Zwischen Monzon und Barbastro, 2,5 km vor Barbastro am 
Straßenrand der N. 240, 1976, ERBEN 176, Li-422 (M, Erben). 

Prov. Soria: San Felices, 1974, SEGURA ZUBIZARRETA 7385 (M). 
Prov. Logrono: Ribafrecha, 1972, SEGURA ZUBIZARRETA 6783 (M). 
Prov. Zaragoza: Calatayud- in aridis gypsaceis, 1910, VICIOSO 
(Vicioso, herb. arag.) (M, Z, G) -- Mauern in Terrer, 1972, GRAU 
1288, Li-120 (M, Grau, Erben) -- Zwischen Zaragoza und L£rida, 20 km 
nach Zaragoza an der N. II, 1972, ERBEN, Li-132 (M, Erben) -- 
Zwischen Calatayud und Daroca, 6 km nach Calatayud an der N. 234, 

1972, ERBEN 8, Li-133 (M, Erben) -- Maluenda, in gypsaceis, 1973, 
SEGURA ZUBIZARRETA 5739 (M) -- Zwischen Alagon und Borja, 1850, 
WILLKOMM (COI). 

Prov. Pamplona: Castilla, Mendavia, Steppe, 1908, ELIAS (M) -- 
Egea de los Caballeros, 1973, SEGURA ZUBIZARRETA 5966, Li-254 

(M) -- 4 km südlich Caparroso am Straßenrand der N. 121, 1976, ERBEN 
178, Li-423 (M, Erben). 


16. Limonium ruizii (Font Quer) Fdez Casas, Candollea 29: 330 (1974) 


Typus: ''prope Caparroso (Navarra) RUIZ CASAVIELLA 
(Herb. Costa)'' (BC), non vidi. 


Syn.: Statice ruizii Font Quer, Butll. Inst. Catal. Hist. Nat. 
33: 111 (1933). 


- 440 - 


Limonium aragonense (Debeaux) Font Quer var. ruizii 
(Font Quer) Font Quer, Collect. Bot. 1,3: 300 (1947). 
Limonium aragonense (Debeaux) Font Quer subsp. ruizii 
(Font Quer) Fernändez Casas & Mufoz Garmendia, 
Exsiccata quaedam a nobis nuper distributa 1: (1978), 


Limonium ruizii unterscheidet sich von L. catalauni- 
cum in folgenden Punkten: 


Pflanze ausdauernd, + kahl, mehrstengelig. Stämmchen länger, 
1-5 cm lang. Rosettenblätter kleiner und viel schmäler, (10-) 30-55 
(-80) x (1-) 3-8 (-11) mm, sehr schmal oblanzeolat bis fast linealisch, 
bisweilen + spatelförmig, am oberen Ende spitz, seltener breit spitz; 
Spreite eben, im vertrockneten Zustand an den Rändern eingerollt; 
Oberfläche glatt oder nur wenig rauh, mit nur wenigen, kaum sicht- 
baren, + fiederartig abzweigenden Seitennerven; Blattstiel 0, 5-2,5 mm 
breit, annähernd so lang wie die Spreite, + eben. Stengel niedriger, 
(10-) 20-45 (-60) cm hoch, + aufrecht, zickzackförmig gebogen, glatt 
bis feinwarzig oder kleinhöckerig, häufig intensiv dunkelgrün gefärbt, 
immer nahe der Basis + dicht papillös bis kurz behaart. Unterstes 
Schuppenblatt (2-) 3-6 (-9) mm lang, dreieckig, spitz. Infloreszenz 
normalerweise im Umriß Form A; Äste + dünn, dicht zweiseitswendig 
angeordnet, regelmäßig "dichotom'' abzweigend; mit wenigen bis vielen 
sterilen Ästen; Stengel und Äste schwach gegliedert. Äste I. Ordnung 
der Infloreszenz wie bei L. catalaunicum, jedoch stärker ver- 
zweigt, die längeren mehrmals bogig und nicht zickzackförmig, schräg 
nach oben wachsend, teilweise dem Stengel fast anliegend, nur selten 
ausgebreitet (Verzweigungswinkel 250-500). Äste II. Ordnung wie bei 
L. catalaunicum, jedoch gerade bis bogig, sehr häufig einseits- 
wendig nach oben ausgerichtet, die längeren locker verzweigt. Ähren 
nur halb so lang, (6-) 20-50 (-90) mm, gerade oder nur wenig gebogen, 
aufrecht bis schräg nach oben gerichtet, nur selten ausgebreitet, alle 
+ im oberen Drittel, seltener in der oberen Hälfte der Infloreszenz 
sitzend. Ährchen basal nicht oder nur leicht seitlich eingekrümmt, 2-3- 
blütig, locker angeordnet, zu (2-) 3 (-4) pro Zentimeter, sich gegen- 
seitig nicht oder nur teilweise berührend, + einseitswendig nach 
oben gerichtet (Ährchenwinkel 300-550). Äußere Braktee kleiner und 
im Verhältnis zur Länge breiter, (1,2-) 1,4-1,9 (-2,0) x (1,8-) 2,0- 
2,4 (-2,6) mm, spitzbogig bis breit dreieckig; Rand breit häutig; der 
zentrale Teil kleiner, fleischig bis häutig, oft warzig, mit einer 
langen,nicht bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee breiter, 
(1,7-) 1,8-2,0 (-2,1) x (1,5-) 1,6-1,8 (-1,9) mm, ganzrandig oder un- 
regelmäßig gezähnt, sehr zart; größere Rippe bis zum oberen Drittel 
der Braktee reichend. Innere Braktee kleiner, ungefähr 1,5 x so lang 
wie breit, (4,0-) 4,2-4,8 (-5,0) x (2,9-) 3,0-3, 3 (-3,4) mm, + 
elliptisch, am oberen Ende stumpf, am Rücken in Längsrichtung ge- 
rade bis schwach bogenförmig, Rand schmal bis breit häutig; der 


- 441 - 


zentrale Bereich kleiner, 2,8-3,6 x 1,9-2,2 mm, länglich bis elliptisch, 
fleischig, häufig warzig, in eine 0,8-1,3 mm lange, + dickfleischige, 
stumpfe bis feine Spitze übergehend oder auch Spitze + aufgesetzt. Kelch 
die innere Braktee um ein Drittel seiner Länge überragend, (5, 1-) 5,4- 
6,1 (-6,2) mm lang, + gerade; Kelchröhre vor allem auf einer Hälfte 
spärlich bis dicht, schräg abstehend behaart; Kelchzähne viel größer 
(1,0-1,5 x 0,6-0,9 mm), spitzbogig bis halbelliptisch, breiter als hoch 
(H:B =1: 1,4-1,7); Rippen der Kelchröhre nicht so fein und spitz wie 

bei L. catalaunicum, vor der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 
größer, 8,0-9,5x 1,8-2,4 mm, blauviolett (17 A 4-5); Blütenkrone + 
stieltellerförmig. Blütendurchmesser 6-7 mm. 


Standort: Gipsmergel- oder Lehmböden im Landesinneren, 


Vorkommen: NO-Spanien: Prov. Pamplona, Lagrono und 
Zaragoza. (Karte 12) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-123, Li-131, Li-424, Li-425. 


In Flora Europaea ist L. ruizii nicht enthalten. 
Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Pamplona: Sesma, 1973, SEGURA ZUBIZARRETA 5257, 
Li-425 (M) -- Caparroso, Gipsmergelhänge 0,5 km südlich des Ortes 
(loc. class.), 1976, ERBEN 177, Li-424 (M, Erben) -- pr. oppidulum 
Caparroso, ad 400 min salsuginosis, 1977, FDEZ CASAS 2083 & 
MUNOZ GARMENDIA (M). 

Prov. Logrofo: 21km nach Logrofio in Richtung Tudela an der 

N. 232, Lehmboden, 1972, ERBEN 5, Li-123 (M, Erben). 

Prov. Zaragoza: Zwischen Tudela und Zaragoza, 50 km vor Zara- 
goza an der N. 232, Lehmboden, 1972, ERBEN 6, Li-131 (M, Erben). 


17. Limonium aragonense (Debeaux) Pignatti, Collect. Bot. (Barcelona) 
6: 301 (1962). 


Typus: '"'Valacloche, lieux arides, sur lacraie,800 metres, 
Juillet 1893", REVERCHON (E. Reverchon, Pl. Esp. 862), 
non vidi; Isotypen: (M) ! 


Syn.: Statice aragonensis Debeaux, Rev. Bot. (Toulouse) 11: 
44 (1893) et in Willk., Prodr. Suppl. Add. : 326 (1893). 


- 442 - 


Statice monrealensis Pau, Notas Bot. Fl. Esp.: 89 (1895) 
Typus: "les pelouses salpetreuses de la Masia de Villa- 
cadime ä Monreal del Campo", non vidi. 


Limonium stephani Sennen, Diagn. Pl. Esp. Maroc.: 262 
(1936). Typus: "Teruel: Villel, coteaux gypseux, 1910", 
LEÖN (F. Sennen, Pl. Esp. 9779) (BC), non vidi; Isotypus: 
(w)! 

Statice stephani Sennen, l.c., nomen alternativum. 


Pflanze ausdauernd, + kahl, vielstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht oder nur teilweise verwelkt. Stämmchen 3-10 cm lang, mehrmals 
dicht verzweigt. Rosettenblätter sehr dicht stehend, (4-) 15-40 (-60) x 
(0,5-) 1-3,5 (-6) mm, linealisch bis sehr schmal keilförmig oder auch 
schmal oblanzeolat, am oberen Ende stumpf bis spitz, ohne Spitzchen; 
Spreite leicht konvex gewölbt, in Längsrichtung schwach bogenförmig, 
allmählich in den Stiel übergehend, oberseits dunkel- bis graugrün und 
grobwarzig, unterseits hellgrün und + glatt, mit vielen, kleinen Kalk- 
schuppen bedeckt, normal laubartig bis fleischig, mit einem auf der 
Unterseite deutlich sichtbaren Hauptnerv und nur bei größeren Blättern 
mit wenigen feinen, teilweise fiederartig abzweigenden Seitennerven; 
Blattrand grün, nicht häutig; Blattstiel + kurz, 0,2-1,4 mm breit, eben, 
an der Basis leicht verbreitert; gelegentlich auf der Unterseite papillös. 
Stengel (5-) 10-30 (-50) cm hoch, an der Basis 0,5-1,5 mm im Durch- 
messer, aufrecht bis aufsteigend, meist schwach zickzackförmig, bis- 
weilen auch gerade oder hin und hergebogen, in der unteren Hälfte + 
glatt, vor allem über der Basis papillös bis kurz behaart, nur selten 
kahl, in der oberen Hälfte papillös bis grobwarzig; Verzweigung nor- 
malerweise über dem ersten Viertel des Stengels beginnend; unver- 
zweigter Abschnitt mit 0-2 Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt 
(3-) 4-5 (-6) mm lang, schmal bis breit dreieckig, spitz; Rand sehr 
schmal weißhäutig; der zentrale Teil etwas fleischig, grünlich, bald 
vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz normalerweise im Um- 
riß schmal Form C oder Form A, bisweilen auch Form G; Äste dünn 
bis kräftig, + locker zwei-, bisweilen auch einseitswendig am Stengel 
sitzend; mit mehreren sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: 
die unteren 2-12 steril, von unten nach oben länger werdend, 5-50 (-65) 
mm lang, die kürzeren gerade und unverzweigt, die längeren gerade 
bis bogenförmig und meist locker verzweigt; die fertilen etwas länger, 
15-90 (-110) mm lang, zur Stengelspitze zu kürzer werdend, bogen- 
förmig ausgebreitet bis schräg nach oben gerichtet (Verzweigungs- 
winkel 300-509), locker bis dicht verzweigt; alle Äste + grobwarzig; 
in den Achseln bisweilen ein kurzer steriler Ast entspringend. Äste 
II. Ordnung: in der unteren Hälfte der längeren Äste I. Ordnung meist 
steril, 2-15 mm lang; fertile Äste 2-30 mm, gerade bis schwach ge- 
bogen, häufiger ein- als zweiseitswendig angeordnet. Ähren locker 
bis dicht stehend, (4-) 10-30 (-70) mm lang, + gerade, nur sehr lange 


- 443 - 


Ähren geschweift, aufrecht bis schräg nach oben gerichtet; alle Ähren 
+ im oberen Drittel der Infloreszenz sitzend. Ährchen (2-) 3-4 -blütig, 
locker bis dicht stehend, zu (1-) 3-5 (-6) pro Zentimeter, einzeln ange- 
ordnet oder sich gegenseitig berührend, meist einseitswendig nach oben 
gerichtet (Ährchenwinkel 350-550). Äußere Braktee (1,3-) 1,4-1,8 (-2,4) 
x (1,3-) 1,7-2,1 (-2,3) mm, schmal bis breit spitzbogig, am oberen 
Ende spitz, bisweilen Spitze abgerundet oder zu einer Spitze ausge- 
zogen; Rand schmal bis breit häutig: entweder völlig weiß oder außen 
weiß und innen braun; der zentrale Teil grünlich, + fleischig, warzig, 
mit einer fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee (1,6-) 
1,8-2,2 (-2,6) x (1,1-) 1,2-1,5 (-1,8) mm, elliptisch oder auch ei- 
förmig bis länglich, am oberen Ende stumpf oder asymmetrisch schwach 
zweilappig, ganzrandig, häutig; größere Rippe etwas fleischig, im 
mittleren Bereich der Braktee auslaufend. Innere Braktee (3,7-) 3, 9- 
4,8 (-5,1) x (2,0-) 2,5-3,0 (-3,2) mm, schmal eiförmig bis länglich, 
am oberen Ende stumpf, am Rücken in Längsrichtung gerade oder nur 
schwach gebogen, im Querschnitt rinnig, etwas zusammengedrückt, 
teilweise leicht gekielt, an der Basis + lang verwachsen; Rand schmal 
weißhäutig; der zentrale Bereich fleischig, graugrün, bisweilen zur 
Spitze zu purpurrot werdend, 3,0-4,3 x 1,2-2,6 mm, eiförmig bis 
länglich, papillös, mit 3-5 feinen Längsrillen, gelegentlich etwas ge- 
kielt, am oberen Ende stumpf, mit einer 0,7-1,1 mm langen, auffallend 
dickfleischigen, + keulenförmigen, fast oder bis zum Rand reichenden, 
aufgesetzten Spitze; seitlich vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. Kelch 
(3,8-) 4,0-4,6 (-4,8) mm lang, kurz bis lang gestielt (0,6-1,1 mm), 
zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach der Blütezeit + trichterförmig und 
Saum leicht eingerissen, gerade bis schwach gebogen; Kelchröhre so 
lang oder etwas länger als der Saum (1: 0,8-1,0), vor allem auf einer 
Hälfte lang bis sehr lang, abstehend bis nahezu anliegend behaart; 
Kelchzähne + klein, spitzbogig bis halbrund, ungefähr doppelt so breit 
wie hoch (H:B = 1: 1,7-2, 2), gefaltet; Rippen der Kelchröhre spitz, vor 
oder an der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 6,2-7,0x 1,8-2,1 mm, 
keilförmig, am oberen Ende ausgerandet, blauviolett (17 A 6); Blüten- 
krone trichterförmig. Blütendurchmesser 4-5 mm. 


Standort: gipshaltige, felsige Hänge im Landesinneren. 
Vorkommen: O-Spanien:Prov. Teruel. (Karte 10) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-134, 


Stengelhöhe und Blattgröße werden bei L. aragonense sehr 
vom jeweiligen Standort beeinflußt. Auf trockenen Gips-Schotterhängen 
wachsen Pflanzen, die nur kurze Stengel und sehr schmale, nadelför- 
mige Blätter haben. Im Gegensatz dazu werden an feuchten, humus- 
reichen Standorten bis zu einem halben Meter hohe Stengel und viel 
breitere, spatelförmige Blätter gebildet. 


- 444 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Teruel: Villel, coteaux gypseux, 1910, LEÖN (F. Sennen, 
Pl. Esp. 9779) (W) -- Monreal del Campo, pelouses salpetreuses, 
1909, BENEDICTO & SENNEN (F. Sennen, Pl. Esp. 827) (M) -- 20 km 
südlich Teruel an der N. 330, bei Villel, gipshaltige Schotterhänge, 
1972, ERBEN 9, Li-134 (M, Erben) -- Valacloche, lieux arides, sur la 
craie, 1893, REVERCHON (E. Reverchon, Pl. Esp. 862) (M). 


18. Limonium tremolsii (Rouy) P. Fourn., Quatre Fl. Fr.: 721 (1937) 


Typus: '"Espagne: Catalogne: Cap Creus, pres Figueras', 
TREMOLS (herb. Rouy), non vidi; Isotypen: (G, M)! 


Syn.: Statice tremolsii Rouy, Bull, Soc. Brot. Fr. 41: 325 
(1894). 


Pflanze ausdauernd, + kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blüte- 
zeit nicht verwelkt. Stämmchen sehr lang, 4-51 cm, die längeren api- 
kal + dicht verzweigt. Rosettenblätter + locker angeordnet, (20-) 30-60 
(-80) x (4-) 7-12 (-15) mm, + schmal spatelförmig, am oberen Ende 
stumpf bis rund, meist mit einem sehr kurzen, nach unten gebogenen, 
stumpfen Spitzchen; Spreite eben bis schwach gewölbt, häufig an den 
Rändern leicht eingerollt, allmählich in den Stiel übergehend, ober- 
seits dunkel olivgrün, unterseits hellgrün, gelegentlich mit vielen, 
kleinen Kalkschuppen bedeckt, Oberfläche rauh, spärlich bis dicht 
warzig, im vertrockneten Zustand stark gerunzelt, mit einem auf der 
Oberseite etwas eingesenkten, auf der Unterseite + stark hervortreten- 
den, bisweilen spärlich behaarten Hauptnerv und nur bei breiten 
Blättern mit zwei feinen, unverzweigten Seitennerven; bisweilen ober- 
seits an den Rändern + dicht papillös behaart; Blattrand schmal weiß- 
häutig, eben bis fein gewellt; Blattstiel (1-) 1,5-2 (-2,5) mm breit, 
kürzer als die Spreite (SP:ST = 1: 0,5-0,9), + eben, nur basal schwach 
rinnig und leicht verbreitert; auf der Unterseite gelegentlich papillös 
behaart. Stengel (10-) 20-35 (-45) cm hoch, an der Basis (0,5-) 1-2 
(-2,5) mm im Durchmesser, aufrecht, aufsteigend oder ausgebreitet, 
+ stark zickzackförmig gebogen, gelegentlich auch mehrmals bogig, 
glatt bis fein längsgerillt, oberhalb der Basis bis zum ersten Schuppen- 
blatt papillös bis dicht weiß behaart, seltener + kahl; Verzweigung 
normalerweise kurz über der Basis beginnend; unverzweigter Abschnitt 
ohne oder nur mit einem Schuppenblatt. Unterstes Schuppenblatt 3-6 
(-7) mm lang, breit dreieckig, am oberen Ende spitz oder zu einer 
Spitze ausgezogen; Rand schmal weißhäutig; der zentrale Teil grün, 


- 445 - 


etwas fleischig, bald vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz: 
bei aufrechten Stengeln normalerweise im Umriß Form A, bei auf- 
steigenden oder BOREE nach oben wachsenden häufig Form D; Äste + 
kräftig, '"'dichotom'' abzweigend, ein- bis zweiseitswendig oder auch 
etwas spiralig angeordnet; sterile Äste mit 1-2 Schuppenblättern. 

Äste I. Ordnung der Infloreszenz: die unteren 2-6 steril, ca. 2-7 cm 
lang, von unten nach oben hin länger werdend, nur die längeren ver- 
zweigt; die oberen fertil, normalerweise 4-10 cm lang, ein- bis mehr- 
mals bogig, locker bis dicht verzweigt, an schräg wachsenden Stengeln 
meist einseitswendig, an aufrechten zweiseitswendig angeordnet, schräg 
abstehend (Verzweigungswinkel 400-550). Äste II. Ordnung: an den 
unteren fertilen Ästen I. Ordnung die unteren Äste steril, die oberen 
fertil; an den oberen fertilen Ästen I. Ordnung alle fertil; 0,5-3 cm 
lang, gerade bis schwach bogenförmig, ein- bis zweiseitswendig ange- 
ordnet; nur längere locker verzweigt. Ähren (8-) 15-35 (-50) mm lang, 
gerade, nur längere bisweilen bogenförmig, mehr ausgebreitet als 
aufrecht, locker bis + dicht angeordnet; alle Ähren in der oberen Hälfte 
der Infloreszenz sitzend. Ährchen schlank, (1-) 2-3 (-4)-blütig, locker 
stehend, zu 4-5pro Zentimeter, sich gegenseitignicht oder nur teilweise be - 
rührend, an aufrechten Ähren zwei-, an ausgebreiteten einseitswendig 
nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 550-700). Äußere Braktee (1,6-) 
1,8-2,3 (-2,5) x (1,7-)1,9-2,2 (-2,3) mm, spitzbogig, am oberen Ende 
spitz; Rand breit häutig: außen breit weiß, innen schmal braun; der 
zentrale Teil braun bis grünlich, etwas fleischig, mit einer langen, 
feinen, fast oder bis zum Rand reichenden Spitze, Mittlere Braktee 
(2,0-) 2,3-2,7 (-2,9) x (1,2-) 1,4-1,8 (-2,0) mm, länglich bis schmal 
obovat, am oberen Ende rund, ganzrandig oder unregelmäßig ge- 

zähnt, bisweilen auch asymmetrisch schwach zweilappig, häutig; 
größere Rippe gelegentlich papillös oder mit wenigen Haaren, bis in 
das obere Drittel der Braktee reichend. Innere Braktee (4,5-) 4,7-5,2 
(-5,4) x (2,8-) 3,3-3,8 (-4,1) mm, elliptisch bis schwach eiförmig oder 
obovat, am oberen Ende stumpf bis abgerundet, am Rücken in Längs- 
richtung + gerade, basal seitlich eingekrümmt, im Querschnitt rinnig, 
zusammengedrückt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; 
Rand breit häutig: außen weiß, innen hellbraun; der zentrale Bereich 
fleischig bis dickfleischig, grün, 3,3-3,9x 1,4-2,2 mm, + länglich, 
gelegentlich papillös, mit drei feinen Längsrippen, am oberen Ende 
abgerundet, mit einer 0, 9-1,3 mm langen, + feinen, fleischigen, fast 
bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; seitlich in den häutigen 
Rand übergehend. Kelch (4,8-) 5,0-5,6 (-5,9) mm lang, kurz bis lang 
gestielt (0,6-1,3 mm), + gerade, zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach 
der Blütezeit trichter- bis stieltellerförmig und Saum + tief einge- 
rissen; Kelchröhre etwas länger als der Saum (1: 0, 7-0,9), vor allem 
auf einer Hälfte + spärlich, lang bis sehr lang, schräg abstehend be- 
haart; Kelchzähne halbrund bis eiförmig, apikal abgerundet, breiter 
als hoch (H:B = 1: 1, 3-2, 0); Rippen der Kelchröhre spitz, kurz über oder 
an der Kelchzahnbasis endend, in der oberen Hälfte häufig warzig. 
Kronblätter 8,2-8,7 x 2,4-2,8 mm, + keilförmig, am oberen Ende 


- 446 - 


ausgerandet, blauviolett (17 A 4); Blütenkrone + stieltellerförmig. 
Blütendurchmesser 7,6-8,0 mm. 


Standort: felsige Küsten. 

Vorkommen: Spanien: Prov. Gerona. 
Frankreich: Dept. Aude und Herault. 
(Karte 13) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-48. 


Die in Flora Europaea im Index angeführte Statice delilei 
Aubouy gehört nicht, wie dort angegeben, zu L. oleifolium, sondern 
eher zu L. tremolsii. Sie unterscheidet sich aber von L. tre- 
molsii durch einen kleineren Wuchs, kleinere Blätter, zartere Äste 
und Stengel, kürzere Ähren und eine an der Basis breitere innere 
Braktee. Ob es sich bei S. delilei um eine eigene Art handelt, oder 
nur um Pflanzen von extrem ungünstigen Standorten, werden Kultur- 
versuche zeigen müssen. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Gerona: Felsküste nordöstlich von Estartit, 1972, ERBEN 
52, Li-48 (M, Erben) -- Espagne: Cap de Creux, pres Girone, rochers 
maritimes, 1879, TREMOLS (G) -- Cap de Calais pres Barcelona, 
rochers granitique du litoral, 1879, TREMOLS (herb. Rouy) (LY) -- 

In rupestris reg. maritima, Cadaqu®s, Hispania, 1874, TREMOLS (Z) 
-- Cadaqu&s, in rupestribus maritimis, 1880, TREMOLS (herb. 
Tremols) (Z). 


FRANKREICH 


Dept. Aude:lIle de Ste. Lucie pres de Narbonne, 1852, HUET DU 
PAVILLON (G). 

Dept. H&rault: Palavas, 1895, SENNEN (M, LY) -- Sables de 
Palavas, pre&s du Cimetiere, 1902, DAVEAU (M). 


(19. - 20.) Minutum-Gruppe 


In diese Gruppe gehören aus dem behandelten Gebiet die zwei 
Arten L. minutum und L. revolutum , denen gute morpholo- 
gische Merkmale gemeinsam sind. Beide Arten besitzen + lange, dicht 
spiralig beblätterte Stämmchen und kleine, schmal keilförmige Blätt- 


- 447 - 


chen, deren Rand + stark eingerollt ist. Während L. minutum in 
einem größeren Gebiet an der südfranzösischen Mittelmeerküste auf- 
tritt, ist L. revolutum aufein sehr kleines, reliktartiges Areal 
an der nordostspanischen Küste beschränkt. L. revolutum läßt 
sich von L. minutum leicht durch ihren lockeren, halbstrauchigen 
Wuchs, die weniger verzweigten, größeren Infloreszenzen und durch 
die größeren Blätter unterscheiden. 


Gruppenschlüssel 


1 Innere Braktee länglich bis schmal obovat, 4,4-5,7 x 2,6-3,3 mm; 
eleh 15,526 8xamvlangiieen. + kramiswacu ! weten: 19. L. minutum 


1’ Innere Braktee obovat bis elliptisch, 4,1-4,3x 3,0-3, 1 mm; 
Kelch.kleiner, 4, 8-5,,2.mm lag men 20. L. revolutum 


19. Limonium minutum (L.) Chaz., Dict. Jard. Suppl. 2: 35 (1790) 


Typus: Herb. Linn., 395.16, vidi (Foto). 


Syn.: Statice minuta L., Mant.: 59 (1767), excl. syn. Limonium 
siculum, folio cordato Bocc. 


Limonium maritimum minimum Bauh., Prodr.: 99 (1620), 


Limonium fruticosum minimum glabrum Pluk., Alm.: 
221 (1696). 


Limonium minutum (L.) ©. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 
(1891). 


Pflanze ausdauernd, + kahl, vielstengelig, bisweilen dichte, 
flache bis halbkugelförmige Polster bildend, Blätter zur Blütezeit nicht 
verwelkt. Stämmchen ca. 3-17 cm lang, in der unteren Hälfte locker, 
in der oberen dicht verzweigt, dicht spiralig beblättert; Blätter in den 
unteren zwei Dritteln vertrocknet und meist nur noch teilweise vor- 
handen. Blätter klein, (7-) 10-25 (-33) x (1-) 2-5 (-7) mm, + schmal 
keilförmig, am oberen Ende stumpf bis breit spitz, bisweilen mit einem 
kleinen Spitzchen; Spreite leicht gewölbt, in Längsrichtung nahezu ge- 
rade, nur an der Spitze etwas nach unten gebogen, an den Rändern, vor 
allem im vertrockneten Zustand unregelmäßig + stark eingerollt, all- 
mählich in den Stiel übergehend, oberseits rauh, dicht feinwarzig bis 
papillös, dunkel- bis gelbgrün, unterseits heller und + glatt, durch zahl- 
reiche, kraterförmige Drüsen dicht gepunktet, z. T. mit vielen kleinen 
Kalkschuppen bedeckt; mit einer auf der Oberseite eingesenkten, auf 
der Unterseite + stark hervortretenden und meist purpurrot gefärbten 
Mittelrippe; Blattrand sehr schmal weißhäutig, leicht gewellt; Blatt- 
stiel sehr kurz oder nur undeutlich ausgebildet, ca. 0,3-1 mm breit, 


- 448 - 


schwach rinnig, basal purpurrot und etwas verbreitert. Stengel + zart, 
(1-) 5-15 (-30) cm hoch, an der Basis 0, 3-1 mm im Durchmesser, auf- 
recht bis aufsteigend, zickzackförmig gebogen, + schwach gegliedert, 
einzelne Glieder von unten nach oben im Umfang zunehmend, unregel- 
mäßig fein längsgerillt, kahl oder oberhalb der Basis papillös bis kurz 
behaart; Verzweigung in der unteren Hälfte beginnend; unverzweigter 
Abschnitt mit 0-3 Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt (1-) 

2-3 mm lang, + schmal dreieckig, am oberen Ende spitz; Rand schmal 
weißhäutig; der zentrale Teil häutig bis etwas fleischig. Infloreszenz 
normalerweise im Umriß Form A, G oder auch Form D; Aste zart bis 
kräftig, locker bis dicht, meist zweiseitswendig am Stengel sitzend, 
normalerweise '"dichotom'' abzweigend, + gegliedert, einzelne Glieder 
von unten nach oben im Umfang zunehmend; mit mehreren sterilen 
Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz + kurz, normalerweise 0, 5-4 
cm lang, die unteren 2-7 steril, die oberen fertil; kürzere Äste gerade 
bis schwach bogenförmig, längere mehrmals bogig, locker bis dicht 
verzweigt, schräg nach oben gerichtet bis nahezu aufrecht (Verzwei- 
gungswinkel 250-5090). Äste II. Ordnung sehr kurz, ca. 2-15 mm lang, 
+ gerade, an längeren fertilen Asten I. Ordnung die unteren steril, die 
oberen fertil; vor allem längere Äste locker bis dicht verzweigt, meist 
einseitswendig nach oben gerichtet. Ähren sehr kurz, teilweise nur aus 
einem Ährchen bestehend, (2-) 5-20 (-30) mm lang, + gerade, + auf- 
recht, dicht bis sehr dicht angeordnet; alle Ähren im oberen Drittel 
der Infloreszenz sitzend, bisweilen fast doldenförmig angeordnet. 
Ährchen normalerweise + schlank, nur vielblütige fächerförmig, 1-3 
(-6)-blütig, + locker stehend, zu 3-4 (-6) pro Zentimeter, sich gegen- 
seitig nicht oder nur teilweise berührend, ein- bis zweiseitswendig nach 
oben gerichtet (Ährchenwinkel 350-500). Äußere Braktee (1, 1-) 1,3-2,0 
(-2,3) x (1,4-) 1,5-2,2 (-2,4) mm, + schmal spitzbogig bis dreieckig, 
am oberen Ende spitz; Rand schmal bis breit weißhäutig; der zentrale 
Teil fleischig, unregelmäßig längsgefurcht, bisweilen papillös bis 
warzig, mit einer langen, feinen, + bis zum Rand reichenden Spitze. 
Mittlere Braktee (1,6-) 1,8-2,8 (-3,0) x (1,0-) 1,2-1,8 (-2,0) mm, 
schmal elliptisch bis länglich oder auch leicht obovat, am oberen Ende 
rund bis breit spitz, seltener asymmetrisch zweilappig, ganzrandig, 
häutig; Rippen + zart; größere Rippe fast bis zum oberen Rand reichend, 
bisweilen mit einzelnen Haaren besetzt. Innere Braktee (4,1-) 4,4-5,7 
(-6,0) x (2,4-) 2,6-3,3 (-3,5) mm, länglich bis schmal obovat oder 
auch schmal eiförmig, am oberen Ende + breit spitz, seltener breit 
stumpf, am Rücken in Längsrichtung + gerade, im Querschnitt rinnig, 
nicht oder nur wenig zusammengedrückt; Ränder an der Basis kurz mit- 
einander verwachsen; Rand meist schmal, seltener breit weißhäutig; 
der zentrale Bereich fleischig, olivgrün, 3,4-4,8 x 1,7-2,6 mm, läng- 
lich, glatt bis unregelmäßig fein längsgefurcht, gelegentlich papillös 
bis warzig, am oberen Ende + rund, mit einer 0,7-1,2 mm langen, 
feinen, + am Rand endenden, aufgesetzten Spitze; seitlich + in den 
häutigen Rand übergehend. Kelch sehr schlank, die innere Braktee ca. 
um ein Drittel überragend, (5, 2-) 5,5-6,8 (-7,2) mm lang, kurz bis 


- 449 - 


lang gestielt (0,4-1,1 mm), gerade, seltener im Bereich der Röhre 
leicht gebogen, zur Blütezeit schmal verkehrt kegelförmig, nach der 
Blütezeit verkehrt kegel- bis trichterförmig und Saum + tief einge- 
rissen; Kelchröhre so lang oder etwas kürzer als der Saum (1: 1-1, 3), 
vor allem auf einer Hälfte + spärlich, kurz bis lang, schräg abstehend 
behaart; Kelchzähne groß, 'halbelliptisch, etwas breiter als hoch 

(H:B = 1: 1,1-1,3), gefaltet; Rippen der Kelchröhre spitz, über der 
Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 6,5-7,5 x 1,8-2,4 mm, keilförmig, 
am oberen Ende tief ausgerandet, blauviolett (17 A 4-5); Blütenkrone 
trichter- bis stieltellerförmig. Blütendurchmesser 6, 2-7,2 mm. 


Standort: Felsküsten. 
Vorkommen: Frankreich: Dept. Bouches-du-Rhöne und Var. 
(Karte 3) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-470, Li-471, Li-472, Li-474, Li-476, 
Li-477 und Li-478. 


Limonium minutum ist eine typische Strandklippenpflanze. 
Ihr Areal erstreckt sich an der französischen Mittelmeerküste von St. 
Tropes (Dept. Var) bis Martigues (Bouches-du-Rhöne). Fundortsangaben 
außerhalb dieses Gebietes beruhen auf einer Verwechslung. So haben 
einige Autoren, wie z.B. BOISSIER (DC. Prodr. 12, 1848), FIORI (Fl. 
Anal. Ital. 2, 1902) oder MARTELLI (Revista Crit. Ital. gen. Statice, 
1887) den Namen "minuta'' für mehrere, ähnlich aussehende Arten 
verwendet. Die von BOISSIER unter S. minuta L. angeführten Varie- 
täten lassen sich folgendermaßen zuordnen: var.ß pubescens gibt eine 
Beschreibung der Bastarde zwischen der stark behaarten L. corda- 
tum und der kahlen L. minutum (siehe unter 10 a. Bastard 
Limonium cordatum x minutum!). Für die var.ymicro- 
phylla sind folgende zwei Fundorte angegeben: "in Gallia australi' 
und "in Balearibus', Die Exemplare aus Südfrankreich stellen lediglich, 
wie Kulturversuche gezeigt haben, eine umweltbedinste Wuchsform von 
L. minutum dar, während die balearischen Pflanzen L. capra- 
riense (Font Quer & Marcos) Pignatti zuzuordnen sind. Var.& acu- 
tifolia: der zitierte, aus Ligurien stammende Herbarbeleg gehört zur 
Art L. multiforme (U. Martelli) Pignatti. Als eine eigene Art be- 
trachte ich die Pflanzen von der Felsküste bei Bonifacio auf Korsika. 
Ihre nomenklatorische Zuordnung war längere Zeit unklar. Für die Be- 
nennung dieser Art habe ich das von ROUY vorgeschlagene Epitheton 
"obtusifolia'' gewählt. Der korrekte Name lautet demnach: 


Limonium obtusifolium (Rouy) Erben, comb. nova 


Typus: ''Rochers maritimes et falaises de la Corse: ä Bonifacio, 
tres abundant'"' (herb. Rouy), non vidi. 


- 450 - 


Syn.: Statice acutifolia Reichenb. var. ß obtusifolia Rouy, Fl. 
Fr. 10: 149 (1908). 


Statice acutifolia Reichenb, fil., Ic. Germ. 17: 64 
(1855) p.p., quoad var. altera et tab. 93; non Reichenb. 
pater, Ic. crit. 3: 23 (1825) ! 


Statice rupicola sensu Nyman, Conspec. Fl. Eur. 3: 612 
(1881) p.p. 


Statice rupicola sensu Coste, Fl. Fr. 3: 163 (1904) p.p. 


L. obtusifolium läßt sich gut von L. minutum durch 
die viel längeren, aber weniger verzweigten Stämmchen, die schmäleren, 
viel lockerer angeordneten Blättchen und durch die kürzere, im Ver- 
hältnis zur Länge aber breitere innere Braktee unterscheiden. Ihre 
Chromosomenzahl beträgt wie bei L. minutum 2n=18. 


Die Varietät e dissitifolia setzt sich aus den Arten L. obtusi- 
folium ('"Corsica ad Bonifacio"), L. revolutum ("Catalauniä ad 
Montjouy'") und L. caprariense ("insulis Balearibus'') zusammen. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Bouches-du-Rhöne: Marseille: Cap Croisette bei La 
Madrague, 1956, MERXMÜLLER 13598 (M) -- Marseille: Pointe de 
Bonnieu bei La Couronne, 1956, MERXMÜLLER 13597 (M) -- Sand- 
strand bei Marseille, 1833, REICHENBACH (M) -- Martigues, bords 
de l’Etang de Berre, 1879, AUTHEMAN (G) -- Rochers calcaires mari- 
times ä Montredon pr&s de Marseille, 1860, LASSUS (C. Billot, Fl. 
Gall. et Germ. exicc. 3187) (G) -- Marseille, rochers maritimes, 
1871, DIOMEDA (G) -- Bords de la mer, aux Catallans pres Marseille, 
1855, ROUX (G) -- Marseille, MAIRE (G) -- du rochers de la Ciotat, 
1833, DELILE (G) -- zwischen Marseille und Cap Croisette, südlich 
La Madrague, Felsküste am Fuße des Mont Rose, 1977, ERBEN 246, 
Li-478 (M, Erben). 

Dept. Var: La Seyne, adlittus maris, 1887, THALIN (M) -- in 
littore septentrionale Insula Porquerolle, 1787 (M) -- France mer, 
plage du Brusc, 1890, ROBIN (M) -- Le Pradet, rocailles maritimes, 
ä l’Oursiniere, 1925, JAHANDIEZ (M) -- Toulon, CHAMBIERE (G) -- 
Toulon, 1852, AUNIER (G) -- Toulon, sur les rochers du littoral, 
CHAMBIERE (G) -- Ile du Levant, 1848, PALEZIEUX (G) -- Falaises 
schistenses au bord de la mer pr&s du Cap Brun ä Toulon, 1870, ANERT 
(G) -- Rochers maritimes, Hyeres, 1841, DUCHARTRE (G) -- Sanary- 
Sur-Mer, Felsküste am Pointe Negre, 1977, ERBEN 245, Li-477 

(M, Erben) -- Presqu’ile de Giens, Felsküste bei La Madrague, 1977, 
ERBEN 244, Li-476 (M, Erben) -- Ile de Port-Cros, Felsküste west- 
lich Port-Cros, 1977, ERBEN 241, Li-474 (M, Erben) -- südöstlich 


- 451 - 


von St. Tropez, Felsküste am Cap du Pinet, 1977, ERBEN 238, Li- 

473 (M, Erben) -- Cap Camarat, Pointe de al Bonne Terasse, 1977, 

ERBEN 237, Li-472 (M, Erben) -- Cap Camarat, Felsküste südlich 

des Leuchtturms, 1977, ERBEN 236, Li-471 (M, Erben) -- zwischen 
le Lavandou und Cavaliere, Pointe de Layet, 1977, ERBEN 233, Li- 
470 (M, Erben). 


20. Limonium revolutum Erben, spec. nova 


Typus: Spanien, Prov. Gerona, Felsküste nordöstlich von 
Estartit, 1972, ERBEN 53 (M)!; Isotypen; (Erben)! 


Planta perennis, + glabra, pluricaulis. Caudiculi 3-10 cm longi, 
+ recti, apice + dense ramosi. Folia basalia numerosa, 17-30 mm 
longa et 4-6 mm lata, + anguste cuneata, apice rotundata, leviter con- 
vexa, grosse undulata, + revoluta, in petiolum brevissimum vel 
indistinctum 1-2 mm latum sensim attenuata, herbacea, supra scabra 
et dense verrucosa, subtus glabra, uninervia nervo valde prominente, 
florendi tempore persistentia. Folia caulina squamata, 2-3 mm longa, 
triangulari-acuminata, fuscescentia, coriaceo-membranacea. Caules 
15-25 cm alti, valde flexuosi, inferne subtiliter papillosi, a basi fere 
ramosi. Rami inferiores steriles 0,5-4 cm longi, recti vel indistincte 
arcuati, ramosissimi. Longiores ramorum superiorum fertilium 2, 5- 
6,0 cm longi, recti vel leviter arcuati vel flexuosi, oblique sursum 
spectantes, ramosissimi. Inflorescentia anguste trullata vel obtrullata. 
Spicae dense dispositae, 10-25 mm longae, rectae vel indistincte 
arcuatae. Spiculae 2-3-florae, laxe ad 5 pro cm dispositae, secundae. 
Bractea inferior 2,0-2,2 mm longa et 1,8-2,0 mm lata, late et acute 
triangulari-ovata, membranacea ad crassiuscula. Bractea media 2, 2- 
2,4 mm longa et 1, 3-1,7 mm lata, elliptica ad indistincte obovata, 
obtusa vel paulo emarginata. Bractea superior 4, 1-4, 3 mm longa et 
3,0-3,1 mm lata, obovata ad elliptica, obtusa ad rotundata, margine 
late hyalina, parte centrali crassiuscula cum acumine marginem fere 
contingente. Calyx 4,8-5,2 mm longus, rectus vel arcuatus, infundi- 
buliformis, fructificandi tempore hypocrateriformis limbo lacerato, 
tubo paulo longiore quam limbo, leviter ad dense piloso. Costae calycis 
basim dentium non superantes. Dentes calycis tenuissimi, parvi, 
arcuato-triangulares ad semielliptici, plicati. Petala 7,0-8,0 mm longa 
et 2,0-2,5 mm lata, cuneata, emarginata, violacea. Corolla hypo- 
crateriformis, radio 6, 0-6,5 mm. 


Syn.: Statice minuta L. var. & dissitiflora Boissier, DC. 
Prodr. 12: 655 (1848) p.p. 


Limonium tremolsii sensu Pignatti, Fl. Europaea 3: 
44 (1972) p.p. 


Abb. : 14 


- 452 - 


L. revolutum unterscheidet sich von L. minutum durch 
folgende Merkmale: 


Pflanze mehrstengelig, + lockere Halbsträucher bildend. Stämm- 
chen kürzer, 3-10 cm lang, weniger dicht beblättert. Rosettenblätter 
größer, (12-) 17-30 (-40) x (2-) 4-6 (-8) mm, + schmal keilförmig, am 
oberen Ende rund, + ohne Spitzchen; Spreite leicht gewölbt, in Längs- 
richtung + gerade, an den Rändern, vor allem im vertrockneten Zustand 
+ stark eingerollt, Blattstiel sehr kurz oder nur undeutlich ausgebildet, 
1-2 mm breit, schwach rinnig, basal etwas verbreitert. Stengel höher 
und etwas kräftiger, (10-) 15-25 (-30) cm hoch, an der Basis 0,5-1 mm 
im Durchmesser, aufrecht, bisweilen die äußeren aufsteigend, nicht 
oder nur sehr schwach gegliedert, oberhalb der Basis papillös; Ver- 
zweigung normalerweise kurz über der Basis beginnend. Unterstes 
Schuppenblatt 2-3 mm lang, dreieckig, am oberen Ende spitz. Inflores- 
zenz normalerweise im Umriß Form A oder C, gelegentlich auch Über- 
gänge zu den Formen G und D; Äste + zart, nicht oder nur sehr schwach 
gegliedert, locker, meist zweiseitswendig am Stengel sitzend; mit 
mehreren sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: ähnlich denen 
von L. minutum , aber normalerweise etwas länger, 0,5-6 cm lang, 
die unteren 2-6 steril, die oberen fertil. Äste II. Ordnung ebenfalls etwas 
länger, ca. 4-25 mm. Ähren länger, (6-) 10-25 (-30) mm, gerade bis 
schwach bogenförmig, + aufrecht, dicht bis sehr dicht angeordnet, alle 
+ im oberen Drittel der Infloreszenz sitzend. Ährchen schlank, (1-) 
2-3-blütig, locker stehend, zu (4-) 5 (-6) pro Zentimeter, Äußere 
Braktee normalerweise etwas länger, (1,9-) 2,0-2,2 (-2,3) x (1,4-) 

1,8-2,0 (-2,1) mm, spitzbogig bis dreieckig, am oberen Ende spitz; 
Rand breit häutig: außen weiß, innen schmal braun; der zentrale Teil 
braun bis olivgrün, vor allem an der Basis etwas fleischig, mit einer 
langen, feinen, + bis zum Rand reichenden Spitze; bisweilen schwach 
gekielt. Mittlere Braktee kleiner, (2,1-) 2,2-2,4 (-2,5) x (1,2-) 
1,3-1,7 (-1,8) mm, elliptisch bis leicht obovat, am oberen Ende rund, 
ganzrandig bis unregelmäßig gezähnt oder asymmetrisch zweilappig, 
häutig; Rippen sehr zart, bis zur Mitte oder bis in das obere Drittel 

der Braktee reichend. Innere Braktee kleiner, im Verhältnis zur Länge 
breiter, (4,0-) 4,1-4,3 (-4,4) x (2,9-) 3,0-3,1 (-3,2) mm, obovat bis 
elliptisch, am oberen Ende stumpf bis rund, am Rücken in Längs- 
richtung + gerade, basal seitlich leicht eingekrümmt; Rand breit häutig: 
außen breit weiß, innen schmal braun; der zentrale Bereich dünnfleischig, 
olivgrün, 2,8-3,0 x 1,6-1,8 mm, länglich, am oberen Ende + rund, 
unregelmäßig längsgefurcht, mit einer 1,0-1,2 mm langen, + feinen, 
fast bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; seitiich vom häuti- 
gen Rand deutlich abgesetzt. Kelch kürzer, (4,6-) 4,8-5,2 (-5,5) mm 
lang, gerade bis schwach gebogen, zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach 
der Blütezeit trichter- bis stieltellerförmig und Saum + tief eingerissen; 
Kelchröhre etwas länger als der Saum (1: 0,8-1,0), vor allem auf einer 


- 453 - 


Hälfte spärlich bis dicht, kurz, schräg abstehend behaart; Kelchzähne 
etwas kleiner, spitzbogig bis halbelliptisch, etwas breiter als hoch 

(H:B = 1: 1,2-1,4), gefaltet; Rippen der Kelchröhre spitz, + an der 
Kelchzahnbasis endend. Kronblätter etwas größer, 7,0-8,0 x2,0-2,5mm 
spatel- bis keilförmig, am oberen Ende ausgerandet, blauviolett (17 A4-5); 
Blütenkrone stieltellerförmig. Blütendurchmesser 6, 0-6,5 mm. 


Standort: felsige Küsten. 
Vorkommen: Spanien: Prov. Gerona (Estartit). 
(Karte 14) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung; 
Li-28. 


Limonium revolutum kann bisweilen auf Grund einer 
habituellen Ähnlichkeit mit kleineren Exemplaren von L. oleifolium 
verwechselt werden, läßt sich aber leicht von dieser Art durch ihre 
eingerollten Blätter und die viel kleineren Blüten unterscheiden. Von 
der nah verwandten Art L. tremolsii trennt sie der viel zierlichere 
Wuchs, die keilförmigen, + eingerollten Blätter, die eher geraden, nie 
so stark zurückgebogenen und mehr aufrechten Ähren, die der Ähren- 
achse mehr anliegenden Ährchen (Ährchenwinkel 300-509 anstelle von 
550-700 bei L. tremolsii), die kleinere, im Verhältnis zur Höhe 
breitere innere Braktee und der etwas kleinere Kelch. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Gerona: Felsküste nordöstlich Estratit, 1972, ERBEN 53, 
Li-23 (M, Erben). 


21. Limonium carthaginense (Rouy) Hubbard & Sandwith, Kew Bull. 
1928: 150 


Typus: '"'Carthagene, 12. Mai 1886'', COINCY (herb. Rouy) (LY), 
non vidi. 


Syn.: x Statice carthaginensis Rouy, Rev. Bot. Syst. Geogr. 
Bot. 1: 182 (1904). 


Statice carthaginensis Pau in sched. (1902). 


Limonium calaminare Pignatti, Collect. Bot. (Barcelona) 
7: 942 (1968); nom. illeg., typus non design. ! 


- 454 - 


Limonium calaminare Pignatti ex Pignatti, Bot. Jour. 
Linn. Soc. 65: 353 (1972); syn. nov.; Typus: "In 
Hispania meridionali intra La Uniön et Portman, 
23.8.1965", PIGNATTI 280 (TSB), non vidi. 


Pflanze ausdauernd, + behaart, vielstengelig, Blätter zur Blüte- 
zeit nicht oder nur teilweise verwelkt. Stämmchen 2-7 cm lang, apikal 
dicht verzweigt. Rosettenblätter + dicht stehend, je nach Standort (10-) 
15-60 (-75) x (4-) 6-12 (-15) mm, spatel-bis keilförmig, rund bis 
stumpf oder auch ausgerandet, ohne Spitzchen; Spreite eben bis schwach 
gewölbt, Ränder bisweilen etwas nach unten eingerollt, in Längs- 
richtung gerade bis bogenförmig, allmählich in den Stiel übergehend, 
oberseits dunkel- bis graugrün, dicht papillös bis warzig, unterseits 
hell- bis gelbgrün, + glatt, bisweilen mit vielen kleinen Kalkschuppen 
bedeckt, normal laub- bis lederartig, mit einem deutlich sichtbaren 
Hauptnerv und nur bei größeren Blättern mit wenigen, fiederartig ab- 
zweigenden Seitennerven; Blattrand + schmal weißhäutig, eben; Blatt- 
stiel 1,5-3 mm breit, kurz, eben, an der Basis leicht verbreitert. 
Stengel (10-) 15-40 (-60) cm hoch, an der Basis (0,5-) 1-2 (-2,5) mm 
im Durchmesser, aufrecht bis aufsteigend oder (vor allem bei Fels- 
pflanzen) + dem Boden anliegend, gerade bis stark zickzackförmig, in 
der unteren Hälfte dicht papillös bis kurz behaart, in der oberen dicht 
grobwarzig bis papillös, häufig rotbraun gefärbt; Verzweigung normaler- 
weise über dem ersten Viertel des Stengels beginnend; unverzweigter 
Abschnitt mit 0-2 Schuppenblättern; im vertrockneten Zustand leicht 
zerbrechlich. Unterstes Schuppenblatt 3-5 mm lang, + breit dreieckig, 
spitz; Rand sehr schmal weißhäutig; der zentrale Teil grünlich, etwas 
fleischig, bald vertrocknend und braun werdend,. Infloreszenz normaler- 
weise im Umriß schmal bis breit Form A oder C, bisweilen auch an- 
nähernd Form G; Äste + kräftig, locker bis dicht + zweiseitswendig am 
Stengel sitzend; mit mehreren sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der In- 
floreszenz: die unteren 3-8 steril, von unten nach oben länger werdend, 
normalerweise 0,5-5 cm lang; die oberen fertil, 6-24 cm lang, 
kürzere Äste gerade und unverzweigt, längere zickzack- bis bogen- 
förmig und locker verzweigt, schräg nach oben gerichtet bis ausge- 
breitet, bisweilen auch stumpf abzweigend und + nach unten gebogen 
(Verzweigungswinkel 300-1100), grobwarzig; in den Achseln der Äste 
häufig ein kurzer, steriler Ast entspringend. Äste II. Ordnung in der 
unteren Hälfte der fertilen Äste I. Ordnung steril, 4-20 (-40) mm lang, 
in der oberen fertil, 4-50 (-65) mm lang, die kürzeren gerade, die 
längeren zickzackförmig, häufig in einem stumpfen Winkel abzweigend 
(Verzweigungswinkel 700-1350), öfters ein- als zweiseitswendig ange- 
ordnet, grobwarzig, seltener papillös behaart. Ähren locker bis dicht 
angeordnet, kurz, 4-15 (-26) mm lang, + gerade, aufrecht bis ausge- 
breitet oder auch nach unten gebogen; Ährenachse gegliedert, grob- 
warzig, seltener papillös behaart. Ährchen schlank, (1-) 2-3 (-4) - 
blütig, + einzeln stehend, zu 3-4 (-5) pro Zentimeter, sich gegenseitig 


- 455 - 


nicht berührend, ein- oder zweiseitswendig angeordnet (Ährchenwinkel 
450.650). Äußere Braktee (1,1-) 1,2-1,8 (-1,9) x (1,4-) 1,5-2,2 

(-2,3) mm, schmal bis breit dreieckig, am oberen Ende spitz bis stumpf; 
Rand schmal bis breit häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale 
Teil grün, fleischig oder + häutig und nur Basis fleischig, papillös bis 
warzig, mit einer + fleischigen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. 
Mittlere Braktee (1,4-) 1,6-1,9 (-2,1) x (1,1-) 1,2-1,6 (-1,7) mm, + 
elliptisch, am oberen Ende stumpf bis rund oder auch asymmetrisch 
schwach zweilappig, ganzrandig oder unregelmäßig gezähnt, häutig; 
größere Rippe zart, bisweilen warzig, im mittleren Bereich der Braktee 
endend. Innere Braktee (4,1-) 4, 3-5,3 (-5,5) x (2,4-) 2,6-3,0 (-3, 2) 
mm, schmal eiförmig bis länglich oder schmal obovat bis länglich, am 
oberen Ende stumpf, am Rücken in Längsrichtung + gerade, bisweilen 
Spitze etwas nach innen gebogen, im Querschnitt rinnig, kaum zusammen- 
gedrückt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; Rand 
schmal weißhäutig; der zentrale Bereich + dickfleischig, grün bis pur- 
purrot, 3,2-4,5x 1,8-2,3 mm, schmal elliptisch bis länglich, dicht 
warzig bis papillös, mit fünf feinen Längsrillen, am oberen Ende abge- 
rundet, in eine 0, 9-1,2 mm lange, spitze bis stumpfe, warzige bis 
papillös behaarte, fast oder bis zum Rand reichende Spitze übergehend; 
seltener Spitze + aufgesetzt; seitlich vom häutigen Rand deutlich abge- 
setzt. Kelch schlank, (4,8-) 5,2-5,9 (-6,2) mm lang, kurz gestielt 
(0,6-0,9 mm), zur Blütezeit schmal verkehrt kegel-,nach der Blüte- 
zeit trichterförmig und Saum + tief eingerissen, gerade bis schwach ge- 
bogen; Kelchröhre deutlich kürzer als der Saum (1: 1,2-1,5), vor allem 
auf einer Hälfte kurz, spärlich bis dicht, fast anliegend behaart; Kelch- 
zähne klein (0,6-1,0 x 0,4-0,8 mm), halb- bis breit halbelliptisch oder 
auch nahezu dreieckig, ungefähr 1,5 x so breit wie hoch (H:B = 1: 1, 2- 
1,6); Rippen der Kelchröhre sehr spitz, im Bereich der Kelchzahnbasis 
endend. Kronblätter 7,8-8,8x 1,7-2,1 mm, spatel- bis keilförmig, 

am oberen Ende ausgerandet, rotviolett (16 A 4-5); Blütenkrone stiel- 
tellerförmig. Blütendurchmesser 5,8-6,5 mm. 


Standort: zinkhaltige Fels- oder Schotterhänge in Küsten- 
nähe, 
Vorkommen: SO-Spanien: Prov. Murcia. (Karte 12) 


Chromosomenzahl: 2n = 18; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlungen: 
Li-150, Li-426. 


Limonium carthaginense erscheint in Flora Europaea 
als L. calaminare. 


- 456 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Murcia: Entre Portman y La Union, 1972, FERNÄNDEZ 
CASAS (G) -- Zwischen Portman und La Union, 3 km nach Portman, 
zinkhaltige Schotterhänge, 1972, ERBEN 37, Li-150 (M, Erben) -- 
Portman, Felshänge beim Hafen, 1972, ERBEN 35 (Erben) -- Cartagena, 
meeresnahe Felshänge nordöstlich Santa Lucia, 1976, ERBEN 212, 
Li-426 (M, Erben). 


22. Limonium oleifolium Miller, Gard. Dict. ed. 8, no. 3 (1768) 


Typus: '"'Limonium maritimum minus oleaefolio', non vidi. 
Aus dem Herbar MILLER oder BAUHIN wird ein Typus 
auszuwählen sein. 


Syn.: Limonium maritimum minus oleaefolio Bauh., Pinax, 
Tip. 5, ,See£. ‚6.3 1927(11623): 


Statice virgata Willd., Enum. Pl. Berol.: 336 (1809); 
Typus: "Habitat in Hispania'' Herb. Willdenow 6180; 
vidi (Foto). 

Limonium virgatum (Willd.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. 
(Lyon) 17: 141 (1869), 


Pflanze ausdauernd, kahl, mehr- bis vielstengelig, Blätter zur 
Blütezeit nicht verwelkt. Stämmchen lang bis sehr lang, 2-15 (-25) cm, 
apikal locker bis dicht verzweigt. Rosettenblätter aufrecht bis ausge- 
breitet, (10-) 30-80 (-100) x (3-) 4-10 (-12) mm, schmal spatel- bis 
keilförmig, am oberen Ende rund bis stumpf, ohne oder mit einem sehr 
kurzen, ca. 0,5 mm langen, feinen Spitzchen; in Längsrichtung schwach 
bogenförmig, bisweilen an den Rändern leicht nach unten gebogen, all- 
mählich in den Stiel übergehend, oberseits dunkelgrün, warzig, unter- 
seits hellgrün, glatt, normal laubartig, mit einem deutlich sichtbaren 
Hauptnerv und nur bei sehr großen Blättern mit zwei feinen, unver- 
zweigten Seitennerven; Blattrand + schmal weißhäutig, eben; Blattstiel 
2-4 mm breit, so lang oder etwas kürzer als die Spreite (SP:ST = 1: 
0,7-1,0), flach, an der Basis leicht verbreitert. Stengel (10-) 20-45 
(-95) cm hoch, an der Basis (0,5-) 1-1,5 (-2) mm im Durchmesser, 
aufrecht bis aufsteigend, nur gelegentlich etwas kriechend, geschweift 
bis unregelmäßig hin und her gebogen oder auch zickzackförmig, fein- 
warzig, zum Teil mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt; Verzweigung 
kurz über der Basis beginnend; unverzweigter Abschnitt normalerweise 
ohne Schuppenblätter. Unterstes Schuppenblatt 4-8 mm lang, dreieckig, 


- 457 - 


spitz; Rand sehr schmal weißhäutig; der zentrale Teil grün, etwas 
fleischig, bald vertrocknend und braun werdend. Infloreszenz normaler- 
weise im Umriß Form A bis C, seltener annähernd Form G; Äste 
kräftig, feinwarzig, meist locker zweiseitswendig am Stengel sitzend, 
+ "dichotom'' abzweigend; mit vielen sterilen Ästen. Äste I. Ordnung 
der Infloreszenz 1,5-8 (-15) cm lang, normalerweise in der unteren 
Hälfte bis in den unteren zwei Drittel des Stengels steril, annähernd gleich 
lang oder von unten nach oben länger werdend, die oberen Äste fertil, 
zur Stengelspitze hin kleiner werdend; kürzere Äste + gerade und un- 
verzweigt, längere gerade bis schwach bogig und locker verzweigt, 
graugrün, mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt, schräg nach oben 
gerichtet (Verzweigungswinkel 400-609); in den Achseln der Äste bis- 
weilen ein kurzer, seitlich abstehender, steriler Ast entspringend. 
Äste II. Ordnung in der unteren Hälfte der längeren fertilen Äste I. 
Ordnung steril, 10-65 mm lang, gerade oder schwach zickzackförmig, 
nur längere locker verzweigt; die übrigen fertil,kürzer als die sterilen 
Äste, ca. 3-25 mm lang, + gerade, meist unverzweigt, normalerweise 
zweiseitswendig angeordnet. Äste II. Ordnung 5-40 mm lang, steril, 
fast gerade, nur bei sehr großen Pflanzen längere Äste locker ver- 
zweigt. Ähren locker bis dicht angeordnet, (7-) 15-60 (-90) mm lang, 
gerade bis bogenförmig oder auch geschweift, aufrecht bis ausge- 
breitet; alle Ähren + in der oberen Hälfte bis im oberen Drittel der 
Infloreszenz sitzend. Ährchen groß, gekrümmt, (1-) 2-4 (-6)-blütig, 

+ locker stehend, zu (2-) 4-5 pro Zentimeter, sich gegenseitig nicht 
oder nur teilweise berührend, an aufrechten Ähren zwei-, an schräg nach 
oben gerichteten bis ausgebreiteten Ähren zweiseitswendig angeordnet, 
nach oben ausgerichtet (Ährchenwinkel 300-400), Äußere Braktee (1,7-) 
1,9-2,6 (-2,8) x (1,6-) 1,8-2,2 (-2,6) mm, + schmal spitzbogig bis 
dreieckig, am oberen Ende spitz; Rand + breit häutig: außen schmal 
weiß, innen breit braun; der zentrale Teil grün, häutig bis fleischig, 
feinwarzig, mit einer + feinen, fast bis zum Rand reichenden Spitze; 
bisweilen leicht gekielt. Mittlere Braktee (1,8-) 2,0-2,4 (-2,6) x 
(1,6-) 1,7-2,0 (-2,1) mm, schmal obovat bis länglich, am oberen Ende 
rund, ganzrandig, weiß bis hellbraun, häutig; größere Rippe zart, bis- 
weilen etwas fleischig, bis in das obere Drittel oder fast bis zum Rand 
reichend. Innere Braktee (5,2-) 5,4-6,6 (-7,0) x (2,9-) 3,0-3,6 (-3, 9) 
mm, + schmal elliptisch bis schmal obovat oder auch länglich, am 
oberen Ende stumpf bis breit spitz, am Rücken in Längsrichtung + 
bogenförmig, seitlich deutlich eingekrümmt, im Querschnitt rinnig, 
zusammengedrückt, leicht gekielt, an der Basis Ränder kurz mitein- 
ander verwachsen; Rand schmal, seltener breit häutig: außen schmal 
weiß, innen breit braun; der zentrale Bereich grün bis purpurrot, 
fleischig, 4, 3-5,8 x 2,0-2,9 mm, schmal elliptisch bis länglich, glatt 
bis unregelmäßig fein längsgefurcht, mit 3-5 feinen Längsrillen, am 
oberen Ende abgerundet, mit einer 0,7-1,3 mm langen, + feinen, fast 
bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze, bisweilen zentraler Be- 
reich auch nahezu in die Spitze übergehend; seitlich vom häutigen Rand 
deutlich abgesetzt. Kelch (5, 9-) 6,2-6,5 (-7,0) mm lang, kurz bis lang 


- 458 - 


gestielt (0,4-1,2 mm), zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach der Blüte- 
zeit trichterförmig, leicht gebogen; Kelchröhre ungefähr so lang wie 
der Saum (1: 0,8-1,1), vor allem auf einer Hälfte spärlich, kurz, 
schräg abstehend behaart; Kelchsaum in der oberen Hälfte weiß, in der 
unteren hellbraun, nur wenig gefaltet; Kelchzähne klein, flachbogig, 
ungefähr 2-3 x so breit wie hoch (H:B = 1: 2,0-3, 1); Rippen der Kelch- 
röhre relativ breit, spitz, vor oder an der Kelchzahnbasis endend. 
Kronblätter 9,6-10,2 x 3,4-3,8 mm, keilförmig, am oberen Ende aus- 
gerandet, Platte blauviolett (17 A 5), Nagel + weiß; Blütenkrone stiel- 
tellerförmig. Blütendurchmesser 8,5-9,5 mm. 


Standort: Sandstrände und Felsküsten, 


Vorkommen: Mittelmeergebiet. 
Portugal: Algarve und Estremadura. 
Spanien: Prov. Cädiz, Alicante, Valencia, 
Castellön und Tarragona. 
"Frankreich: D£pt. Alpes-Pyren@es, Aude, 
Herault, Bouches-du-Rhöne, Var und Alpes- 
Maritimes. (Karte 15) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-10, Li-11, Li-24, Li-34, Li-44, Li-77, 
Li-78, Li-113, Li-118, Li-119, Li-157, Li-159, 
Li-161, Li-165, Li-167, Li-172, Li-207, Li-220, 
Li-226, Li-259, Li-260, Li-269, Li-271, Li-286, 
Li-358, Li-372, Li-375, Li-383, Li-408, Li-409, 
Li-410. 


Untersuchte Aufsammlungen: 


PORTUGAL 


Algarve: Steinige Steppe an der Küste zwischen Sagres und Cabo de 
S. Vicente, 1966, MERXMÜLLER & GRAU 21753, Li-165 (M; Kultur- 
material: M, Erben). 

Estremadura: Caldos da Rainha: Foz do Arelho, 1889, CUNHA 
(Fl. Lusit. Exicc. 1347) (M). 


SPANIEN 


Prov. Cädiz: Puerto de Sta. Maria, Sumpfstellen an der Mündung 
des Rio Majaceite, 1976, ERBEN 183, Li-408 (M, Erben). 

Prov. Alicante:bei Calpe, Salzsumpf, 1972, ERBEN 42, Li-119 
(M, Erben) -- Salinen bei Calpe, 1975, GRAU 1693, Li-372 (M, Grau, 
Erben). 

Prov. Valencia: zwischen Valencia und Sagunto, Playa del Puig, 
1972, ERBEN 46, Li-113 (M, Erben) -- In sabulosis prope pagum 
Saler ad lacum Albufera regni Valentini, 1850, WILLKOMM 492 (M). 


- 459 - 


Prov. Castellön: zwischen Benicarlö und Pefiscola, Salzsumpf, 
1972, ERBEN 47, Li-118 (M, Erben) -- Dünen bei Pefiiscola, 1969, 
GRAU 1108, Li-10 (M, Grau; Kulturmaterial: M, Erben) -- östlich 
Castellon de la Plana, 3 km nördlich El Grao, sumpfige Stellen am 
Meer, 1976, ERBEN 215, Li-409 (M, Erben). 

Prov. Tarragona: zwischen Amposta und Tarragona, La Amettla 
del Mar, 1972, ERBEN 50, Li-157 (M, Erben) -- Tamarit, Felsen am 
Meer, 1976, ERBEN 218, Li-410 (M, Erben) -- Ebrodelta, Salinen 
östlich Villafranca, 1973, MERXMÜLLER & GLEISNER 29330, Li-167 
(M; Kulturmaterial: M, Erben) -- Küstenmacchie nördlich Amettla del 
Mar, 1973, MERXMÜLLER & GLEISNER 29340, Li-172 (M; Kultur- 
material: M, Erben). 


FRANKREICH 


Dept. Alpes-Pyren&es:Gariguen und Lagunen zwischen B£&ziers 
und Narbonne, 1953, MERXMÜLLER & WIEDMANN 13612 (M). 

Dept: Aude:Greves pierreuses des salines d’Estarve, pres Nar- 
bonne, 1874, (F. Schultz, herb. norm. 1210) (M) -- zwischen Port-la- 
Nouvelle und Lapalme, 1973, Li-78 (Samenmaterial von: Station d’ 
Essaie de Semences, Services Botaniques Versailles) (M, Erben) -- 
Prairies maritimes, Deldepal pres la redoute de Montalieu, plage de 
la Clape pres de Narbonne, 1857, CAMPANYO (F. Schultz, herb. norm. 
349) (M) -- Gruissan bei Narbonne, Salzsumpf, 1972, ERBEN 57, Li- 
159 (M, Erben) -- Narbonne, 1847, IRAT (M) -- maris mediterraneae 
insula St. Luciae prope Narbonam, 1830, ENDRESS (M) -- zwischen Les 
Cabanes-de-Lapalme und Lapalme, sandige Flächen 1 km vor La- 
palme, 1976, ERBEN 224 (M, Erben) -- Plage de Gruissan bei Nar- 
bonne, 1962, MERXMÜLLER & WIEDMANN 13610 (M) -- Ile de St. 
Lucie pres Narbonne, 1890, GAUTIER (M) -- La Franqui, 1975, Li- 
259 (Samenmaterial von: Bot. Gart. Lüttich) (M, Erben) -- Leucate, 
La Franqui, 1975, v. BOTHMER, Li-275 (Erben; Kulturmaterial: 

M, Erben) -- Port-la-Nouvelle, Salzmarschen nördlich Pr&vent, 1970, 
BUTTLER 15090, Li-24 (Buttler; Kulturmaterial: M, Buttler, Erben). 
Dept. H&rault: Montpellier, mer (M) -- Cette, 1847 ZWACKH 

(M) -- Sete, 1975, Li-260 (Samenmaterial von: Bot. Gart. Lüttich ) 
(M, Erben). 

Dept. Bouches-du-Rhöne: Sandstrand bei Marseille, 1833, 
REICHENBACH (M) -- Felsküste bei Cap Croisette und Callelongue, 
südlich von Marseille, 1967, ROESSLER 5449 (M) -- Camargue, 5 km 
nordöstlich von Port St. Louis, 1975, v. BOTHMER, Li-375 (Erben; 
Kulturmaterial: M, Erben) -- Camargue, 2 km östlich von St. Gilles, 
1976, Li-269 (Samenmaterial von: A. Rommel) (M, Erben). 

Dept. Var:Giens pres de Hyeres, dunes ä 1’W de l’Etang Pesquier, 
1971, BERGER 4342 (P. Auquier, Soci&t& pour l’&change des pl. vasc. de 
l’Europe occ. et du Bassin M&diterran&en 6102) (M) -- Sables mari- 
times, plage de Giens, Hyeres, 1925, JAHANDIEZ (M) -- les Salins 
d’Hyeres, Salzmarschen, 1977, ERBEN 243 (M, Erben). 


- 460 - 


Dept. Alpes-Maritimes:lIle St. Marguerite (Cannes) 1896, 
DINTER (M) -- Ile St. Marguerite, 1892, VIDAL (M). 


ITALIEN 


Prov. Venedig: Venedig, am Lido, 1951, HEPP (M). 

Prov. Vieste: Vieste, nördlich des Ortes, 1974, Li-161 (Samen- 
material von: Damboldt) (M, Erben). 

Prov. Taranto: Taranto, Mare Piccolo, 1971, RÜEGG, Li-34 (M, 
Erben). 

Prov. Lecce: Penisola Salentina, küstennaher Fels bei Otranto, 
1965, MERXMÜLLER & GRAU 20667 (M). 

Sardinien;Prov. Sassari: Isola Maddalena, 1893, VACCARI (M) -- 
Costa Smeralda, Salzsumpf 2 km westlich Capriccioli, 1973, ERBEN 88, 
Li-207 (M, Erben) -- S. Teresa Gallura, Sandstrand beim Hafen, 1973, 
ERBEN 69, Li-226 (M, Erben) -- Golfo Aranci, Sandstrand südlich des 
Ortes, 1973, ERBEN 90, Li-220 (M, Erben). 

Sizilien;Prov. Siracusa: Capo Passero, 1973, Li-11 (Samen- 
material von: Merxmüller) (M, Erben). 

Prov. Agrigento:in arenosis maritimis humidis, Licata, 1908, 
ROSS 764 (M). 

Prov. Ragusa: an der Straße Pozallo-Pachino, 2,5 km südwestlich 
Maza, 1976, Li-333 (Samenmaterial von: Buttler) (M, Buttler, Erben), 
Prov. Palermo: Cefalü, Küstenfelsen unterhalb des Hotels Kalura, 
1976, BUTTLER 18698, Li-271 (M, Buttler, Erben). 


GRIECHENLAND 


Attika: Strand bei Faliron, 1971,. MERXMÜLLER 27295, Li-44 (M; 
Kulturmaterial: M, Erben). 

Ägina: Kap Palkakia, 1976, KÜHLHORN, Li-286 (Erben; Kultur- 
material: M, Erben), 

Euboea:in planitie litora inter Chalkis et Nea Artaki, 1958, RECHIN- 
GER 19107 (M). 


TÜRKEI 


Izmir: Salzsteppe beim Motel Tavasli südlich Pamucak (Küste westl. 
Selcuk), 1975, K. & E. BUTTLER 20434, Li-358 (M, Buttler, Erben). 


23. Limonium emarginatum (Willd.) O. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 
(1891) 


Typus: "Habitat in Gibraltaria'' (B, Herb. Willdenow, Cat. Nr. 
06185), vidi (Foto). 


- 461 - 


Syn.: Statice emarginata Willdenow, Enum. Pl. Horti Berol.: 
335 (1809). 
Statice spathulata Desf. var. emarginata (Willd.) 
Boissier, Voy. Bot. Midi Esp. 2: 530 (1841). 


Pflanze ausdauernd, kahl, vielstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt, Polster bis zu 40 cm im Durchmesser bildend. Stämm- 
chen 5-25 cm lang, kriechend und nur Sproßspitzen aufrecht, reich 
verzweigt, apikal dicht spiralig beblättert. Rosettenblätter dicht stehend, 
aufrecht bis aufsteigend, (20-) 35-90 (-140) x (6-) 8-18 (-25) mm, 
spatelförmig, rund bis ausgerandet oder auch stumpf, ohne Spitzchen; 
Spreite eben, in Längsrichtung gerade, allmählich in den Stiel über- 
gehend, hell- bis dunkelgrün, glänzend, fest, lederartig, Oberfläche 
rauh, durch zahlreiche kraterförmige Drüsen dicht gepunktet, mit 
einem auf der Unterseite deutlich sichtbaren Hauptnerv und nur bei 
größeren Blättern mit zwei feinen, kaum sichtbaren Seitennerven; 
Blattrand schmal weißhäutig, eben; Blattstiel (1-) 1,5-2,5 (-3) mm 
breit, ungefähr so lang wie die Spreite (SP:ST = 1: 0,8-1,1), schwach 
rinnig bis halbrund, gerade bis bogenförmig, zur Basis hin sich lang- 
sam verbreiternd. Stengel (13-) 20-45 (-55) cm hoch, an der Basis (1-) 
1,5-2 (-2,5) mm im Durchmesser, aufrecht bis aufsteigend, gerade 
bis etwas unregelmäßig hin und hergebogen, im verzweigten Abschnitt 
häufig + zickzackförmig, glatt bis unregelmäßig fein längsgerillt; Ver- 
zweigung über dem ersten Drittel bis über der Mitte des Stengels be- 
ginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-2 Schuppenblättern. Unterstes 
Schuppenblatt 4-7 mm lang, schmal bis breit dreieckig, am oberen Ende 
spitz, häutig; Rand sehr schmal weißhäutig; der zentrale Teil grünlich, 
etwas fleischig, bald vertrocknend und braun werdend, selten den 
Rosettenblättern entsprechend, 18-23 x 6-8 mm. Infloreszenz normaler- 
weise im Umriß schmal bis breit Form A oder Form C, bisweilen 
auch annähernd Form G; Äste dünn bis kräftig, locker bis dicht + zwei- 
seitswendig am Stengel sitzend; ohne oder nur mit wenigen sterilen 
Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: bisweilen die unteren 1-3 
steril, 0,5-6 cm lang, + gerade, häufig mit mehreren spiralig ange- 
ordneten Schuppenblättern; fertile Äste länger, 4-15 (-24) cm, die 
kürzeren + gerade, schräg nach oben gerichtet, die längeren in der 
äußeren Hälfte meist bogenförmig ausgebreitet und locker bis dicht ver- 
zweigt (Verzweigungswinkel 250-450). Äste II. Ordnung normalerweise 
alle fertil, kurz, 5-40 mm lang, gerade oder schwach gebogen, bis- 
weilen die längeren locker verzweigt, meist einseitswendig nach oben 
ausgerichtet. Ähren dicht bis sehr dicht angeordnet, (4-) 8-30 (-40) mm 
lang, gerade bis schwach gebogen, aufrecht bis ausgebreitet, in der 
oberen Hälfte der Infloreszenz sitzend. Ährchen sehr lang, (1-) 2-3 
(-4)-blütig, locker bis dicht stehend, zu (2-) 4-5 (-6) pro Zentimeter, 
einzeln angeordnet oder sich gegenseitig berührend, häufiger ein- als 
zweiseitswendig nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 450-659). Äußere 
Braktee (2,5-) 2,7-3,5 (-3,8) x (1,4-) 1,8-2,4 (-2,8) mm, schmal 


- 462 - 


eiförmig bis schmal spitzbogig, am oberen Ende stumpf bis spitz, bis- 
weilen gekielt; Rand schmal häutig: außen weiß, innen braun; der zen- 
trale Teil häutig bis fleischig, warzig, meist schmal dreieckig, spitz, 
mit einer fast bis zum Rand reichenden Spitze, bisweilen auch ohne 
Spitze. Mittlere Braktee (2,6-) 2,8-3,3 (-3,5) x (1,6-) 1,8-2,2 (-2, 3) 
mm, schmal elliptisch bis länglich oder schmal obovat bis länglich, am 
oberen Ende rund bis stumpf oder asymmetrisch schwach zweilappig, 
ganzrandig, häutig; größere Rippe bis in das obere Drittel der Braktee 
reichend. Innere Braktee (7,0-) 7,2-9,0 (-9,2) x (3,8-) 4,0-4,8 (-5, 0) 
mm, schmal obovat bis länglich oder auch schmal elliptisch, am oberen 
Ende stumpf bis rund, bisweilen + tief eingeschnitten, am Rücken in 
Längsrichtung gerade bis schwach gewölbt, im Querschnitt rinnig, an 
der Basis Ränder + lang miteinander verwachsen, häufig etwas seitlich 
eingekrümmt; Rand schmal häutig: außen schmal weiß, innen breit 
braun; der zentrale Bereich fleischig, grün, zur Spitze zu bisweilen 
braun werdend, 6,2-7,8x 2,6-3,4 mm, schmal obovat bis länglich, 
glatt bis unregelmäßig längsgefurcht, mit mehreren feinen Längsrillen, 
am oberen Ende abgerundet, ohne oder nur mit einem kleinen,nicht bis 
zum Rand der Braktee reichenden Spitzchen; seitlich + in den häutigen 
Rand übergehend. Kelch sehr schmal und schlank, (6,8-) 7,0-7,8 

(-8,2) mm lang, + sehr lang gestielt (1,0-2,5 mm), zur Blütezeit 
schmal verkehrt kegel-, nach der Blütezeit schmal trichterförmig, 
gerade oder am Übergang von der Röhre zum Saum leicht geknickt; 
Kelchröhre kürzer oder so lang wie der Saum (1: 1,0-1,3), nur in Basis- 
nähe auf einer Hälfte spärlich, kurz, schräg abstehend behaart; Kelch- 
zähne + klein, 'halbelliptisch, etwas breiter als hoch (H:B = 1: 1,0-1,4), 
nur wenig gefaltet; Rippen der Kelchröhre sehr zart, spitz, weit über 
der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 11,2-12,8 x 3,0-3,4 mm, keil- 
förmig, am oberen Ende ausgerandet, rotviolett (15-16 A 4-6); Blüten- 
krone trichter- bis stieltellerförmig. Blütendurchmesser 8-10 mm. 


Standort: Felsküsten. 
Vorkommen: S-Spanien: Prov. Cädiz; Gibraltar. 
(Karte 14) 


Chromosomenzahl: 2n = 34, 


untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-395. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Cädiz: Südlich Algeciras, Punta y Cala Secreta, Felsküste 
beim Leuchtturm, 1976, ERBEN 182, Li-395 (M, Erben). 
Gibraltar: Ad Moorish Castle Gibraltariae, 1817, MARTIUS (M) -- 
In rupibus maritimis e Gibraltar, SALZMANN (M) -- E Hispanie (M). 


- 463 - 


MAROKKO 


In rupibus maritimis litoris rhiphaei, juxta Marsa Quebira (Bocoya) 
1927, FONT QUER 475 (G). 


(24. - 25.) Duriusculum-Gruppe 


In dieser Gruppe sind aus dem behandelten Gebiet die nah ver- 
wandten Arten Limonium duriusculum und L. companyonis 
zusammengefaßt. Sie besitzen zwar deutlich getrennte Areale, haben 
aber so viele Merkmale gemeinsam, daß erst Kulturversuche zeigen 
können, ob es sich hier um Extremtypen einer Art oder um zwei selb- 
ständige Arten handelt. 


Gruppenschlüssel 


1 Stengel oberhalb der Basis + papillös behaart; innere Braktee 
schmal obovat;ı2,/8=3, &,mm:breit\. 2 = W081 24. L. duriusculum 


1’ Stengel völlig kahl; innere Braktee obovat bis elliptisch, 3,6-3,9 mm 
BIRENSEDUE er 9 fer ae ee nn 25. L. companyonis 


24. Limonium duriusculum (Girard) Fourr., Ann. Soc. Linn. Lyon, 
nov. ser. 17: 141 (1869) 


Typus: In der Originalbeschreibung sind zwei Syntypen ‚BBEe geben: 
"in rupestribus maritimis oppidi Cette copiosa , "in 
sabulosis Telensibus loci dicti les Sablettes' (Robert im 
Herb. Delile!)', 
Lectotypus: "Rochers du Lazaret pr. Cette", Juillet 
1841, GIRARD (MPU)! Lecto-Isotypen: (M, G)! 


Syn.: Statice duriuscula Girard, Ann. Sci. Nat. 3, 12: 327 (1844). 


Statice willdenowiana Schultes in Roemer & Schultes, Syst. 
Nat. 6: 782 (1820), nom illeg. (unzulässige Umbenennung 
von S. willdenovii Poiret in S. willdenowiana und Er- 
weiterung des Taxons durch Gleichsetzung von S. will- 
denovii Poiret und S. duriuscula (Girard)). 


Statice gracilis Delile in schedis (M, MPU), ineditum. 


- 464 - 


Pflanze ein-bis zweijährig, selten mehrjährig, + kahl, mehrstengelig 
Blätter zur Blütezeit völlig oder teilweise verwelkt. Stämmchen 0, 5- 
1,5 cm lang, apikal dicht verzweigt. Rosettenblätter (10-) 20-65 (-80) 

x (4-) 8-16 (-20) mm, + schmal spatelförmig, seltener oblanzeolat, 
rund bis stumpf, gelegentlich etwas eingebuchtet, häufig mit einer sehr 
kurzen, ca. 0,5 mm langen, nach unten gebogenen, stumpfen Spitze; 
Spreite + eben, allmählich in den Stiel übergehend, oberseits dunkel- 
grün, unterseits hellgrün, bisweilen mit vielen kleinen Kalkschuppen 
bedeckt, Oberfläche + glatt, mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv 
und vor allem bei größeren Blättern mit mehreren, feinen, fiederartig 
abzweigenden Seitennerven; Blattrand sehr schmal weißhäutig, eben; 
Blattstiel 1-2 (-2,5) mm breit, kürzer, selten so lang wie die Spreite 
(SP:ST = 1: 0,6-1,0), + flach, an der Basis rinnig und leicht verbreitert; 
gelegentlich Stielunterseite und basaler Teil der Spreite papillös. 
Stengel (6-) 10-30 (-40) cm hoch, + dünn, an der Basis 0,5-1,0 (-1,5) 
mm im Durchmesser, aufrecht bis aufsteigend, unverzweigter Ab- 
schnitt + gerade, verzweigter zickzackförmig bis unregelmäßig hin 

und her gebogen, glatt bis fein längsgerillt, immer nahe der Basis + 
papillös behaart; Verzweigung normalerweise über dem unteren Viertel 
des Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-2 Schuppenblättern. 
Unterstes Schuppenblatt (3-) 4-6 (-383) mm, + schmal dreieckig, am 
oberen Ende spitz; Rand schmal weißhäutig; der zentrale Teil etwas 
fleischig. Infloreszenz normalerweise im Umriß schmal bis breit Form 
A, daneben auch Übergänge zu den Formen B, C und D; Äste + dünn, 
hart, locker bis dicht, zweiseitswendig bis spiralig, gelegentlich auch 
quirlartig am Stengel sitzend; häufig mit 1-4 sterilen Ästen, diese mit 
mehreren Schuppenblättern. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: die 
unteren steril, kurz, 2-7 cm lang, + gerade; fertile Aste kaum länger, 
normalerweise 2,5-8,0 cm, nur selten bis 16 cm lang, gerade bis 
leicht bogenförmig, in einem spitzen Winkel abzweigend (Verzweigungs- 
winkel 300-509), locker bis dicht verzweigt; in den Achseln der Äste I. 
Ordnung gelegentlich ein weiterer, etwas kürzerer, meist fertiler Ast 
entspringend. Äste II. Ordnung: die unteren bisweilen steril, normaler- 
weise 0,5-3,0 cm, selten bis 7,0 cm lang, + sehr dünn, gerade bis 
leicht gebogen, + aufrecht, meist einseitswendig, gelegentlich auch 
etwas spiralig angeordnet. Ähren lang, (1,5-) 2,5-5,0 (-7,0) cm, ge- 
rade bis bogenförmig, bisweilen auch geschweift, aufrecht bis ausge- 
breitet. Ährchen sehr schlank, 1-3(-6)-blütig, + locker stehend, zu (2-) 
3(-4) pro Zentimeter, sich gegenseitig nicht oder nur teilweise berührend, 
an aufrechten Ähren zwei-, an ausgebreiteten einseitswendig nach oben 
gerichtet (Ährchenwinkel 350-459), gelegentlich Ährchen auch quirl- 
artig an der Ähre sitzend. Äußere Braktee (1,7-) 1,8-2,2 (-2,4) x 
(1,5-) 1,7-2,1 (-2,3) mm, schmal bis breit spitzbogig, am oberen Ende 
spitz; Rand breit häutig: entweder ganz weiß oder außen breit weiß, 
innen sehr schmal braun; der zentrale Teil grün, fleischig, mit einer 
langen, feinen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 
(1,9-) 2,0-2,3 (-2,4) x (1,0-) 1,1-1,3 (-1,5) mm, häutig, schwach ei- 
förmig bis länglich, am oberen Ende rund bis stumpf, ganzrandig bis 


- 465 - 


unregelmäßig gezähnt, seltener asymmetrisch schwach zweilappig; 
größere Rippe + fleischig, fest, bis in das obere Drittel der Braktee 
reichend. Innere Braktee (4, 3-) 4,5-5,2 (-5,4) x (2,7-) 2,8-3,1 (-3, 3) 
mm, schmal obovat bis elliptisch, am oberen Ende stumpf, gelegent- 
lich breit spitz, am Rücken in Längsrichtung + gerade, im Querschnitt 
rinnig, zusammengedrückt, an der Basis Ränder kurz miteinander 
verwachsen; Rand + breit häutig: außen breit weiß, innen schmal pur- 
purrot bis braun; der zentrale Bereich basal grün, nach oben hin pur- 
purrot überlaufen, + dickfleischig, fest, 3,5-4,1x 1,6-2,2 mm, läng- 
lich, meist unregelmäßig längsgefurcht, mit drei feinen Längsfurchen, 
am oberen Ende + rund bis gestutzt, mit einer 0,7-1,1 mm langen, 

+ fleischigen, nicht bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; seit- 
lich vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. Kelch sehr schlank, die 
innere Braktee nur wenig überragend, (4,7-) 4,8-5,3 (-5,5) mm lang, 
äußerster Kelch eines Ährchens lang, die inneren kürzer gestielt (0, 5- 
1,5 mm), zur Blütezeit schmal verkehrt kegel-, nach der Blütezeit 

+ breit trichterförmig, Saum meist tief eingerissen und stielteller- 
förmig ausgebreitet, gerade bis leicht gebogen; Kelchröhre etwas 
länger als der Saum (1: 0,6-0,8), vor allem auf einer Hälfte + spärlich, 
meist lang, schräg abstehend behaart; Kelchzähne relativ klein (ca. 0,5- 
0,7x 0,7-1,0 mm), dreieckig bis spitzbogig, am oberen Ende spitz 
oder Spitze leicht abgerundet, etwas breiter als hoch (H:BR = 1: 0, 9- 
1,5); Rippen der Kelchröhre fein, spitz, deutlich über der Kelchzahn- 
basis endend. Kronblätter 6,5-6,8 x 1,4-1,6 mm, keilförmig, am 
oberen Ende leicht ausgerandet, blaß blau- bis rotviolett (16-17 A 3); 
Blütenkrone trichterförmig. Blütendurchmesser 3, 0-4,0 mm. 


Standort: Felsküsten und Sandstrände. 


Vorkommen: Frankreich: D£pt. Herault und Bouches-du- 
Rhöne, (Karte 16) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-70, Li-479. 


‘ Untersuchte Aufsammlungen: 


FRANKREICH 


Dept. H&rault:ä Cette pres Montpellier (M) -- Cette, 1841 (M) -- 
Inter saxosa littorea Cetae prope Monsp. (M) -- Zwischen Sete und 
Agde, 1973, Li-70 (Samenmaterial von: Station d’Essaie de Semences, 
Services Botanique Versailles) (M, 'Erben) -- Rochers du Lazaret pr. 
Cette, 1841, GIRARD (G, M) -- Cette, autour du Port St. Pierre, 
1901 (M) -- Chateau de Cette, 1842, GIRARD (G) -- In hortus monsp,, 
€ littore petroso montis Ceti (sub S. gracilis) (MPU, M) -- Bord de la 
mer pres Montpellier, 1845, (herb. Planchon) (MPU). 


- 466 - 


Dept. Bouches-du-Rhöne: Fos-les-Martigues, 1882, AUTHE- 
MAN (M) -- Nordufer des Etang de Berre, zwischen St. -Chamas und 
Fare-les-Oliviers, 3 km nach St. -Chamas, felsiger Flachküste, 1977, 
ERBEN 247, Li-479 (M, Erben). 


25. Limonium companyonis (Gren. & Billot). ©. Kuntze, Rev. Gen. 2: 
395 (1891) 


Typus: '"'Leucate', (C. Billot, Fl. Gal. et Germ. exicc. 1541), 
non vidi. 


Syn.: Statice companyonis Gren. & Billot, in C. Billot, Arch. 
Fl. Fr. Allem. : 338 (1855). 


Limonium companyonis unterscheidet sich von L. duri- 
usculum wie folgt: 


Rosettenblätter kleiner, (10-) 15-40 (-55) x (4-) 6-14 (-17) mm; Blatt- 
stiel etwas breiter, 1,5-3,0 mm, kürzer, ungefähr halb so lang wie 

die Spreite (SP:ST = 1: 0,5-0,7), niemals papillös. Stengel kräftiger, an 
der Basis 1-1,5 mm im Durchmesser, stärker zickzackförmig, die 
äußeren fast immer aufsteigend bis schräg ausgebreitet, nur die inneren 
+ aufrecht, im Gegensatz zu L. duriusculum nie in der Nähe der 
Basis papillös behaart. Infloreszenz normalerweise im Umriß + breit 
Form C, gelegentlich auch mit Übergängen zu den Formen E und A. 
Äste I. Ordnung der Infloreszenz: ähnlich, jedoch normalerweise etwas 
kürzer, kräftiger, meist bogenförmig, in einem weniger spitzen Winkel 
abzweigend (Verzweigungswinkel 400-600). Ähren stärker bogenförmig 
und nur selten gerade. Ährchen 2-3-blütig, etwas dichter sitzend, zu 
(3-) 4 (-5) pro Zentimeter, Ährchenwinkel größer, 400-609. Äußere 
Braktee größer, (1,8-) 2,2-2,6 (-3,0) x (1,8-) 2,0-2,4 (-2,6) mm. 
Mittlere Braktee breiter, (1,8-) 1,9-2,2 (-2,3) x (1,2-) 1,4-1,8 (-2,0) 
mm. Innere Braktee breiter, (4,6-) 4,8-5,1(-5,3) x (3,2-) 3,4-3,9 
(-4,2) mm, obovat bis elliptisch, am oberen Ende stumpf bis abge- 
rundet; der zentrale Bereich 3,5-4,2 x 1, 9-2,6 mm, mit einer 0, 9- 

1,2 mm langen, feinen, aufgesetzten Spitze, die im Gegensatz zu 

L. duriusculum fast bis zum Rand reicht. Kelch ein wenig kleiner, 
(4,5-) 4,8-5,2 (-5,3) mm lang; Kelchzähne breiter (H:BR = 1: 1,0-1,6); 
Rippen der Kelchröhre meist etwas höher über der Kelchzahnbasis 
endend. 


Standort: küstennahe Salzsümpfe. 
Vorkommen: Frankreich: Dept. Aude (Narbonne). 
(Karte 1) 


Chromosomenzahl: -- 


- 467 - 


In Flora Europaea wird L. companyonis zu L. ramo- 
sissimum subsp. provinciale gestellt, mit der sie sicher nicht 
näher verwandt ist. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Aude:St. Lucie, 1807 (M) -- Narbonne (M) -- De Ste. Lucie 
pres Narbonne, 1827, CRUNQUEVILLE (G) -- De Ste. Lucie, MAILLE 
(G) -- Prairies maritimes, Deldepal pres la redoute de Montalieu, 
plage de la Clape pres de Narbonne, 1857, COMPANYO (F. Schultz, 
herb. norm. 349) -- Ile Ste. Lucie, 1835, DUNAL (herb. Girard) (MPU) 
-- Plantes de France, HUET DE PAVILLON (G) -- Ile de Ste. Lucie 
pres de Narbonne, 1852, HUET DE PAVILLON (G). 


26. Limonium geronense Erben, spec. nova 


Typus: Spanien, Prov. Gerona, Cadaqu®s, Felsküste 2 km östlich 
des Ortes, 7.10.1976, ERBEN 219, Holotypus: (M)!; 
Isotypen: (G, Erben)! 


Planta perennis, glabra, pluricaulis. Caudiculi 1-2 cm longi, 
apice + dense ramosi. Folia basalia 45-100 mm longa et 12-25 mm lata, 
BE oblanceolata, late acuta vel rarior obtusa, leviter convexa, in petio- 
lum breve 2-3 mm latum sensim attenuata, herbacea, subtus penni- 
nervia, superficie + scabra, florendi tempore persistentia vel emarcida. 
Folia caulina inferiora squamata, 5-7 mm longa, late triangulari- 
acuminta, fuscescentia, coriaceo-membranacea. Caules 25-55 cm alti, 
adscendentes, recti vel indistincte flexuosi, a basi fere ramosi. Rami 
inferiores steriles pauci, 2-8 cm longi, recti vel indistincte arcuati, 
non ramosi vel longiores laxe ramosi. Rami superiores fertiles 5-15cm 
longi, arcuati, patentes. Inflorescentia anguste ad late obtrullata. 
Spicae laxe dispositae, 30-90 mm longae, rectae aut arcuatae ad 
flexuosae. Spiculae 2-4-florae, laxe ad 2-4 pro cm dispositae, secundae. 
Bractea inferior 2,4-2,8 mm longa et 2,2-2,6 mm lata, triangulari- 
ovata, late acuta vel obtusa, membranacea ad crassiuscula. Bractea 
media 2,7-2,8 mm longa et 1,8-2,0 mm lata, indistincte obovata vel 
laxe emarginata, membranacea. Bractea superior 5, 7-6,0 mm longa et 
3,7-3,9 mm lata, obovata ad elliptica, obtusa ad late acuta, margine 
late hyalina, parte centrali crassa,acuminata, acumine marginem non 
contingente, Calyx 5,4-5,7 mm longus, rectus vel arcuatus, infundi- 
buliformis, tubo quam limbo paulo lonigore unilateraliter laxe piloso. 
Dentes calycis parvi arcuato-triangulares, plicati. Costae calyeis 
basim dentium insigniter superantes, Petala 7,0-7,5 mm longa et 


- 468 - 


2,2-2,3 mm lata, cuneata, emarginata, violacea. Corolla infundibuli- 
formis, radio 5-6 mm. 


Syn.: --- 


Pflanze ausdauernd, kahl, Blätter zur Blütezeit nicht verwelkt. 
Wurzelsprosse 1-2 cm lang, apikal + dicht verzweigt. Rosettenblätter 
(15-) 45-100 (-160) x (5-) 12-25 (-38) mm, + oblanzeolat, am oberen 
Ende breit spitz, nur selten stumpf bis rund, mit einer kurzen, 0,5- 
1,5 mm langen, meist nach unten gebogenen Spitze; Spreite leicht ge- 
wölbt, in Längsrichtung fast gerade, allmählich in den Stiel übergehend, 
oberseits dunkel- bis graungrün, unterseits hellgrün, bisweilen mit 
vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt; Oberfläche + rauh, mit einem 
deutlich sichtbaren Hauptnerv und, vor allem bei größeren Blättern, 
mit mehreren, feinen, fiederartig abzweigenden Seitennerven; Blatt- 
rand sehr schmal weißhäutig, eben; Blattstiel + kurz, (1-) 2-3 (-4) mm 
breit, deutlich kürzer als die Spreite (SP:ST = 1: 0,1-0,4), + flach, nur 
an der Basis rinnig und leicht verbreitert. Stengel (18-) 25-55 (-80) cm 
hoch, an der Basis (1-) 2-3 mm im Durchmesser, häufiger aufsteigend 
bis schräg ausgebreitet als aufrecht, unverzweigter Abschnitt + gerade, 
verzweigter zickzackförmig; Verzweigung normalerweise im unteren 
Drittel beginnend; unverzweigter Abschnitt meist mit 2-5 spiralig ange- 
ordneten Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt (3-) 5-7 (-8) mm, 

+ breit dreieckig, am oberen Ende spitz; Rand schmal weißhäutig; 
zentraler Teil grün, etwas fleischig. Infloreszenz normalerweise im 
Umriß breit, seltener schmal Form C, bisweilen auch Übergänge zur 
Form A; Äste + kräftig, hart, locker bis dicht + zweiseitswendig am 
Stengel sitzend; sterile Äste mit mehreren Schuppenblättern. Äste I. 
Ordnung der Infloreszenz: die unteren steril, kurz, normalerweise 
2-8 cm lang, die oberen fertil, etwas länger,ca. 5-15, nur selten bis 
25 cm lang, kürzere Äste gerade, längere bogenförmig, schräg ab- 
stehend (Verzweigungswinkel 450-650), locker bis dicht verzweigt. 
Äste II. Ordnung meist 2-8 cm lang, die unteren häufig steril, gerade 
bis leicht gebogen, ein- bis zweiseitswendig nach oben ausgerichtet. 
Ähren lang, (15-) 30-90 (-180) mm, bogenförmig bis geschweift, nur 
kurze Ähren + gerade, aufrecht bis ausgebreitet. Ährchen 2-4 (-6)- 
blütig, + locker stehend, basal zu 1-3 (-4), apikal zu 4-5 pro Zenti- 
meter, sich gegenseitig nicht oder kaum berührend, meist einseits- 
wendig nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 350-559). Äußere Braktee 
(2,1-) 2,4-2,8 (-3,0) x (2,0-) 2,2-2,6 (-2,8) mm, eiförmig bis spitz- 
bogig, am oberen Ende breit spitz bis stumpf; Rand + breit häutig: 
außen weiß, innen braun; der zentrale Teil grün, fleischig, mit einer 
langen, feinen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 
(2,5-) 2,7-2,8 (-2,9) x (1,7-) 1,8-2,0 (-2,1) mm, häutig, länglich bis 


- 469 - 


leicht obovat, am oberen Ende stumpf, ganzrandig bis unregelmäßig 
gezähnt oder auch asymmetrisch zweilappig; Rippen fleischig, fest; 
größere Rippe bis ins obere Drittel der Braktee reichend, Innere 
Braktee (5,5-) 5,7-6,0 (-6,2) x (3,5-) 3,7-3,9 (-4,0) mm, obovat bis 
elliptisch, am oberen Ende stumpf bis breit spitz, am Rücken in Längs- 
richtung leicht gewölbt, im Querschnitt rinnig, leicht zusammengedrückt, 
an der Basis Ränder + lang miteinander verwachsen; Rand breit häutig: 
außen breit weiß, innen schmal braun bis ocker; der zentrale Bereich 
grün, + dickfleischig, fest, 4,2-4,8 x 2,2-2,8 mm, + länglich, am 
oberen Ende rund, glatt bis warzig, mit 3-5 feinen Längsfurchen, mit 
einer 0,8-1,1 mm langen, fleischigen, relativ breiten, nicht bis zum 
Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; seitlich + vom häutigen Rand ab- 
gesetzt. Kelch schlank, (5,2-) 5,4-5,7 (-5, 9) mm lang, äußerster Kelch 
eines Ährchens sehr lang, die inneren kürzer gestielt (0,5-1,6 mm), 
zur Blütezeit + schmal verkehrt kegel-‚,nach der Blütezeit trichter- bis 
stieltellerförmig und Saum meist tief eingerissen, gerade bis leicht ge- 
bogen; Kelchröhre etwas länger als der Saum (1: 0,7-0,8), vor allem 
auf einer Hälfte spärlich bis dicht, schräg abstehend behaart; Kelch- 
zähne + dreieckig, am oberen Ende spitz, seltener stumpf, etwas breiter 
als hoch (H:B = 1: 1,1-1, 5); Rippen der Kelchröhre fein, spitz, deutlich 
über der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,0-7,5 x 2,2-2,3 mm, 
keilförmig, am oberen Ende ausgerandet, rotviolett (15-16 A 4); Blüten- 
krone trichter- bis stieltellerförmig. Blütendurchmesser 5-6 mm. 


Standort: sandige Mulden in Strandklippen. 
Vorkommen: Spanien: Prov. Gerona (Cadaqu&s). (Karte 11) 


Chromosomenzahl: 2n = 35; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlungen: 
Li-282, Li-427. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Gerona: Cadaqu&s, Felsen östlich des Hafens, 1975, 
BUTTLER & ERBEN Li-282 (M, Buttler, Erben) -- Cadaqu&s, Fels- 
küste 2 km östlich des Ortes, 1976, ERBEN 219, Li-427 (M, Erben). 


27. Limonium confusum (Gren. & Godron) O. Kuntze, Rev. Gen. 2: 
395 (1891) 


Typus: In der Originalbeschreibung werden Pflanzen von Arles, 
der Camargue, von der Insel St. Lucie bei Narbonne und 
von Mecinaggio auf Korsika angegeben. Lectotypus: 
'""Narbonne'', GODRON, non vidi; Lecto-Isotypus: (M)! 


- 470 - 


Syn.: Statice confusa Gren. & Godron, Fl. Fr. 2: 743 (1853). 
Limonium ramosissimum (Poiret) Maire subsp. confusum 
(Gren. & Godron) Pignatti, Bot. Jour. Linn. Soc. 64: 
366 (1971). 


Statice globulariaefolia sensu DC., Fl. Fr. 5: 379 (1815), 
non Desf. (1799). 


Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt. Stämmchen 1-4 cm lang, apikal locker verzweigt. 
Rosettenblätter (20-) 35-90 (-120) x (4-) 6-20 (-22) mm, + oblanzeolat, 
am oberen Ende breit spitz bis stumpf, mit einer kurzen, ca. 1 mm 
langen, nahe des Randes auf der Blattunterseite entspringenden Spitze; 
Spreite eben, allmählich in den Stiel übergehend, dunkel- bis blaugrün, 
Oberfläche + rauh, mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und zwei 
feinen, nicht verzweigten, + nur auf der Blattunterseite sichtbaren 
Seitennerven; Blattrand schmal weißhäutig, eben; Blattstiel (1,5-) 2-5 
(-7) mm breit, etwa so lang oder kaum kürzer als die Spreite (SP: 

ST = 1: 0,8-1,0), schwach rinnig, an der Basis leicht verbreitert. 
Stengel (10-) 20-40 (-60) cm hoch, an der Basis 1,5-3 mm im Durch- 
messer, aufrecht, + gerade, fein längsgerillt, glatt oder nahe der 

Basis feinwarzig; Verzweigung häufig erst in der oberen Hälfte des 
Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 2-4 Schuppenblättern. 
Unterstes Schuppenblatt (4-) 6-9 (-11) mm lang, häutig bis fleischig, 
schmal dreieckig, am oberen Ende spitz; seltener normal laubartig, 
15-25 mm lang, schmal dreieckig oder den Rosettenblättern entsprechend. 
Infloreszenz normalerweise im Umriß Form A; Äste locker + zweiseits- 
wendig am Stengel sitzend; mit einigen sterilen Ästen. Äste I. Ordnung 
der Infloreszenz: die unteren steril, kurz, gerade; die oberen fertil, 
etwas länger als die sterilen Äste, normalerweise 2-8 cm, nur bei sehr 
großen Pflanzen 15-22 cm lang, + gerade, schräg abstehend (Verzwei- 
gungswinkel 300-500), längere Äste häufig in der äußeren Hälfte locker 
verzweigt. Äste II. Ordnung sehr kurz, + einseitswendig nach oben ge- 
richtet. Ähren (8-) 15-25(-30) mm lang, gerade, aufrecht bis ausge- 
breitet. Ährchen 2-3 (-4)-blütig, locker bis dicht stehend, zu (4-) 5-6 
pro Zentimeter, sich gegenseitig berührend, nahezu einseitswendig 
nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 300-45°). Äußere Braktee (1,8-) 
2,0-2,2 (-2,5) x (1,9-) 2,0-2,4 (-2,7) mm, breit spitzbogig, am 

oberen Ende stumpf bis breit spitz; Rand schmal häutig: außen weiß, 
innen braun; der zentrale Teil braun bis grün, etwas fleischig, leicht 
gekielt, mit einer stumpfen, dickfleischigen, fast bis zum Rand reichen- 
den Spitze; Spitze und obere Hälfte des zentralen Teiles feinwarzig. 
Mittlere Braktee (1,7-) 1,9-2,2 (-2,3) x (1,2-) 1,4-1,7 (-1,9) mm, 
häutig, + breit obovat, am oberen Ende rund, ganzrandig oder unregel- 
mäßig gezähnt, seltener asymmetrisch zweilappig; größere Rippe fein- 
warzig bis papillös, meist im oberen Drittel der Braktee endend. 

Innere Braktee (4,8-) 5,0-5,6 (-5,8) x (3,2-) 3,6-3,9 (-4,2) mm, obovat, 


- 471 - 


am oberen Ende rund bis stumpf oder auch etwas eingebuchtet, am 
Rücken in Längsrichtung gewölbt, im Querschnitt rinnig bis schwach 
gekielt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; Rand breit 
häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale Bereich grün, fleischig, 
3,8-4,6 x 2,0-2,7 mm, + länglich, mit drei feinen, deutlich sicht- 
baren Längsrippen, am oberen Ende rund, mit einer 0,7-1,2 mm langen, 
dickfleischigen, nicht bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; 
‚Spitze und oft auch obere Hälfte des zentralen Bereichs warzig bis 
papillös; seitlich in den häutigen Rand übergehend. Kelch (4, 8-) 5, 0-5,5 
(-6,0) mm lang, kurz gestielt (0, 3-0,8 mm), zur Blütezeit verkehrt 
kegel-, nach der Blütezeit trichter- bis stieltellerförmig und Saum tief 
eingerissen, + gerade; Kelchröhre etwas länger als der Saum (1: 0,7- 
0,9), vor allem auf einer Hälfte + lang, schräg abstehend behaart; 
Kelchzähne quer halbelliptisch bis halbrund, mindestens doppelt so 
breit wie hoch (H:BR = 1: 2-3); Rippen der Kelchröhre relativ breit, 
spitz, häufig weit vor, seltener an der Kelchzahnbasis endend. Kron- 
blätter 8,2-8,4 x 3,1-3,3 mm, keilförmig, am oberen Ende ausge- 
randet, blauviolett (17-18 A 4-5); Blütenkrone stieltellerförmig. Blüten- 
durchmesser 7-8 mm. 


Standort: küstennahe Salzsümpfe. 


Vorkommen: Frankreich: D£pt. Aude, H&rault und Bouches- 
du-Rhöne. (Karte 16) 


Chromosomenzahl: 2n = 25; 
untersucht wurden Exemplare folgender Auf- 
sammlungen: Li-158, Li-428. 


In Flora Europaea ist Limonium confusum unter L. ramo- 
sissimum subsp. confusum zu finden. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Aude : Plage de la Nouvelle, ä la Joncasse, 1903, COSTE 
(Societe pour 1’Etude de la Flore Franco-Helv&tique Nr. 1433) (G) -- 
La Nouvelle, 1894, LEVITIEN-JUY (M) -- La Nouvelle, 1895, 
GORINUS (G) -- La Nouvelle verse 1’Ile de St. Lucie, 1965, PIGNATTI 
(TSB) -- Leucate plage, 1903, SENNEN (G) -- Leucate talus, 1906, 
SENNEN (Soci&te pour l’Etude de la Flora Franco-Helv&tique Nr. 1718) 
(G) -- Plage de la Franqui pres Leucate, 1908, BRU (M) -- Ile St. Lucie, 
1848, CHALON (G) -- De St. Lucie pres Narbonne, 1846, IRAT (G) -- 
Ile St. Lucie pres Narbonne, 1877, ROUY (herb. Rouy 1249) (G) -- 
Narbonne, AUNIER (G) -- Narbonne, GODRON (G) -- Gruissan bei 
Narbonne, 1972, ERBEN 54, Li-158 (M, Erben) -- zwischen Les 
Cabanes-de Lapalme und Lapalme, sandige Flachküste 1 km vor La- 
palme, 1976, ERBEN 211, Li-428 (M, Erben) -- Leucate, plage de la 


- 412 - 


Franqui, 1900, SENNEN (G). 

Dept. Herault: B£ziers, plage de Serignan, 1874, PERSONNAT 
(G). 

Dept. Bouches-du-Rhöne: Sur les bords de la mer entra l’Ataque 
et la Madrague de la ville pres de Marseille, 1861, ROUX (C. Billot, 
Fl. Gal. et Germ. exicc. 3186) (G). 


28. Limonium cuspidatum (Delort) Erben, comb. nova 


Typus: '"(Clape), plages de la Clape, Juin-Juillet'', Herb. 
Maug£eret ex herbario Delort (G) ! 


Syn.: Statice cuspidata Delort in C. Billot, Arch. Fl. Fr. 
Allem. 339 (1855). 


Statice psiloclada sensu Coste, Fl. Fr. 3: 163 (1906) et 


sensu Rouy, Fl. Fr. 10: 151 (1908), non Boissier. 


Limonium ramosissimum (Poiret) Maire subsp. provin- 
ciale (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour. Linn. Soc. 64: 366 
(1971) p.p. (nomen illeg.); syn. nov. 


Pflanze ausdauernd, + kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt.- Stämmchen 1-5 cm lang, apikal locker bis dicht ver- 
zweigt. Rosettenblätter (15-) 25-90 (-120) x (4-) 6-22 (-30) mm, 
oblanzeolat bis leicht spatelförmig, am oberen Ende stumpf bis breit 
spitz, mit einer 1-2 mm langen, im rechten Winkel nach unten ge- 
bogenen, feinen Spitze; Spreite bisweilen an den Rändern etwas nach 
unten gebogen, allmählich in den Stiel übergehend, oberseits blau- bis 
graugrün, unterseits hellgrün, z.T. mit vielen kleinen Kalkschuppen 
bedeckt, Oberfläche glatt, mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv 
und zwei feinen, nicht verzweigten Seitennerven; Blattrand schmal 
weißhäutig, eben; Blattstiel 1-3 mm breit, kürzer, nur bei sehr 
kleinen Blättern so lang wie die Spreite (SP:ST = 1: 0,6-0,8), rinnig, 
an der Basis leicht verbreitert. Stengel (12-) 30-50 (-65) cm hoch, an 
der Basis 1-2,5 mm im Durchmesser, aufrecht, meist unregelmäßig 
hin und her gebogen, glatt bis fein längsgerillt, gelegentlich nahe der 
Basis feinwarzig bis papillös; Verzweigung über dem unteren Viertel bis 
Drittel des Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-2 
Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt (3-) 4-7 (-8) mm lang, + 
häutig, häufig schmal dreieckig, am oberen Ende spitz. Infloreszenz 
normalerweise im Umriß schmal bis breit Form A; Äste + dünn, locker 
bis dicht zweiseitswendig bis spiralig am Stengel sitzend; bisweilen mit 
wenigen sterilen Ästen, diese meist mit mehreren Schuppenblättern. Ästel. 
Ordnung der Infloreszenz: gelegentlich die unteren 1-3 steril, kurz, 


- 473 - 


gewöhnlich 2-6 cm lang, gerade oder leicht gebogen; fertile Äste 
länger, normalerweise 8-18 cm, schwach bogenförmig bis unregel- 
mäßig hin und her gebogen, schräg abstehend (Verzweigungswinkel 
350-500), locker verzweigt. Äste II. Ordnung kurz, ungefähr 2-5 cm 
lang, fertil, nur gelegentlich die untersten Äste an den längsten Ästen 

I. Ordnung steril, gerade oder leicht gebogen, meist + einseitswendig 
nach oben gerichtet. Ähren (6-) 10-35 (-55) mm lang, gerade bis 
schwach bogenförmig, aufrecht bis ausgebreitet, alle + in der oberen 
Hälfte der Infloreszenz sitzend. Ährchen 2-3 (-4)-blütig, locker stehend, 
zu (2-) 4-5 pro Zentimeter, sich gegenseitig nicht oder nur teilweise 
berührend, sehr häufig an aufrechten Ähren zweiseitswendig, an aus- 
gebreiteten einseitswendig nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 400-509), 
Äußere Braktee (1,7-) 1,9-2,1 (-2,2) x (1,4-) 1,7-1,9 (-2,0) mm, spitz- 
bogig bis dreieckig, am oberen Ende spitz; Rand breit häutig: außen 
breit weiß, innen schmal braun; der zentrale Teil grün, etwas fleischig, 
mit einer langen, feinen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere 
Braktee (1,8-) 2,0-2,4 (-2,6) x (1,1-) 1,2-1,4 (-1,6) mm, häutig, ob- 
ovat, am oberen Ende rund, ganzrandig bis unregelmäßig gezähnt oder 
auch asymmetrisch zweilappig; größere Rippe bis in die Mitte oder bis 
in das obere Drittel der Braktee reichend. Innere Braktee (4, 5-) 4,7- 
5,2 (-5,5) x (2,6-) 2,8-3,2 (-3,6) mm, leicht obovat bis elliptisch, am 
oberen Ende stumpf, gelegentlich breit spitz oder abgerundet, am 
Rücken in Längsrichtung + gerade, im Querschnitt rinnig, zusammen- 
gedrückt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; Rand 
breit häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale Bereich grün, 
fleischig, 3,5-4,4 x 1,6-2,2 mm, länglich, unregelmäßig fein längs- 
gefurcht, am oberen Ende rund, mit einer 0,7-1,1 mm langen, meist 
feinen, fleischigen, nicht bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; 
seitlich vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. Kelch (4,4-) 4,8-5,3 
(-5,5) mm lang, kurz bis lang gestielt (0,5-1,2 mm), zur Blütezeit 
verkehrt kegel-, nach der Blütezeit + trichterförmig und häufig Saum 
tief eingerissen, + gerade; Kelchröhre etwas länger als der Saum 

(1: 0,7-0,8), vor allem in Basisnähe und auf einer Hälfte + spärlich, 
lang bis sehr lang, schräg abstehend behaart; Kelchzähne schmal 
halbelliptisch bis dreieckig, am oberen Ende abgerundet bis stumpf, 
etwa so breit wie hoch (H:B = 1: 0, 8-1, 1); Rippen der Kelchröhre fein, 
spitz, häufig über, seltener kurz vor der Kelchzahnbasis endend. 
Kronblätter 7,0-7,5x 2,3-2,4 mm, keilförmig, am oberen Ende ausge- 
randet, rotviolett (16-17 A 4-5); Blütenkrone stieltellerförmig. Blüten- 
durchmesser 6-7 mm. 


Standort: Salzsümpfe und feuchte Stellen an Sandstränden. 
Vorkommen: Frankreich: D£pt. Aude und Bouches-du-Rhöne, 
(Karte 13) 


Chromosomenzahl: 2n = 26; 


untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-365. 


- 474 - 


In Flora Europaea wird Limonium cuspidatum zu L. 
ramosissimum subsp. provinciale gerechnet. Dies muß aus 
folgenden Gründen abgelehnt werden: 


1. Limonium ramosissimum (Poiret) Maire ist eine Art, die 
nur in Algerien vorkommt (Isotypus: "ad fontes calidissimos Hammam- 
es-Skoutin dictos prope Bone'', leg. Desfontaines (G) ! ). Sie unter- 
scheidet sich von den europäischen Pflanzen, die bisher fälschlicher- 
weise unter Statice globulariaefolia Desf. bzw. S. ramo- 
sissima Poiret geführt wurden, in so vielen Merkmalen, wie z.B. 
in der Blattform und -nervatur, daß selbst eine Zusammenfassung der 
europäischen und algerischen Pflanzen als selbständige Unterarten 
einer Art nicht gerechtfertigt ist. 


2. Der NameL. globulariaefolium subsp. provinciale Pignatti 
ist illegitim, da keine Typuspflanze benannt wurde und ist als nomen 
confusum zu betrachten, da das Taxon außer L. cuspidatum mindes- 
tens noch die Art L. legrandii enthält. 


3. BOISSIER gibt in seiner Beschreibung der Art S. psiloclada 
vier Syntypen an: "in Etruria (Savi in herb. DC.!), Hispania (herb. 
Pavon !), in insula St. Luciae (si specimini herb. gen. Berol. fides 
habenda), Algeriae ad prom. Pescade (Durieu !)'". Aus dem fehlenden 
Ausrufezeichen ist zu schließen, daß er die Pflanzen aus Berlin, die 
allein sich auf S. cuspidata beziehen, nicht gesehen hat. Die Be- 
schreibung kann also die französischen Pflanzen nicht eingeschlossen 
haben und so ist der Name S. psiloclada für die fragliche Art 
nicht zu verwenden, wie es unkorrekterweise von späteren Autoren 
wie COSTE oder ROUY getan wurde, 


4. S. psiloclada im eingeschränkten Sinn (excl. der Pflanzen 
von der Insel St. Lucie) ist ein nomen confusum, da die verbleibenden 
drei Syntypen wenigstens zwei Arten enthalten. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Aude: Plage de Clape, DELORT (G) -- Plage de Leucate, 
1899, SENNEN (M) -- Cap Leucate, La Franqui, 1975, v. BOTHMER, 
Li-365 (Erben; Kulturmaterial: M, Erben) -- Plage de St. Lucie, 1910, 
COSTE (G) -- Leucate, 1898, GAUTIER (herb. Rouy) (G) -- Insula 

St. Luciae prope Narbonnae, 1830, ENDRESS (M). 

Dept. Bouches-du-Rhöne: Bains de la Mediterran&e ä Marseille, 
1819, ROUX & BLAIZE (G) -- Marseille, 1879, CHAMBEIRON (herb. 
Fauconnet) (G) -- Marseille, 1879, ROUX (herb. Fauconnet) (G) -- Aux 
bains de la Mediterran&e, 1860, ROUX (G) -- Sur les bords de la mer 

ä la Madrague de la Ville pres Marseille, 1893, ROUX (G) -- Bois sur 
mer, 1899, FLAHAULT (G) -- Entre Istres et St. Mitre, 1879, AUTHE- 
MAN (G) -- St. Mitre, 1879, AUTHEMAN (G) -- L’Estaque pres de 


- 475 - 


Marseille, 1878, AUTHEMAN (G). 


29. Limonium legrandii (Gaut. & Timb. -Lagr.) Erben, comb. nova 


Typus: '"'Leucate', non vidi. 


Syn.: Statice legrandii Gaut. & Timb. -Lagr., Bull. Soc. Sci. 
Phys. Nat. Toul. 4: 40 (1877). 


Limonium ramosissimum (Poiret) Maire subsp. provin- 
ciale (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour. Linn. Soc. 64: 366 
(1971) p.p., nom. illeg.; syn. nov. 


Statice dodartii sensu Coste, Fl. Fr. 3: 164 (1906). 


Statice confusa Gren. & Godron var. y minor Rouy, 
Fl. Fr. 10: 154 (1908), 


Pflanze ausdauernd, + kahl, wenigstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt. Stämmchen 1-5 cm lang, apikal locker verzweigt. 
Rosettenblätter (12-) 25-55 (-70) x (4-) 7-15 (-18) mm, keilförmig bis 
oblanzeolat, am oberen Ende breit spitz bis stumpf, häufig mit einer 
sehr kurzen, 0, 3-0,6 mm langen, im rechten Winkel nach unten ge- 
bogenen Spitze; Spreite eben, allmählich in den Stiel übergehend, ober- 
seits blaugrün, unterseits hellgrün, häufig mit vielen kleinen Kalk- 
schuppen bedeckt, Oberfläche + rauh, mit einem deutlich sichtbaren 
Hauptnerv, und nur bei größeren Blättern mit zwei feinen, kaum sicht- 
baren, unverzweigten Seitennerven; Blattrand sehr schmal weißhäutig, 
eben; Blattstiel 1,5-4,0 mm breit, kürzer als die Spreite (SP: ST = 
1: 0,7-0,8), rinnig, an der Basis schwach verbreitert. Stengel (5-) 
13-20 (-26) cm hoch, an der Basis 1-1,5 mm im Durchmesser, auf- 
recht, normalerweise regelmäßig zickzackförmig gebogen, glatt bis 
fein längsgerillt, gelegentlich nahe der Basis warzig bis papillös; Ver- 
zweigung über dem unteren Viertel bis Drittel des Stengels beginnend; 
unverzweigter Abschnitt mit 0-2 Schuppenblättern. Unterstes Schuppen- 
blatt (4-) 6-10 (-12) mm lang, + häutig, schmal bis breit dreieckig, am 
oberen Ende spitz. Infloreszenz normalerweise im Umriß schmal bis 
breit Form A bis Form E; Aste + kräftig, dicht zweiseitswendig am 
Stengel sitzend; meist mit wenigen sterilen Ästen, diese mit mehreren 
Schuppenblättern. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: häufig die untersten 
steril, kürzer als die fertilen Äste, normalerweise 1,5-5 cm lang, 

+ gerade, nicht oder nur spärlich verzweigt; fertile Äste ca. 2-6 cm 
lang, + gerade, schräg abstehend (Verzweigungswinkel 350-450), locker 
bis dicht verzweigt; gelegentlich in den Achseln der oberen Äste ein viel 
kürzerer, steriler oder fertiler Ast entspringend. Äste II. Ordnung sehr 
kurz, meist nur 4-15 mm lang, fertil, nur gelegentlich die untersten 


- 476 - 


steril, gerade, + einseitswendig nach oben gerichtet. Ähren (6-) 8-24 
(-30) mm lang, + gerade, aufrecht bis ausgebreitet, alle + in der oberen 
Hälfte der Infloreszenz sitzend. Ährchen (2-) 3-4 (-7)-blütig, dicht 
stehend, zu (5-) 6-7 pro Zentimeter, sich gegenseitig berührend, ein- 
bis zweiseitswendig nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 409-509). 
Äußere Braktee (1,8-) 2,0-2,2 (-2,3) x (2,1-) 2,2-2,5 (-2,8) mm, 
breit spitzbogig, seltener breit obovat, am oberen Ende breit spitz bis 
stumpf; Rand schmal häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale Teil 
grünlich, + fleischig; leicht gekielt; mit einer fleischigen, + breiten, 
fast bis zum Rand reichenden Spitze; Spitze und obere Hälfte des zen- 
tralen Teils feinwarzig. Mittlere Braktee (1,8-) 2,0-2,2 (-2,3) x (1, 3-) 
1,5-1,7 (-1,8) mm, häutig, + obovat, am oberen Ende asymmetrisch 
schwach zweilappig, seltener rund; größere Rippe zart, in der oberen 
Hälfte mit wenigen hyalinen Haaren besetzt, bis in das obere Viertel 
der Braktee reichend. Innere Braktee (5,0-) 5,2-5,6 (-5,8) x (3, 2-) 
3,4-3,8 (-4,0) mm, obovat, am oberen Ende stumpf bis abgerundet, 
gelegentlich breit spitz, am Rücken in Längsrichtung leicht gebogen, 
im Querschnitt rinnig, leicht gekielt, zusammengedrückt, an der Basis 
Ränder kurz miteinander verwachsen; Rand breit häutig: außen weiß, 
innen braun bis ocker; der zentrale Bereich hellgrün, fleischig, 3, 8- 
4,4 x 2,0-2,3 mm, länglich bis obovat, mit 3-5 feinen Längsrippen, 
am oberen Ende + rund, mit einer 0,9-1,1 mm langen, + breiten, 
dickfleischigen, nicht bis zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; 
Spitze und obere Hälfte des zentralen Bereichs feinwarzig; seitlich in 
den häutigen Rand übergehend. Kelch (4, 8-) 5,2-5,6 (-5,8) mm lang, 
kurz gestielt (0,4-0,9 mm), zur Blütezeit verkehrt kegel-‚,nach der 
Blütezeit trichterförmig, meist gerade; Kelchröhre etwas länger als 
der Saum (1: 0,8), vor allem auf einer Hälfte + dicht, lang abstehend 
behaart; Kelchzähne + quer halbelliptisch, am oberen Ende abgerundet 
bis stumpf, etwa doppelt so breit wie hoch (H:Br = 1: 1, 9-2, 3); Rippen 
der Kelchröhre spitz, vor der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 
7,5-8,5x 2,8-3,0 mm, keilförmig, am oberen Ende ausgerandet, blau- 
violett (17-18 A 4-5); Blütenkrone + stieltellerförmig. Blütendurch- 
messer 7,0-8,5 mm. 2 


Standort: relativ trockene Stellen in Salzmarschen. 


Vorkommen: Frankreich: Dept. Aude (zwischen La Nouvelle 
- und Leucate). (Karte 5) 


Chromosomenzahl: 2n = 26 
untersucht werden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-396. 


In Flora Europaea wird L. .legrandii zu L. ramosissimum 
subsp. provinciale gerechnet. . 


- 477 - 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Aude: La Nouvelle, 1899, LE GRAND (G) -- In arenosis 
maritimes prope Leucate, 1901, SENNEN (J. Dörfler, herb. norm. 174) 
(G, M) -- Zwischen Les Cabanes-de-Lapalme und Lapalme, sandige 
Flächen 1 km vor Lapalme, 1976, ERBEN 223, Li-396 (M, Erben). 


30. Limonium daveaui Erben, spec. nova 


Typus: ''Lagune du Tage pres Alfeite, Portugal, Aug. 1888", 
DAVEAU (F. Schultz, herb. norm. 2680) (M) ! 
Isotypus: (G) ! 


Planta perennis, glabra, pluricaulis. Folia basalia 45-65 mm 
longa et 8-13 mm lata, anguste oblanceolata, acute ad lacte acuta, + plana, 
in petiolum lamina fere aequilongum 2-2,5 mm latum sensim attenuata, 
herbacea, subtus 1-3-nervia nervo mediano prominente, + laevia, florendi 
tempore persistentia. Folia caulina inferiora squamata, 5-7 mm longa, 
anguste triangulari-acuminata, fuscescentia, coriaceo-membranacea. 
Caules 28-40 cm alti, erecti, recti vel indistincte flexuosi, a parte in- 
feriore ramosi. Rami inferiores steriles pauci, 2-3 cm longi, recti vel 
indistinete arcuati, non ramosi vel longiores laxe ramosi. Rami superio- 
res fertiles 4-12 cm longi, recti vel indistincete arcuato-flexuosi, oblique 
sursum spectantes, laxe ramosi. Inflorescentia obtrullata. Spicae laxe 
dispositae, 10-20 mm longae, rectae vel indistincte arcuatae. Spiculae 
2-4-florae, laxe ad 4-6 pro cm dispositae, secundae. Bractea inferior 
2,0-2,2 mm longa et 2, 1-2,4 mm lata, late et acute triangulari-ovata, 
membranacea ad crassiuscula. Bractea media 1, 9-2, 3 mm longa et 1,8- 
2,2 mm lata, obovata ad elliptica, obtusa vel laxe emarginata, mem- 
branacea. Bractea superior 5, 3-5,7 mm longa et 4,4-5,0 mm lata, 
late obovata, obtusa, margine late ad latissime hyalina, parte cen- 
trali crassa, acuminata, acumine marginem non contingente. Calyx 
5,3-5,8 mmlongus, + rectus, infundibuliformis, tubo quam limbo 
paulo longiore, unilateraliter laxe piloso. Dentes calycis grandes, semi- 
elliptici ad transverse semielliptici, plicati. Costae calycis fere ad lim- 
bum pertinentes. Petala cuneata ad spathulata, emarginata, violacea, 


Syn.: Statice confusa Gren. & Godron, var. ß intermedia 
Daveau, Bol. Soc. Brot. Ser. 1,6: 181 (1888). 


- 478 - 


Statice ambigua Rouy, Rev. Bot. Syst. Geogr. Bot. 12: 
181 (1904) p.p., non Tin. ex Lojac.; Syntypen: Portugal: 
"San Martinho do Porto et Trafaria, 1888, DAVEAU'' 


(G, COI) ! 


Limonium auriculae-ursifolium (Pourret) Druce subsp. 
lusitanicum (Pignatti) Pignatti, Bot. Journ. Linn. Soc. 
64: 367 (1971) p.p. 


Limonium globulariaefolium (Desf.) ©. Kuntze subsp. 
lusitanicum Pignatti, Collect. Bot. (Barcelone) 6, 1-2: 
326 (1962) p.p.; syn. nov.; Typus: "Alfeite (Porto 
d’Areia), 1888, DAVEAU (Fl. Lusit. exicc. 1118)" (COI)! 


Abbzs: 216 


Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt. Stämmchen 1-6 cm lang, apikal meist locker verzweigt. 
Rosettenblätter dicht + aufrecht stehend, (35-) 45-65 (-75) x (6-) 8-13 
(-15) mm, schmal oblanzeolat, am oberen Ende spitz bis breit spitz, 
seltener stumpf, mit einer kurzen, ca. 1 mm langen, nach unten ge- 
bogenen, stumpfen Spitze; Spreite + eben, allmählich in den Stiel über - 
gehend, Oberfläche + glatt, mit einem auf der Unterseite deutlich sicht- 
baren, hervortretenden Hauptnerv und meist zwei feinen, nicht ver- 
zweigten Seitennerven; Blattrand sehr schmal weißhäutig, eben; häufig, 
vor allem im vertrockneten Zustand + nach unten gebogen; Blattstiel 
(1,5-) 2-2,5 (-3) mm breit, ungefähr so lang wie die Spreite (SP:ST = 
1: 0,3-1,0), schwach rinnig, zur Basis hin sich allmählich verbreiternd. 
Stengel (25-) 28-40 (-45) cm hoch, an der Basis 1,5-2 mm im Durch- 
messer, aufrecht, gerade bis schwach zickzackförmig, glatt bis fein 
längsgerillt; Verzweigung über dem unteren Viertel bis Drittel des 
Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-3 Schuppenblättern. 
Unterstes Schuppenblatt (3-) 5-7 mm lang, + schmal dreieckig, am 
oberen Ende spitz; Rand sehr schmal weißhäutig; der zentrale Teil 
etwas fleischig. Infloreszenz normalerweise im Umriß Form A; Äste 
+ kräftig, locker bis dicht + zweiseitswendig am Stengel sitzend; mit 
wenigen sterilen Ästen; diese mit nur wenigen Schuppenblättern. Äste 
I. Ordnung der Infloreszenz: die unteren 2-6 steril, kurz, ca. 2-3 cm, 
seltener bis 6 cm lang, gerade oder nur schwach gebogen, zur Stengel- 
spitze hin länger werdend; die oberen fertil, länger als die sterilen, 
normalerweise 4-12 cm lang, gerade bis leicht gebogen oder auch mehr- 
mals schwach bogig, schräg nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 
300-450), locker verzweigt. Äste II. Ordnung sehr kurz, ungefähr 
0,5-3 cm lang, + gerade, an längeren Ästen I. Ordnung die unteren 
steril, die oberen fertil; an kürzeren Ästen I. Ordnung + alle fertil, 
meist zweiseitswendig angeordnet. Ähren dick, (8-) 12-20 (-25) mm 
lang, gerade bis fein zickzackförmig, aufrecht bis etwas ausgebreitet, 
+ dicht zusammenstehend im oberen Drittel der Infloreszenz angeordnet. 


- 479 - 


Ährchen groß, (1-) 2-4 (-5)-blütig, + locker stehend, zu 4-6 pro Zenti- 
meter, sich gegenseitig berührend, ein- bis zweiseitswendig angeordnet, 
nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 400-500). Äußere Braktee etwas 
breiter als hoch, (1,9-) 2,0-2,2 (-2,3) x (2,0-) 2,1-2,4 (-2,5) mm, breit 
spitzbogig, am oberen Ende breit spitz, seltener spitz; Rand breit bis sehr 
breit häutig: außen schmal weiß, innen braun; der zentrale Teil 

fleischig bis häutig, mit einer langen, feinen, + fleischigen, fast bis 
zum Rand reichenden Spitze; leicht gekielt. Mittlere Braktee (1,8-) 
1,9-2,3 (-2,4) x (1,7-) 1,8-2,2 (-2,3) mm, obovat bis elliptisch, am 
oberen Ende rund bis stumpf, bisweilen asymmetrisch schwach zwei- 
lappig, ganzrandig oder unregelmäßig gezähnt, häutig; größere Rippe 
zart, im oberen Drittel der Braktee endend. Innere Braktee (5, 1-) 
5,3-5,7 (-5,9) x (4,0-) 4,4-5,0 (-5,3) mm, + breit obovat, am oberen 
Ende abgerundet bis stumpf, gelegentlich leicht ausgerandet, am Rücken 
in Längsrichtung gewölbt, im Querschnitt rinnig, zusammengedrückt, 
schwach gekielt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; 
Rand breit bis sehr breit häutig: außen schmal weiß, innen breit braun; 
der zentrale Bereich fleischig, 4,2-4,5 x 2,7-3,5 mm, obovat, glatt, 
mit 3-5 feinen Längsrippen, am oberen Ende rund, mit einer 0,7-1,1 
mm langen, + breiten, fleischigen, nicht bis zum Rand reichenden, 
aufgesetzten Spitze; seitlich in den häutigen Rand übergehend. Kelch 
schlank, (5,0-) 5,3-5,8 (-6,0) mm lang, kurz gestielt (0,5-1,0 mm), 
zur Blütezeit + verkehrt kegel-, nach der Blütezeit schwach trichter- 
förmig, gerade bis leicht gebogen; Kelchröhre etwas länger als der 
Saum (1: 0,7-1,0), vor allem auf einer Hälfte Rippen und Basis + spär- 
lich, kurz bis lang, schräg abstehend behaart; Kelchzähne halbelliptisch 
bis quer halbelliptisch, am oberen Ende abgerundet, bisweilen auch 
stumpf, 2-3x so breit wie hoch (H:B = 1: 1,8-3); Rippen der Kelchröhre 
spitz, vor der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter violett. 


Standort: feuchte, sandige Stellen am Meer. 


Vorkommen: Portugal: Estremadura (Atlantikküste von 
Martinho do Porto bis Seixal), (Karte 11) 


Chromosomenzahl: -- 

Diese Art wurde nach DAVEAU benannt, der sie zum ersten Mal 
als Statice confusa var. ß intermedia beschrieb. In Flora 
Europaea ist L. daveaui teilweisein L. auriculae-ursi- 


folium subsp. lusitanicum (nom. illeg., da auf zwei Arten 
basierend) enthalten. 


Untersuchte Aufsammlungen 


PORTUGAL 


Lagune du Tage pre&s Alfeite, Portugal, 1888, DAVEAU (F. Schultz, 
herb. norm. 2680) (M, G) -- Arred. de Lisboa: Alfeite (Ponta d’ Areia), 


- 480 - 


1888, DAVEAU (Fl. lusit. exicc. 1118) (COI) -- Costa de Caparica, 
Trafaria, 1888, DAVEAU (Daveau, herb. lusit. 1294) (COI) -- Portugal: 
S, Martinho do Porto pres sales, 1888, DAVEAU (Magnier, Fl. selec. 
exsicc. 2042) (G). 


31. Limonium plurisquamatum Erben, spec. nova 


Typus: ''Ad maris litus ad S. Martinho do Porto, Lusitania, 
Julio 1888", DAVEAU (F. Schultz, herb. norm. 2577) 
(M) ! 


Planta perennis, glabra, pluricaulis. Caudiculi 1-5 cm longi, 
apice laxe ramosi. Folia basalia 40-60 mm longa et 10-20 mm lata, 
late oblanceolata ad spathulata, late acuta vel obtusa, indistincte 
arcuata, in petiolum lamina paulo breviorem 2-4 mm latum sensim 
attenuata, herbacea, subtus 3-5-nervia, superficie + laevia, florendi 
tempore persistentia. Folia caulina inferiora squamata, 7-11 mm longa, 
triangulari-acuminata, fuscescentia, coriaceo-membranacea. Caules 
20-40 cm alti, + erecti, recti vel indistincte flexuosi, a parte inferiore 
ramosi. Rami inferiores steriles pauci, 1-4 cm longi, + recti, pluri- 
squmati. Rami superiores fertiles 4-12 cm longi, recti vel indistincte 
arcuati, oblique sursum spectantes vel patentes, ramosi. Inflorescentia 
anguste ad late trullata. Spicae dense dispositae, 8-14 mm longae, 
rectae vel indistincte arcuatae. Spiculae 2-3-florae, dense ad 5-7 pro 
cm dispositae, secundae vel biseriales. Bractea inferior 2,4-3,0 mm 
longa et 2,3-3,0 mm lata, late et acute triangulari-ovata, membranacea 
vel crassiuscula. Bractea media 2, 1-2,6 mm longa et 1,8-2,0 mm lata, 
obovata vel oblonga, rotunda ad obtusa vel emarginata, membranacea. 
Bractea superior 4,8-5,5 mm longa, et 4,0-4,4 mm lata, anguste ob- 
ovata vel interdum elliptica, obtusa, margine late hyalina, parte centrali 
crassa,acuminata, acumine marginem non contingente. Calyx 5, 0-5,6 mm 
longus, rectus, infundibuliformis, tubo quam limbo paulo longiore, uni- 
lateraliter laxe piloso. Dentes calycis grandes, transverse late semi- 
elliptici, plicati. Costae calycis ad limbum pertinentes. Petala 7,2-8,1 
mm longa et 2,6-2,8 mm lata, cuneata, emarginata vel trilobata, violacea, 
Corolla infundibuliformis, radio 7,5-8,5 mm. 


Syn.: Statice confusa Gren. & Godron var. a'genuina Daveau, 
Bol..Soe«.Brot.iser.ı1,6;181 (1888). 


Limonium globulariaefolium (Desf.) ©. Kuntze subsp. 
lusitanicum Pignatti, Collect. Bot. (Barcelona) 6, 1-2: 
326 (1962) p.p. 


- 481 - 


Limonium auriculae-ursifolium (Pourret) Druce subsp. 
lusitanicum (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour. Linn. Soc. 
64: 367 (1971) p.p. 


ADD 7 


Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt. Stämmchen 1-5 cm lang, apikal locker verzweigt. 
Rosettenblätter (30-) 40-60 (-90) x (8-) 10-20 (-22) mm, oblanzeolat 
bis spatelförmig, am oberen Ende spitz bis breit spitz oder auch stumpf 
bis abgerundet, mit einer ca. 1 mm langen, nahe des Randes auf der 
Unterseite entspringenden, stumpfen Spitze; Spreite schwach gewölbt, 
an den Rändern leicht nach unten gebogen, allmählich in den Stiel über- 
gehend, blau- bis graugrün, vor allem auf der Unterseite mit vielen 
kleinen Kalkschuppen besetzt, Oberfläche + glatt, mit einem deutlich 
sichtbaren Hauptnerv und 2-4 feinen, meist nur auf der Unterseite sicht- 
baren Seitennerven; Blattrand schmal weißhäutig, eben bis fein gewellt; 
Blattstiel 2-4 mm breit, etwas kürzer als die Spreite (SP:ST = 1: 0,7- 
1,0), rinnig, an der Basis leicht verbreitert. Stengel kräftig, (12-) 
20-40 (-50) cm hoch, an der Basis (1-) 1,5-3 mm im Durchmesser, die 
äußeren schräg nach oben wachsend, die inneren + aufrecht, gerade bis 
schwach zickzackförmig, glatt bis fein längsgerillt; Verzweigung über 
dem unteren Viertel bis Drittel des Stengels beginnend; unverzweigter 
Abschnitt mit 2-4 spiralig angeordneten Schuppenblättern. Unterstes 
Schuppenblatt (4-) 7-11 (-15) mm lang, kürzere Schuppenblätter breit, 
längere schmal dreieckig, am oberen Ende spitz, + häutig; Rand sehr 
schmal weißhäutig; der zentrale Teil braun, häutig bis fleischig. 
Infloreszenz normalerweise im Umriß schmal bis breit Form C; Äste 
+ kräftig, + dicht zweiseitswendig am Stengel sitzend; meist mit wenigen 
sterilen Ästen, diese mit mehreren, spiralig angeordneten Schuppen- 
blättern. Äste I. Ordnung der Infloreszenz: entweder die unteren steril, 
ca. 1-4 cm lang, + gerade, die oberen fertil, ungefähr 4-12 cm lang, 
von diesen die untersten am längsten, die übrigen zur Spitze hin kürzer 
werdend, gerade bis schwach gebogen (Verzweigungswinkel 450-609), 

+ dicht verzweigt; oder alle Äste fertil, die unteren normalerweise 

6-16 cm lang, spitz abzweigend (Verzweigungswinkel 250-40°) und dann 
bogenförmig weit ausgebreitet, die übrigen zur Spitze hin kürzer und 
eher gerade werdend (Verzweigungswinkel 450-600), zweiseitswendig 
angeordnet, dicht verzweigt. Äste II. Ordnung sehr kurz, normalerweise 
0,3-2 cm lang, die in den unteren zwei Dritteln der längsten Äste I. 
Ordnung stehenden Äste steril, die im oberen Drittel fertil, an kürzeren 
Ästen I. Ordnung + alle fertil, gerade, einseitswendig nach oben ge- 
richtet, zum Astende zu deutlich dichter stehend; fertile Äste in der 
äußeren Hälfte verzweigt. Ähren sehr kurz, (6-) 8-14 (-25) mm lang, 
gerade bis schwach bogenförmig, mehr aufrecht als ausgebreitet, dicht 
bis sehr dicht, kammförmig angeordnet, alle + im oberen Drittel oder 
in der oberen Hälfte der Infloreszenz sitzend. Ährchen 2-3 (-4) -blütig, 


- 482 - 


+ dicht stehend, zu 5-7 pro Zentimeter, sich gegenseitig berührend, 
ein- bis zweiseitswensig angeordnet, nach oben gerichtet (Ährchen- 
winkel 300-450). Äußere Braktee sehr groß, (2,0-) 2,4-3,0 (-3,2) x 
(2,0-) 2,3-3,0 (-3,2) mm, + breit spitzbogig, am oberen Ende spitz 
bis breit spitz; Rand breit häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale 
Teil rotbraun, häutig bis etwas fleischig, mit einer langen, fleischigen, 
fast oder bis zum Rand reichenden, feinen Spitze. Mittlere Braktee 
(1,8-) 2,1-2,6 (-2,8) x (1,6-) 1,8-2,0 (-2,2) mm, obovat bis elliptisch 
oder auch länglich, am oberen Ende rund, ganzrandig bis unregelmäßig 
gezähnt oder asymmetrisch zweilappig, häutig; größere Rippe fleischig, 
im mittleren Bereich der Braktee endend. Innere Braktee (4,6-) 4,8- 
5,5 (-6,0) x (3,8-) 4,0-4,4 (-4,8) mm, obovat, gelegentlich auch 
elliptisch, am oberen Ende stumpf, seltener abgerundet, am Rücken 

in Längsrichtung + schwach gewölbt, im Querschnitt rinnig, häufig 
stark zusammengedrückt, leicht gekielt, an der Basis Ränder nur sehr 
kurz miteinander verwachsen; Rand breit häutig: außen breit weiß, innen 
schmal braun; der zentrale Bereich fleischig, olivgrün, 3, 9-4,5 x 2,6- 
3,5 mm, obovat, + glatt, mit 5-7 feinen Längsrippen, am oberen Ende 
stumpf bis rund, mit einer 0,8-1,2 mm langen, spitzen bis stumpfen, 
bisweilen relativ breiten, nicht bis zum Rand reichenden, aufgesetzten 
Spitze; seitlich in den häutigen Rand übergehend. Kelch (4,7-) 5,0-5,6 
(-5,8) mm lang, kurz gestielt (0,4-0,9 mm), zur Blütezeit verkehrt 
kegel-, nach der Blütezeit + trichterförmig, gerade, seltener leicht 
gebogen; Kelchröhre etwas länger als der Saum (1: 0,7-0,9), vor allem 
auf den Rippen einer Hälfte und basal spärlich, kurz bis lang, schräg 
abstehend behaart; Kelchzähne quer breit halbelliptisch bis flachbogig, 
2-3x so breit wie hoch (H:B = 1: 2,1-2,7); ganzrandig oder unregel- 
mäßig gezähnt; Rippen der Kelchröhre spitz, weit vor der Kelchzahn- 
basis endend. Kronblätter 7,2-8,1 x 2,6-2,8 mm, keilförmig, am 
oberen Ende zwei- oder asymmetrisch dreilappig, rotviolett (16 A 5-6); 
Blütenkrone + stark trichterförmig. Blütendurchmesser 7, 5-8,5 mm. 


Standort: sandige bis felsige Stellen am Meer. 
Vorkommen: Portugal: Estremadura. (Karte 13) 


Chromosomenzahl: 2n = 25; 
untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung: 
Li-46. 


In Flora Europaea ist L. plurisquamatum unter L. auri- 
culae-ursifolium subsp. lusitanicum (nom. illeg.) aufgeführt. 


Untersuchte Aufsammlungen 


PORTUGAL 


Ad maris litus ad S. Martinho do Porto, Lusitania, 1888, DAVEAU 
(F. Schultz, herb. norm. 2577) (M, G) -- Portugal: collines formant 


- 483 - 


falaises au N. de S. Martinho do Porto, 1888, DAVEAU (Magnier, Fl. 
selec. exsicc. 2043) (G) -- Arred. das Caldas da Rainha: S. Martinho, 
1888, DAVEAU (Fl. Lusit. 1121) (COI) -- S. Martinho do Porto, 1888, 
DAVEAU (Daveau, herb. lusit. 1326) (COI) -- Estremadura, am Cabo 
Carvoeiro, Peniche, 1966, MERXMÜLLER & GRAU 21671, Li-46 

(M; Kulturmaterial: M, Erben) -- Portugal: Ponta d’Areia, pres 
Alfeite, 1888, DAVEAU (Magnier, Fl. selec. exsicc. 2041) (G). 


32. Limonium densissimum (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour. Linn. Soc. 
64: 367 (1971) 


Typus: ''La Cava, foci d. Ebro, 25. Aug. 1952", PIGNATTI, 
(herb. Pignatti) ! 


Syn.: Limonium confusum (Gren. & Godron) O. Kuntze subsp. 
densissimum Pignatti, Collect. Bot. 3, 3: 379 (1953). 
Limonium globulariaefolium (Desf.) ©. Kuntze subsp. 
densissimum Pignatti, Collect. Bot. 4, 1-2: 327 (1962). 


Limonium ramosissimum (Poiret) Maire subsp. 
tommasinii (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour. Linn. Soc. 
64: 366 (1971); syn. nov. ; nomen illegitimum, quoad 
typum non design. 


Pflanze ausdauernd, kahl, vielstengelig, Blätter zur Blütezeit 
nicht verwelkt. Stämmchen 1-4 cm lang, apikal locker bis dicht ver- 
zweigt. Rosettenblätter (25-) 45-100 (-130) x (8-) 10-18 (-27) mm, 
häufig Blattlänge innerhalb einer Rosette stark variierend, + oblanzeolat, 
am oberen Ende spitz bis breit spitz, seltener stumpf, mit einem kurzen, 
0,3-0,9 mm langen, nach unten gebogenen Spitzchen; Spreite + eben, 
gelegentlich längs des Hauptnervs leicht nach oben gebogen, allmählich 
in den Stiel übergehend, blau- bis graugrün, bisweilen mit vielen 
kleinen Kalkschuppen bedeckt, Oberfläche + glatt, mit einem deutlich 
sichtbaren Hauptnerv und je nach Blattgröße mit zwei oder vier feinen, 
nicht verzweigten, nur auf der Blattunterseite sichtbaren Seitennerven; 
Blattrand schmal weißhäutig, eben; Blattstiel 1-2,5 mm breit, normaler- 
weise etwas kürzer, nur bei sehr großen Blättern so lang wie die Spreite 
(SP:ST = 1: 0,7-1,0), rinnig, an der Basis leicht verbreitert. Stengel 
(20-) 30-60 (-80) cm hoch, an der Basis 1-4 mm im Durchmesser, 
schräg bis aufrecht wachsend, gerade bis leicht hin und her gebogen, 
glatt bis fein längsgerillt; Verzweigung meist über dem unteren Viertel 
bis Drittel des Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-3 
Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt (5-) 6-8 (-15) mm lang, 
häutig bis fleischig, schmal bis breit dreieckig, am oberen Ende spitz. 
Infloreszenz normalerweise im Umriß Form D oder auch breit bis 


- 484 - 


schmal Form A; Äste + kräftig, locker bis dicht ein- bis zweiseits- 
wendig am Stengel sitzend; meist mit mehreren sterilen Ästen, diese 
und Äste mit verkümmerten Ähren mit mehreren Schuppenblättern. 
Äste I. Ordnung der Infloreszenz: normalerweise die unteren steril, 

ca. 2-7 cm lang, + gerade; fertile Äste länger, ca. 10-25 cm, gerade 
bis schwach bogenförmig, schräg abstehend (Verzweigungswinkel 309- 
500), an aufrechten Stengeln zwei-, an schräg nach oben wachsenden 
meist einseitswendig nach oben gerichtet; häufig erst im oberen Drittel 
des Astes locker bis dicht verzweigt. Äste II. Ordnung kurz bis sehr 
kurz, normalerweise 0,5-3,0 cm lang, alle fertil, nur gelegentlich die 
untersten 1-3 steril, + gerade, fast immer einseitswendig nach oben 
gerichtet; die längsten Äste meist in der äußeren Hälfte verzweigt. 
Ähren (6-) 10-35 (-50) mm lang, gerade bis schwach bogenförmig, 

+ aufrecht; alle Ähren in der oberen Hälfte der Infloreszenz sitzend. 
Ährchen (1-) 2-4 (-5)-blütig, locker stehend, zu 4-5 (-8) pro Zenti- 
meter, an langen Ähren basal lockerer (zu 3-4), apikal dichter stehend 
(zu 5-6pro Zentimeter), sich gegenseitig nicht oder nur teilweise berührend, 
meist einseitswendig nach oben gerichtet (Ährchenwinkel 409-609). 
Äußere Braktee (1,8-) 1,9-2,1 (-2,3) x (1,3-) 1,5-1,7 (-2,0) mm, 
spitzbogig, am oberen Ende spitz; Rand schmal weißhäutig; der zentrale 
Teil braun, häutig bis etwas fleischig, mit einer langen, feinen, + 
fleischigen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 
(1,7-) 1,8-2,0 (-2,3) x (1,0-) 1,2-1,5 (-1,8) mm, häutig, elliptisch 
bis obovat, am oberen Ende rund, ganzrandig bis unregelmäßig gezähnt 
oder auch asymmetrisch schwach zweilappig; größere Rippe bis in das 
obere Drittel oder fast bis zum Rand der Braktee reichend. Innere 
Braktee (4,0-) 4,2-4,7 (-5,0) x (2,6-) 2,9-3,2 (-3,3) mm, obovat, am 
oberen Ende breit spitz bis stumpf, am Rücken in Längsrichtung bis. 
auf die nach innen gebogene Spitze + gerade, im Querschnitt rinnig, zu- 
sammengedrückt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; 
Rand breit bis sehr breit häutig: außen weiß, innen ocker bis braun; 

der zentrale Bereich grün, häufig zur Spitze hin rot werdend, + dick- 
fleischig, 3-4-3,8 x 1,7-2,2 mm, obovat bis länglich, glatt bis unregel- 
mäßig fein längsgerillt, mit 3-5 feinen Längsrippen, zu einer 0,7-1,1 
mm langen, + breiten, fast bis zum Rand reichenden Spitze ausgezogen; 
vom häutigen Rand deutlich abgesetzt. Kelch (3, 9-) 4,2-4,8 (-5,0) mm 
lang, + kurz (0,4-1,0 mm) gestielt, zur Blütezeit verkehrt kegel-, 
nach der Blütezeit + trichterförmig, gerade bis leicht gebogen; Kelch- 
röhre länger als der Saum (1: 0,6-0,8), vor allem auf den Rippen 

einer Hälfte + spärlich, lang, schräg abstehend behaart; Kelchzähne 
halbelliptisch bis breit halbelliptisch, am oberen Ende abgerundet 

bis stumpf, immer breiter als hoch (H:Br = 1: 1, 3-1,8); Rippen der 
Kelchröhre spitz, häufig kurz vor, seltener über der Kelchzahnbasis 
endend. Kronblätter 8,0-8,5 x 2,2-2,4 mm, keilförmig, am oberen 
Ende ausgerandet, rot- bis blauviolett (16-17 A 4-5); Blütenkrone trichter- 
bis stieltellerförmig. Blütendurchmesser 6-7 mm. 


- 485 - 


Standort: Sumpfgebiete an Flußmündungen, 
Salzsümpfe. 

Vorkommen: Spanien: Prov. Tarragona (Ebrodelta). 
Frankreich: Dept. Bouches-du-Rhöne 
(Camargue). 
Italien: Prov. Venedig und Triest. 
(Karte 17) 


Chromosomenzahl: 2n = 27; 
untersucht wurden Exemplare folgender Auf- 
sammlungen: Li-31, Li-209, Li-364. 


In Flora Europaea entspricht L. densissimum sowohl der 
Art L. densissimum als auch der Unterart L. ramosissimum 
subsp. tommasinii. L. densissimum besitzt ein Areal mit 
einer starken Ost-West-Disjunktion. Ihre drei Teilareale umfassen die 
großen Sumpfgebiete an den Flußmündungen von Ebro, Rhöne und Po. 
Wie bei L. bellidifolium kann auch hier an Fernverbreitung ge- 
dacht werden. 


Untersuchte Aufsammlungen 


SPANIEN 


Prov. Tarragona:La Cava, focid. Ebro, 1952, PIGNATTI 
(Pignatti) -- Salinen östlich Villafranco, 1973, MERXMÜLLER & 
GLEISNER 29331, Li-209, (M; Kulturmaterial: M, Erben) -- Villa- 
franco del Delta, 1972, ERBEN 49, Li-31 (M, Erben). 


FRANKREICH 


Dept. Bouches-du-Rhöne: Camargue, 10 km NW der Saline 
de Giraud, 1975, v. BOTHMER, Li-364 (Erben; Kulturmaterial: M, 
Erben) -- Arles, 1835, MAIRE (G) -- Martigues, 1879, AUTHEMAN 
(G). 


ITALIEN 


Prov. Venedig:a Venise au Cavallino (G). 
Bew NTriers'tTriest;31813.(M). 


33. Limonium girardianum (Guss.) Fourr., Ann. Soc. Linn. Lyon, 
nov. ser., 17: 141 (1869) 


Typus: GIRARD gibt in seiner Beschreibung der Art S. densi- 
flora folgende Syntypen an: "in insula Sanctae-Luciae 
prope Narbonam, prope Agatham !, Monspelium !, 


- 486 - 


Arelatem (herb. Req.) !, Olbiam !, in Sicilia !", 
GUSSONE erkannte, daß GIRARDs Beschreibung zwei 
Arten umfaßte und beschränkte daher den Namen S. 
densiflora auf die sizilianischen Pflanzen, während 

er den Pflanzen aus Südfrankreich den Namen S. girard- 
iana gab. Bei den Fundortsangaben verweist er auf 
GIRARDs Beschreibung. Aus diesen Syntypen wähle ich 

als Lectotypus: ''Maguelonne, Juillet'' (herb. Girard) 
(MPU)! 


Syn.: Statice girardiana Guss., Fl. Sic. Syn. 1: 368 (1343) 
Statice densiflora Girard, Ann. Sci. Nat. Ser. 2, 17: 
25 (13842) p.p. 


Pflanze ausdauernd, + kahl, mehrstengelig, Blätter zur Blüte- 
zeit nicht verwelkt. Stämmchen 1-3 cm lang, apikal + locker ver- 
zweigt. Rosettenblätter + aufrecht, (18-) 22-50 (-65) x (5-) 7-12 
(-15) mm, oblanzeolat bis spatelförmig, spitz bis breit spitz, seltener 
stumpf, mit einer 0,5-1,0 mm langen, meist nach unten gebogenen, 
stumpfen Spitze; Spreite + eben, häufig rasch in den Stiel übergehend, 
oberseits blau- bis graugrün, unterseits + hellgrün, bisweilen mit 
vielen, kleinen Kalkschuppen bedeckt, Oberfläche + glatt, mit einem 
deutlich sichtbaren Hauptnerv und gelegentlich mit zwei feinen, unver- 
zweigten Seitennerven; Blattrand sehr schmal weißhäutig, eben bis fein 
gewellt; Blattstiel 1-2 mm breit, länger oder so lang wie die Spreite 
(SP:ST = 1: 1,0-1,4), eben bis schwach rinnig, an der Basis leicht ver- 
breitert; gelegentlich auf der Unterseite papillös. Stengel (6-) 12-24 
(-35) cm hoch, an der Basis 0,5-1,5 mm im Durchmesser, schräg bis 
aufrecht wachsend, gerade bis bogenförmig oder auch etwas zickzack- 
förmig gebogen, unregelmäßig fein längsgerillt, basal + spärlich 
papillös behaart, Verzweigung in der oberen Hälfte oder im oberen 
Drittel des Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt mit 0-5 
Schuppenblättern. Unterstes Schuppenblatt 4-6 mm lang, + schmal 
dreieckig, am oberen Ende spitz; Rand + schmal weißhäutig; der zentrale 
Teil olivgrün, fleischig, bald vertrocknend und braun werdend. Inflores- 
zenz normalerweise im Umriß schmal Form C bis Form D; Äste + 
locker, häufiger ein- als zweiseitswendig am Stengel sitzend; ohne 
sterile Äste. Äste I. Ordnung der Infloreszenz fertil, kurz, normaler- 
weise 0,5-4,0 cm lang, gerade bis schwach bogenförmig, schräg ab- 
stehend (Verzweigungswinkel 450-65°), in der äußeren Hälfte locker 
bis dicht verzweigt. Äste II. Ordnung sehr kurz, meist nur 2-8 mm 
lang, gerade, ein- bis zweiseitswendig angeordnet. Ähren sehr kurz, 
(6-) 8-12 (-16) mm lang, gerade bis leicht bogenförmig, aufrecht bis 
abstehend, dicht bis sehr dicht oder auch quirlartig angeordnet, häufig 
ungestielt; alle Ähren in der oberen Hälfte der Infloreszenz sitzend. 
Ährchen 2-4 (-5)-blütig, sehr dicht stehend, zu 10-12 pro Zentimeter, 
häufiger zwei- als einseitswendig angeordnet, schräg abstehend 


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(Ährchenwinkel 500-600), Äußere Braktee (1,9-) 2,0-2,3 (-2,5) x (2, 0-) 
2,2-2,4 (-2,7) mm, breit spitzbogig bis elliptisch, am oberen Ende 
breit spitz; Rand schmal bis breit häutig: außen schmal weiß, innen 
breit braun; der zentrale Teil grün bis braun, häutig bis fleischig, mit 
einer stumpfen, fleischigen, etwas warzigen, fast bis zum Rand reichen- 
den Spitze; äußere Brakteen einer Ähre sich dachziegelartig überdeckend. 
Mittlere Braktee (1,7-) 1,8-2,2 (-2,4) x (1,1-) 1,3-1,6 (-2,0) mm, 
häutig, obovat bis länglich, am oberen Ende + asymmetrisch zweilappig, 
ganzrandig bis unregelmäßig gezähnt; größere Rippe fast immer in der 
oberen Hälfte mit einigen hyalinen Haaren besetzt, bis in die Mitte der 
Braktee reichend. Innere Braktee (3,8-) 4,0-4,4 (-4,8) x (3,5-) 3, 8- 
4,3 (-4,7) mm, breit obovat, häufig so breit oder auch breiter als hoch, 
am oberen Ende rund, abgeflacht, gelegentlich leicht ausgerandet; Ein- 
buchtung ganzrandig oder auch unregelmäßig gezähnt, am Rücken in 
Längsrichtung gerade bis etwas gewölbt, im Querschnitt rinnig, leicht 
zusammengedrückt, an der Basis Ränder kurz miteinander verwachsen; 
Rand + breit häutig: außen weiß, innen braun; der zentrale Bereich 

+ hellgrün, fleischig, 2, 9-3,5 x 2,2-3,2 mm, meist obovat, mit 5-7 
feinen Längsrippen, am oberen Ende flachbogig bis rund, mit einer 
0,7-0,9 mm langen, stumpfen, flachen, etwas fleischigen, nicht bis 
zum Rand reichenden, aufgesetzten Spitze; seitlich in den häutigen Rand 
übergehend; Spitze in der oberen Hälfte mit wenigen, + langen, hyalinen 
Haaren besetzt. Kelch (4,0-) 4,5-4,9 (-5,3) mm lang, kurz gestielt 
(0,4-0,8 mm), zur Blütezeit verkehrt kegel-, nach der Blütezeit + 
trichterförmig, gerade bis leicht gebogen; Kelchröhre so lang oder 
etwas länger als der Saum (1: 0,8-1,0), vor allem auf einer Hälfte + 
spärlich, lang, anliegend bis abstehend behaart; Kelchzähne klein, n 
meist quer breit halbelliptisch, ungefähr doppelt so breit wie hoch 
(H:Br = 1: 1,8-2,5); Rippen der Kelchröhre spitz, kurz vor oder an der 
Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,5-8,0 x 2,5-2,9 mm, keilförmig, 
asymmetrisch zwei- bis dreilappig, blaß rotviolett (15 A 3); Blüten- 
krone trichter- bis stieltellerförmig. Blütendurchmesser 5, 5-6,5 mm. 


Standort: relativ trockene Stellen in Salzmarschen. 


Vorkommen: Frankreich: D£ept. Aude, H&rault und Bouches- 
du-Rhöne, (Karte 2) 


Chromosomenzahl: 2n = 26; 
untersucht wurden Exemplare folgender Aufsamm- 
lungen: Li-74, Li-404. 


Untersuchte Aufsammlungen 


FRANKREICH 


Dept. Aude: Leucate, basses Corbi@res, 1887 (herb. Fac. Scient. 
Monsp.) (Z) -- In salsuginosis prope Narbonnam et Rosas, 1811, 
TREMOLS (Z) -- Plages de La Franqui, lieux sablonneux humides, 1903, 


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COSTE (Z) -- Plage de Gruissan, 1930, BRAUN-BLANQUET (Z) -- 
Insula St. Lucie, ENDRESS (M) -- La Nouvelle, 1892, SPENCER (M) 
-- Narbona (M) -- Zwischen Les Cabanes-de-Lapalme und Lapalme, 

l km vor Lapalme, sandige Flachküste, 1976, ERBEN 226, Li-404 

(M, Erben) -- Zwischen Port-la-Nouvelle und Lapalme, 1974, Li-74 
(Samenmaterial von: Station d’Essaie de Semences, Services Botaniques 
Versailles) (M, Erben). 

Dept. H&Erault: Monspelius (M) -- Plage de Vendres, 1893, 
MOURET (M) -- Sables de la plage, Serignan, 1899, MANDON (M) -- 
Maguelone (G) -- Plage de Maguelone, 1841, GIRARD (G) -- Maguelone 
pres Palavas, 1891, GIRARD (G) -- Maguelone, 1825, GIRARD (G) -- 
Plage de Maguelone, pres Montpellier (MPU). 

Dept. Bouches-du-Rhöne: Fos-sur-mer, 1926, GABRIEL 
(Societe Francaise 5287) (Z) -- Martigues, 1871, AUTHEMAN (Z) -- 
Dans une mare dess€ch&@e du bord de la mer, & Saint-Pierre, Martigues, 
1887, AUTHEMAN (M) -- Martigues, 1878, AUTHEMAN (Z). 


34. Limonium dufourei (Girard) O. Kuntze, Rev. Gen. 2: 395 (1891) 


Typus: ''Valence, 1815', DUFOUR (MPU) ! 


Syn.: Statice dufourei Girard, Ann. Sci. Nat. Ser. 2,17: 36 
(1842). 


Pflanze ausdauernd, dicht behaart, wenigstengelig, Blätter zur 
Blütezeit nicht oder nur teilweise verwelkt. Stämmchen sehr kurz, 0,5- 
1,0 cm, apikal locker verzweigt. Rosettenblätter + dem Boden auf- 
liegend, nur die jüngsten aufrecht, (12-) 25-60 (-80) x (4-) 7-14 (-18) 
mm, spatelförmig, seltener schmal oblanzeolat, rund bis stumpf, bis- 
weilen breit spitz, gelegentlich mit einer sehr kurzen, nach unten ge- 
bogenen Spitze; Spreite eben, allmählich in den Stiel übergehend, 
normal laubartig, oliv- bis graugrün, bisweilen mit vielen, kleinen Kalk- 
schuppen bedeckt, Oberfläche glatt bis rauh, besonders in der Nähe des 
Randes und vor allem auf der Oberseite spärlich bis dicht papillös bis 
kurz behaart; mit einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und nur bei 
größeren Blättern mit zwei feinen, nicht verzweigten Seitennerven; 
Blattrand schmal weißhäutig, eben; Blattstiel 1-3 mm breit, ungefähr 
so lang wie die Spreite (SP:ST = 1: 0, 9-1,2), schwach rinnig, auf der 
Oberseite + behaart, an der Basis leicht verbreitert. Stengel (7-) 18-40 
(-55) cm hoch, an der Basis (0,5-) 1-2 (-3) mm im Durchmesser, auf- 
recht bis aufsteigend, gerade bis schwach zickzackförmig oder mehr- 
mals bogig, fein längsgerillt, basal dicht, kurz bis lang weiß abstehend 
behaart, zur Spitze hin verkahlend; Verzweigung über dem unteren 
Viertel bis Drittel des Stengels beginnend; unverzweigter Abschnitt 
meist ohne Schuppenblätter. Unterstes Schuppenblatt (3-) 4-6 (-10) mm 


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lang, dreieckig, am oberen Ende spitz; Rand sehr schmal weißhäutig; 
der zentrale Teil grün, etwas fleischig. Infloreszenz normalerweise 

im Umriß schmal Form A oder D, an trockenen Standorten auch Form 
G: Äste + kräftig, locker, meist einseitswendig am Stengel sitzend; mit 
mehreren sterilen Ästen, diese mit nur 1-2 Schuppenblättern. Äste 

I. Ordnung der EEE spärlich bis dicht, weiß abstehend behaart, 
die unteren 2-6 steril, normalerweise 1-5 cm lang, gerade bis leicht 
gebogen, nicht oder nur sehr locker verzweigt; die oberen fertil, kaum 
länger, 3-3 cm, gerade bis mehrmals bogenförmig, häufiger ein- als 
zweiseitswendig angeordnet, schräg abstehend (Verzweigungswinkel 
450-550), locker verzweigt; in den Achseln häufig ein zarter, steriler 
Ast entspringend. Äste II. Ordnung kurz, normalerweise 1-3 cm lang, 
gerade bis schwach bogenförmig, die unteren meist steril, etwas kürzer 
als die fertilen, nur an den oberen Ästen I. Ordnung + alle Äste fertil, 
meist einseitswendig nach oben gerichtet. Ähren dick, (8-) 10-20 (-30) 
mm lang, + gerade, aufrec